Мозазавр

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Мозазавр
Мозазавр
Mosasaurus hoffmanni без хвостового плавника.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Пресмыкающиеся
Отряд: Чешуйчатые
Подотряд: Ящерицы
Семейство: Mosasauridae
Род: Мозазавр
Латинское название
Mosasaurus Conybeare, 1822
Виды

M. hoffmannii (Mantell, 1829)
M. missouriensis (Harlan, 1834)
M. conodon (Cope, 1881)
M. lemonnieri (Dollo, 1889)
M. beaugei (Arambourg, 1952)

Мозазавр (лат. Mosasaurus, «ящер с реки Моза», лат. Mosa — название реки Маас, др.-греч. σαῦρος — ящерица) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых. Одни из последних представителей семейства.

Mosasaurus hoffmanni — самый крупный и первый описанный представитель мозазавров, отдельные особи этого вида достигали длины более 17 метров[1].

Анатомия[править | править вики-текст]

У представителей данного рода примерно 45—46 предкрестцовых позвонков, 8 крестцовых, 21 промежуточных хвостовых с «шевронами», более 54 терминальных хвостовых. Хвост составляет примерно половину от общей длинны и, скорее всего, оканчивался небольшим хвостовым плавником. Ранее считалось, что эти мозазавры использовали "угревидный" способ плавания, но на самом деле им также, как и мелким сородичам, был свойственно что-то вроде более продвинутого "подводного полета". Биомеханические реконструкции показали, что во время броска мозазавры могли передвигаться со скоростью более двух десятков километров в час[2], даже если бы у них не было хвостового плавника. Они также отличались довольно мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями, и массивными зубами, приспособленными к дроблению костей и разрыванию плоти крупной добычи[3]. Хотя, зубы небольших мозазавров, таких как некоторые представители вида Mosasaurus condon и M. missouriensis, больше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания[4]. Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, хотя относительно большие глазницы говорят о довольно таки хорошем зрении. Обоняние также не играло значимой роли в обнаружении добычи - орган Якобсона меньше, чем у современных варанов или представителей других родов семейства мозазавров[5].

Механизмы кормления[править | править вики-текст]

Вероятно, мозазавры питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — другими мозазаврами и плезиозаврами. Однако, менее развитый, чем, например, у тилозавра, кинетизм черепа не позволял мозазаврам этого рода глотать добычу крупнее своей пасти целиком и требовал от них умения эффективно расчленять жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на то, что кинетичность черепов у специализирующихся на крупной добыче мозазавров была снижена относительно генерализированных форм, стрептостилия и интрамандибулярный сустав все равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперед-назад. Такая подвижность поглощает нагрузки при сопротивлении добычи и, в сочетании с зазубренными и сжатыми с боков зубами, позволяет буквально распиливать крупную добычу, не выпуская её из пасти. Это очень эффективный механизм кормления на крупной добыче, поскольку, например, акулы (такие как мегалодон), просто дергают головой из стороны в стороны, вынуждая себя при этом преодолевать сопротивления воды и предварительно обездвиживать сравнительно крупных животных. Другие мозазавры, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции, но как охотники за крупной добычей наиболее эффективно таким образом кормились, собственно, мозазавры, лиодоны, некоторые виды прогнатодонов, гайнозавр и, в какой-то мере — тилозавр, плезиотилозавр и некоторые другие.

Образ жизни[править | править вики-текст]

Анатомические признаки крупных мозазавров предполагают обитание в мелких и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную добычу, не требующую умения точно определять дистанцию до нее или иметь высокую точность при атаке. Плохой нюх также ограничивает возможность выискивать падаль. Находки поврежденных и в следствии залеченных челюстей мозазавров показывают, что они часто атаковали животных значительно крупнее себя (вероятно, плезиозавров или других гигантских мозазавров). Известны находки панцирей морских черепах (аллоплеврон — Allopleuron hofmanni) со следами от, предположительно, зубов крупных мозазавров[5].

Впрочем, молодые мозазавры, а также такие виды как Mosasaurus condon, вероятно, были менее специализированными охотниками за относительно крупной добычей и временами могли разнообразить свой рацион костными и хрящевыми рыбами, птицами, моллюсками и другими животными. Это подтверждает до недавних пор единственное известное содержимое желудка представителя данного рода - более чем метровая костная рыба, найденная в желуде примерно 6.5 метрового Mosasaurus missouriensis. Впрочем, и этот мозазавр расчленил свою жертву перед проглатыванием, что говорит о том, что ему свойственно поведение охотника на крупную добычу[6]. В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного[7].

Кости мозазавров часто несут следы заросших переломов — результаты драк с себе подобными. Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости по причине высокого уровня внутривидовой агрессии и схваток с другими крупными видами мозазавров[8] (череп одного 11-12 метрового молодого представителя вида Mosasaurus hoffmanni, очевидно, был пробит рострумом крупного тилозаврина, скорей всего гайнозавра[9][10]). Вероятно, у них был весьма распространен каннибализм[11].

История открытия[править | править вики-текст]

Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в 1786 году в меловой каменоломне на горе Сент-Петер

Первый ставший знаменитым череп мозазавра (относимый к виду Mosasaurus hoffmanni) найден между 1770 и 1774 годами в каменоломнях Петерсберга, в окрестностях Маастрихта отставным военным хирургом К. Гофманом, который отдал его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго - в 1795 году в Голландию вторглась французская армия, и в дальнейшем череп был отвезен в Париж в музей Сада растений. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Род описан Конибиром в 1822 году, название «мозазавр» означает «Ящер с реки Маас».

Изложенная выше история кочует из книги в книгу с середины XIX века, но последние изыскания голландских ученых показали, что она не совсем верна. Первый череп мозазавра (причем, представителя этого же вида) был обнаружен ещё в 1766 году и до сих пор хранится в музее Тейлора в Харлеме. Второй череп, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками. Гофман, Кампер и другие ученые той эпохи исследовали известные остатки мозазавров, обнаруженные в меловых отложениях Голландии. Гофман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту, поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке.

Классификация[править | править вики-текст]

Зарисовка голотипа Mosasaurus hoffmanni

В научном сообществе принятые следующие виды мозазавра:

  • Mosasaurus hoffmanni — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы, могла превышать 17 метров[1]. Также известны останки примерно 12-17.6 м[3][5] животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длинной более 20 метров[5]. Синонимы — M. camperi, возможно — M. giganteus.
  • Mosasaurus conodon — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси. Длина известных экземпляров до 10—12 метров. Зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, чем у других.
  • Mosasaurus lemonnieri — описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии. Вероятно, очень тесно связан с M. condon и может даже являться его синонимом. Также может быть молодой особью типового вида[1].
  • Mosasaurus missouriensis — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Из позднего мела Южной Дакоты.
  • Mosasaurus beaugei[12] — из позднего мела Марокко. Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам. В последнее время обнаружены более полные остатки, включая скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что вид мог достигать по меньшей мере 15 метров в длину, возможно, являясь экологическим аналогом M. hoffmanni.
Зуб Mosasaurus beaugei из Марокко.

Часто указываются дополнительные, спорные виды, пока что известные только по фрагментарным останкам:

  • Mosasaurus dekayi — ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты.
  • Mosasaurus ivoensis — описан по зубам из позднего мела Швеции. Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр
  • Mosasaurus maximus — крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось, что длина этого вида достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12.4 метров в длину. Скорей всего, относится к типовому виду[3].
  • Mosasaurus mokoroa — из позднего мела Новой Зеландии, длиной около 10 метров.
  • Mosasaurus hobetsuensis — из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов (M. conodon).

Синонимы рода[править | править вики-текст]

  • Batrachiosaurus Harlan, 1839
  • Batrachotherium Harlan, 1839
  • Drepanodon Leidy, 1861 non Nesti, 1826
  • Lesticodus Leidy, 1861
  • Baseodon Leidy, 1865
  • Nectoportheus Cope, 1868
  • Pterycollosaurus Dollo, 1882.
Череп Mosasaurus lemonnieri.
Реконструкция Mosasaurus hoffmanni.
Реконструкция Mosasaurus beaugei.

Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду известны также из сантона-маастрихта Африки, Италии, Антарктики, Японии, Волгоградской области, Казахстана. Вид M. donicus из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках, может быть одним из видов прогнатодона. Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесенные к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.

Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet)[13]. Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.

Мозазавр в старом варианте реконструкции на почтовой марке Казахстана.
Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes liodontus



Clidastes moorevillensis



Clidastes propython





"Prognathodon" kianda




Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis



Mosasaurini

Eremiasaurus heterodontus




Plotosaurus bennisoni




Mosasaurus conodon (= М. lemonnieri?)



Mosasaurus hoffmanni



Mosasaurus missouriensis







"Prognathodon" rapax




Plesiotylosaurus crassidens




Prognathodon overtoni




Prognathodon saturator




Prognathodon waiparaensis




Prognathodon solvayi



Prognathodon currii













См. также[править | править вики-текст]

Литература[править | править вики-текст]

  • Цареградский В. А. Детальное описание мозазавра Dollosaurus lutugini (Yakovlev, 1901) // Ежегодник Русского палеонтологического общества. 1935. Т. 10. С. 49-54.
  • Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Яковлев Н. Н. Остатки мозазавра из верхнемеловых отложений юга России // Известия Геологического комитета. 1901.
  • Ярков А. Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. 2007. № 2(3). С. 15-28.

Ссылки[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 D V Grigoriev Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. — 2014-01-01. — Т. 318, вып. 2.
  2. Волжские левиафаны — National Geographic Россия. Nat-geo.ru. Проверено 23 мая 2016.
  3. 1 2 3 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  4. Using dental microwear analysis for predicting feeding types im mesosoic marine reptiles.
  5. 1 2 3 4 Theagarten Lingham-Soliar Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, fasc. 1320. — P. 155–172. — ISSN 1471-2970&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8436, 1471-2970. — DOI:10.1098/rstb.1995.0019.
  6. Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — DOI:10.1080/02724634.2014.838573.
  7. SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  8. Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Проверено 20 января 2016.
  9. Untitled Document. www.paleofile.com. Проверено 23 мая 2016.
  10. Theagarten Lingham-Soliar Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, fasc. 4. — P. 308–310. — ISSN 1502-3931. — DOI:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x.
  11. Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  12. Nathalie Bardet, Xabier Pereda Suberbiola, Mohamed Iarochene, Fatima Bouyahyaoui, Baadi Bouya Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco // Geobios. — 2004-05-01. — Т. 37, вып. 3. — С. 315–324. — DOI:10.1016/j.geobios.2003.02.006.
  13. Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell & Nathalie Bardet (2012). «A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 82–104. DOI:10.1080/02724634.2012.624145.