Абсцизовая кислота

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Абсцизовая кислота
Abscisinsäure.svg
Общие
Систематическое
наименование
[S-(Z,E)]-5-(1-гидрокси-2,6,6 -триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-ил)-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота[1]
Сокращения англ. ABA
Традиционные названия Абсцизины, абсцизовая кислота
Хим. формула C15H20O4
Физические свойства
Молярная масса 264.32 г/моль
Термические свойства
Т. плав. 161–163 °C
Т. кип. 120 °C °C
Классификация
Рег. номер CAS 21293-29-8
PubChem 5280896
Рег. номер EINECS 244-319-5
SMILES
InChI
RTECS RZ2475100
ChemSpider 4444418
Приводятся данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иного.

Абсцизовая кислота (англ. ABA), абсцизин, дормин — это гормон растений (изопреноид). Впервые была обнаружена в экспериментах по поиску вещества по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты (АБК) были независимо выделены в 1963 г. из листьев березы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания).[2]

Основное место синтеза АБК — листья и корневой чехлик. Она присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.[3]

АБК называют гормоном-антагонистом ауксина, цитокининов, гиббереллина, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны.[3]

Биосинтез[править | править вики-текст]

По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат, который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.[2]

Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются:

  1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
  2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
  3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
  4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ).

Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.[2]

Инактивация и катаболизм[править | править вики-текст]

Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.

С-7, С-8 и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.

АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространенным среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК, которая проходит по флоэме и ксилеме.[2]

Функции[править | править вики-текст]

Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.[2]

Абсцизовая кислота особенно важна для поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство. К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота активирует всасывание воды корнями. Помимо этого, АБК является одним из ключевых регуляторов развития семян. АБК регулирует созревание зародыша, препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании, продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов.[2]

Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.

Место и время образования[править | править вики-текст]

  • Образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы[4]
  • Образуется в зеленых фруктах и семенах перед началом зимнего периода
  • Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам ксилемы
  • Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды
  • Синтезируется во всех органах растений — в корнях, цветках, листьях, стебле

Эффекты[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Abscisic Acid Chemical Name
  2. 1 2 3 4 5 6 Лутова. Генетика развития растений / ред. С.Г. Инге-Вечтомов. — 2-е изд. — Санкт-Петербург: Н-Л, 2010. — С. 432.
  3. 1 2 Лутова. Генетика развития растений / по ред. Инге-Вечтомов. — Санкт-Петербург: Наука, 2000. — С. 546.
  4. DeJong-Hughes, J., et al. (2001) Soil Compaction: causes, effects and control. University of Minnesota extension service
  5. Zhang, J., U. Schurr, and W.J. Davies, Control of Stomatal Behaviour by Abscisic Acid which Apparently Originates in the Roots. Journal of Experimental Botany, 1987. 38(7): p. 1174.
  6. P M Chandler, and M Robertson, GENE EXPRESSION REGULATED BY ABSCISIC ACID AND ITS RELATION TO STRESS TOLERANCE. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol, 1994. 45: p. 113—141.

Ссылки[править | править вики-текст]

  • Безуглова О. С. Абсцизины. Удобрения и стимуляторы роста. Проверено 22 февраля 2015.