Мозазавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Мозазавр
Мозазавр
Mosasaurus hoffmanni без хвостового плавника.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Пресмыкающиеся
Отряд: Чешуйчатые
Подотряд: Ящерицы
Семейство: Mosasauridae
Род: Мозазавр
Латинское название
Mosasaurus Conybeare, 1822
Виды

M. hoffmannii (Mantell, 1829)
M. missouriensis (Harlan, 1834)
M. conodon (Cope, 1881)
M. lemonnieri (Dollo, 1889)
M. beaugei (Arambourg, 1952)

Мозазавр (лат. Mosasaurus, «ящер с реки Моза», лат. Mosa — название реки Маас, др.-греч. σαῦρος — ящерица) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых. Одни из последних и наиболее развитых представителей семейства.

Mosasaurus hoffmanni — самый крупный и первый описанный представитель мозазавров, отдельные особи этого вида достигали длины более 17 метров[1].

Анатомия[править | править вики-текст]

У представителей данного рода 7 шейных, примерно 31—38 спинных, 8—22 крестцовых, не менее 10 промежуточных хвостовых с «шевронами» и более 54 терминальных хвостовых позвонков[2]. Хвост составляет примерно половину от общей длинны. Ранее считалось, что мозазавры использовали примитивный «угревидный» способ плавания[3], но позже было установлено, что их хвосты оканчивались небольшими и слабо—изогнутыми хвостовыми плавниками[4].

Отличались мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями[5]. Однако, форма черепа и строение зубов могло заметно отличаться у разных видов. Mosasaurus hoffmanni и M. beaugei охотились на относительно крупную и способную постоять за себя добычу, от чего их челюсти были относительно высокими и широкими, а массивные зубы были хорошо приспособлены резать мясо и дробить кости[6][7]. Меньшие виды, такие как M. condon, предпочитали пропорционально меньшую добычу, и поэтому их челюсти были более низкими и удлиненными, а зубы лучше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания и дробления[7][2].

Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, и составляет примерно 29 градусов у Mosasaurus missouriensis[8]. Но относительно большие глазницы мозазавров говорят о довольно хорошем зрении. Обоняние не играло значимой роли в обнаружении добычи — орган Якобсона меньше, чем у современных варанов и представителей многих других родов мозазавров[6].

Исследования показывают, что представители этого рода, также как и другие развитые мозазавры, имели быстрый обмен веществ и были теплокровными[9].

Размеры[править | править вики-текст]

Образец Вид Примерная длина
IRSNB R27 Mosasaurus hoffmanni 6 метров[10]
TMP 2008.036.0001 Mosasaurus missouriensis 6.6 метров[11]
IRSNB R25 Mosasaurus hoffmanni 8 метров[10]
OCP-DEK/GE 83  Mosasaurus beaugei 8 метров[12]
MOR 006 Mosasaurus condon 10 метров[2]
TMP 2003.400.0001 Mosasaurus missouriensis 10 метров[11]
USNM 8086 Mosasaurus missouriensis 10 метров[11]
KUVP 1034 Mosasaurus missouriensis 11 метров[2]
OCP-DEK/GE 303 Mosasaurus beaugei 11 метров[12]
IRSNB R12 Mosasaurus hoffmanni 11-12 метров[13][6]
NJSM 11053 Mosasaurus hoffmanni 12-13 метров[14]
MNHN AC 9648 Mosasaurus hoffmanni 13.5 метров[15]
NHMM 006696 Mosasaurus hoffmanni 14.4 метров[16]
MGGC 21876 Mosasaurus hoffmanni? 14.5 метров[17]
YPM 773 Mosasaurus hoffmanni 14.73 метров[5]
HU. JMB-0057-99  Mosasaurus hoffmanni 15 метров[18]
IRSNB R26 Mosasaurus hoffmanni 15 метров[6]
NHMM 009002 Mosasaurus hoffmanni 16 метров[6][5]
CCMGE 10/2469 Mosasaurus hoffmanni 17 метров[1]
TSMHN 11252 Mosasaurus hoffmanni Более 20 метров(?)[6]
NHMM 603092 Mosasaurus hoffmanni Более 20 метров(?)[6]

Механизмы кормления[править | править вики-текст]

Менее сниженный по сравнению с более ранними мозазаврами кинетизм черепа, не позволял представителям данного рода глотать крупные пищевые объекты целиком и требовал от них умения эффективно расчленять свою жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на отсутствие мезокинетических и метакинетических зон в области верхней челюсти, стрептостилия и интрамандибулярный сустав у них все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед—назад и слегка приподнимать переднюю часть нижней челюсти. Такая подвижность стабилизирует челюсти при мощном укусе и поглощает нагрузки при сопротивлении крупной добычи, а также, в сочетании с имеющими большое количество режущих поверхностей зубами, позволяет буквально распиливать жертву нижней челюстью. Представители некоторых других родов мозазавров, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции[19][6].

Образ жизни[править | править вики-текст]

Анатомические признаки Mosasaurus hoffmanni предполагают обитание в мелких и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную добычу, не требующую умения точно определять дистанцию до нее или иметь высокую точность при атаке. Плохой нюх также ограничивает возможность выискивать падаль. Вероятно, такой же образ жизни вели и другие очень крупные предстаивтели этого рода, такие как M. beaugei: они питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — плезиозаврами и представителями других родов мозазавров. Находки поврежденных и залеченных при жизни челюстей показывают, что они часто атаковали животных значительно крупнее себя. Известен панцирь морской черепахи (аллоплеврона — Allopleuron hofmanni) со следами от, предположительно, зубов крупного мозазавра[6][10].

Впрочем, молодые мозазавры, а также меньшие виды, такие как как M. condon, вероятно, были менее специализированными хищниками и временами могли включать в свой рацион не только морских рептилий, но и костных или хрящевых рыб, птиц, моллюсков и других животных. Это подтверждает содержимое желудка 6.5 метрового M. missouriensis — перекушенная в нескольких местах костная рыба чуть более метра длиной[20].

В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный мозазавр-плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного[21].

Кости мозазавров часто несут на себе следы заросших переломов и глубоких разрезов — результатов драк с себе подобными[22]. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости из-за регулярных схваток с сородичами и другими крупными видами мозазавров[23]. Установлено что череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида M. hoffmanni был пробит рострумом крупного тилозаврина, скорей всего гайнозавра[24][13]. Вероятно, у них был очень распространен каннибализм[16].

История открытия[править | править вики-текст]

Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в 1786 году в меловой каменоломне на горе Сент-Петер

Первый ставший знаменитым череп мозазавра (относимый к виду Mosasaurus hoffmanni) найден между 1770 и 1774 годами в каменоломнях Петерсберга, в окрестностях Маастрихта отставным военным хирургом К. Гофманом, который отдал его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго — в 1795 году в Голландию вторглась французская армия, и в дальнейшем череп был отвезен в Париж в музей Сада растений. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Род описан Конибиром в 1822 году, название «мозазавр» означает «Ящер с реки Маас».

Изложенная выше история кочует из книги в книгу с середины XIX века, но последние изыскания голландских ученых показали, что она не совсем верна. Первый череп мозазавра (причем, представителя этого же вида) был обнаружен ещё в 1766 году и до сих пор хранится в музее Тейлора в Харлеме. Второй череп, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками. Гофман, Кампер и другие ученые той эпохи исследовали известные остатки мозазавров, обнаруженные в меловых отложениях Голландии. Гофман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту, поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке.

Классификация[править | править вики-текст]

Зарисовка голотипа Mosasaurus hoffmanni

В научном сообществе приняты[25] следующие виды мозазавра:

  • Mosasaurus hoffmanni — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы, могла превышать 17 метров[1]. Также известны останки примерно 12—16 м[5][6] животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длинной более 20 метров[6]. Синонимы — по крайней мере M. camperi и M. giganteus.
  • Mosasaurus conodon — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси. Длина известных экземпляров до 10—12 метров. Зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, чем у других.
  • Mosasaurus lemonnieri — описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии. Вероятно, очень тесно связан с M. condon и может даже являться его синонимом. Также может быть молодой особью типового вида[1].
  • Mosasaurus missouriensis — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Из позднего мела Южной Дакоты.
  • Mosasaurus beaugei[26] — крупный вид из позднего мела Марокко. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам с многочисленными режущими поверхностями. В последнее время обнаружены более полные остатки, включая скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину.
Зуб Mosasaurus beaugei из Марокко.

Часто указываются дополнительные, спорные виды, известные только по фрагментарным останкам:

  • Mosasaurus dekayi — ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты.
  • Mosasaurus ivoensis — описан по зубам из позднего мела Швеции. Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр.
  • Mosasaurus maximus — крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось что длина этого мозазавра достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12-13 метров в длину. В настоящее время считается что относится к типовому виду[14].
  • Mosasaurus mokoroa — из позднего мела Новой Зеландии, длиной около 10 метров.
  • Mosasaurus hobetsuensis — из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов (M. conodon).

Синонимы рода[править | править вики-текст]

  • Batrachiosaurus Harlan, 1839
  • Batrachotherium Harlan, 1839
  • Drepanodon Leidy, 1861 non Nesti, 1826
  • Lesticodus Leidy, 1861
  • Baseodon Leidy, 1865
  • Nectoportheus Cope, 1868
  • Pterycollosaurus Dollo, 1882.
Череп Mosasaurus lemonnieri.
Реконструкция Mosasaurus hoffmanni.
Реконструкция Mosasaurus beaugei.

Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду, известны также из сантона-маастрихта Африки, Италии, Антарктики, Японии, Волгоградской области, Казахстана[24]. Вид M. donicus из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках и может быть одним из видов прогнатодона. Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесенные к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.

Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet)[27]. Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.

Мозазавр в старом варианте реконструкции на почтовой марке Казахстана.
Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes liodontus



Clidastes moorevillensis



Clidastes propython





"Prognathodon" kianda




Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis



Mosasaurini

Eremiasaurus heterodontus




Plotosaurus bennisoni




Mosasaurus conodon (= М. lemonnieri?)



Mosasaurus hoffmanni



Mosasaurus missouriensis







"Prognathodon" rapax




Plesiotylosaurus crassidens




Prognathodon overtoni




Prognathodon saturator




Prognathodon waiparaensis




Prognathodon solvayi



Prognathodon currii













В массовой культуре[править | править вики-текст]

Мозазавр представлен в игре для мобильных устройств Hungry Shark Evolution.

См. также[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Ярков А. Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. 2007. № 2(3). С. 15-28.

Ссылки[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 D V Grigoriev Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. — 2014-01-01. — Т. 318, вып. 2.
  2. 1 2 3 4 Osteology and taxonomy of Mosasaurus conodon Cope 1881 from the Late Cretaceous of North America (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 1 сентября 2017.
  3. Волжские левиафаны — National Geographic Россия. Nat-geo.ru. Проверено 23 мая 2016.
  4. Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs // Paleobiology. — 2011-01-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 445–469.
  5. 1 2 3 4 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Theagarten Lingham-Soliar Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, iss. 1320. — P. 155–172. — DOI:10.1098/rstb.1995.0019.
  7. 1 2 Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles.
  8. Big-eyed Mosasaur from Japan - A Night Time Hunter? (en-US), Everything Dinosaur Blog. Проверено 10 сентября 2017.
  9. Alexandra Houssaye, Johan Lindgren, Rodrigo Pellegrini, Andrew H. Lee, Damien Germain Microanatomical and Histological Features in the Long Bones of Mosasaurine Mosasaurs (Reptilia, Squamata) – Implications for Aquatic Adaptation and Growth Rates // PLoS ONE. — 2013-10-16. — Т. 8, вып. 10. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0076741.
  10. 1 2 3 Theagarten Lingham-Soliar Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles (англ.) // Lethaia. — 2004-09-01. — Vol. 37, iss. 3. — P. 255–262. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1080/00241160410006519.
  11. 1 2 3 Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2014.838573.
  12. 1 2 Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco // Geobios. — 2004-05-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 315–324. — DOI:10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  13. 1 2 Theagarten Lingham-Soliar Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308–310. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
  14. 1 2 Eric W. A. Mulder Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey (англ.) // Geologie en Mijnbouw. — 1999-09-01. — Vol. 78, iss. 3-4. — P. 281–300. — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708. — DOI:10.1023/A:1003838929257.
  15. Hallie P. Street, Michael W. Caldwell Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus // Geological Magazine. — 2017/05. — Т. 154, вып. 3. — С. 521–557. — ISSN 1469-5081 0016-7568, 1469-5081. — DOI:10.1017/S0016756816000236.
  16. 1 2 Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  17. A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Проверено 1 сентября 2017.
  18. Nathalie Bardet, Cemal Tunoğlu [0712:TFMSFT2.0.CO;2 The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002-09-19. — Т. 22, вып. 3. — С. 712–715. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
  19. Russell D.A. (1964) Intracranial mobility in mosasaurs.
  20. Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2014.838573.
  21. SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  22. Bruce M. Rothschild, Hans-Peter Schultze, Rodrigo Pellegrini. Herpetological Osteopathology: Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. — Springer Science & Business Media, 2012-01-05. — 458 с. — ISBN 9781461408246.
  23. Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2016.
  24. 1 2 Untitled Document. www.paleofile.com. Проверено 23 мая 2016.
  25. Hallie P. Street and Michael W. Caldwell (2016). "Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus". Geological Magazine. in press. doi:10.1017/S0016756816000236.
  26. Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco // Geobios. — 2004-05-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 315–324. — DOI:10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  27. Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell & Nathalie Bardet (2012). «A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 82–104. DOI:10.1080/02724634.2012.624145.