Плащ мозга

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Плащ мозга, или паллиум, хордовых животных, он же кора больших полушарий у млекопитающих и человека
Vertebrate pallium.svg
Схематический разрез переднего мозга низшего хордового животного, такого, как акула.
Schematic illustration of differences in neuronal specification and migration patterns between the mammalian and avian pallium.png
Схематическая иллюстрация разницы в специализации и миграции нейронов плаща в период эмбрионального развития у млекопитающих и птиц.
Часть конечный мозг
Компоненты древняя кора, старая кора и новая кора
Каталоги

Плащом мозга, мантией мозга, или плащом больших полушарий, мантией больших полушарий, паллиумом, паллием или мантеллумом в анатомии головного мозга называют совокупность слоёв серого и белого вещества, покрывающую собой большие полушария мозга у низших хордовых животных. У млекопитающих гомологичную структуру, достигающую у них значительного развития, называют корой больших полушарий.

Термин мантеллум, или мантия мозга, обычно применяется только к эволюционно самой древней и примитивной, тонкой, двухслойной версии этой структуры, имеющейся у круглоротых рыб. Более развитые версии этой структуры у костистых рыб и других позвоночных, состоящие из трёх слоёв клеток, принято называть паллиумом, или плащом мозга, а пятислойные или шестислойные структуры, характерные для млекопитающих — корой больших полушарий.

Находящаяся под плащом мозга, корой больших полушарий или мантией мозга часть конечного мозга называется субпаллиумом, субмантеллумом, или, соответственно, подплащевыми либо подмантийными структурами (у млекопитающих — соответственно, субкортикальными или подкорковыми структурами). У низших хордовых плащ или мантия мозга является относительно простой структурой, состоящей всего из трёх слоёв клеток (а у круглоротых рыб, как уже упоминалось, даже из всего двух слоёв), в которых гистологически и нейрохимически различимы всего 3-4 разных региона или области, плюс обонятельная луковица. Ранее было принято считать, что плащ или мантия мозга у низших хордовых гомологичны коре больших полушарий у млекопитающих, а находящиеся непосредственно под плащом или мантией структуры конечного мозга у низших хордовых гомологичны базальным ядрам у млекопитающих. Однако из данных сравнительных молекулярно-генетических исследований, а также изучения эмбриогенеза, вытекает, что из паллиума древних общих предков пресмыкающихся и млекопитающих в ходе филогенетической эволюции развились как структуры, у ныне живущих млекопитающих причисляемые к коре больших полушарий (аллокортекс и изокортекс), так и часть структур, у ныне живущих млекопитающих причисляемых к базальным ганглиям, а именно — так называемые паллиальные, или плащевые, ядра — ограда и миндалина. Из подплащевых же структур в ходе филогенетической эволюции развились все остальные базальные ядра, в частности полосатое тело, бледный шар, скорлупа, чечевицеобразное ядро, диагонально-безымянное ядро, преоптическое ядро, а также кортикоидные структуры обонятельного бугорка.[1]

У млекопитающих как корковая, так и ныне подкорковая части плаща мозга подверглись значительному эволюционному усложнению. Из корковой части плаща мозга развилась кора больших полушарий, в большей своей части состоящая из прогрессивно усложняющейся, утолщающейся и расширяющейся с образованием извилин, в эволюционном направлении от низших млекопитающих к приматам и человеку пяти- и затем шестислойной структуры, называемой изокортексом, или «типичной корой», а в меньшей своей части, граничащей с изокортексом, из более тонкой и более примитивно устроенной трёх- или даже двухслойной структуры, называемой аллокортексом, или «атипичной корой». Аллокортекс, в свою очередь, подразделяется на медиально (срединно) расположенный гиппокампальный аллокортекс, и латерально (по бокам) расположенную обонятельную кору, в том числе самую ростральную (самую переднюю) её часть — обонятельную луковицу и передние обонятельные поля коры. Таким образом, аллокортекс составляет значительную часть обонятельного мозга, и наоборот — обонятельный мозг состоит в основном из аллокортекса.

Анатомическое строение[править | править код]

Эволюция[править | править код]

Филогенетическая эволюция дорсальной (верхней) части паллиума, или плаща мозга, окончательно не выяснена. Некоторые авторы считают, что плащ мозга когда-то существовавших древних низших амниот (общих предков пресмыкающихся и млекопитающих) в основном превратился у млекопитающих в гиппокампальные аллокортикальные и в парагиппокампальные (окологиппокампальные) мезокортикальные переходные области, сохранив, таким образом, свою характерную трёхслойную структуру. В то же время характерная только для млекопитающих пяти- или шестислойная структура изокортекса или неокортекса, по мысли этих авторов, постепенно возникла в ходе эволюции млекопитающих как нарост de novo, поверх уже имеющихся паллиальных (плащевых) структур мозга, а не в результате их эволюционного усложнения. Третьи же авторы полагают, что из разных частей плаща мозга древнейших общих предков пресмыкающихся и млекопитающих образовались разные части коры больших полушарий млекопитающих: медиальная (срединная) часть дорсального паллиума этих предков дала начало аллокортексу, а латеральные (боковые) части дорсального паллиума и латеральный паллиум дали начало изокортексу.[2]

У рыб и земноводных (то есть анамниотических хордовых)[править | править код]

У земноводных среди структур конечного мозга хорошо различимы медиальная, дорсальная, латеральная и вентральная части плаща мозга (паллиума), а также стриатальная, паллидарная, диагонально-безымянная и преоптическая части субпаллиума, или системы базальных ядер. Однако паллиальная часть (плащ) конечного мозга у них не показывает чётко выраженной, видимой в оптический микроскоп при обычных методах окраски по Нисслю, то есть гистологически различимой, трёхслойной структуры (для её выявления необходима иммуногистохимическая окраска). Плащ мозга земноводных состоит из смеси глутаматергических (возбуждающих) и ГАМКергических (угнетающих) нейронов. Субпаллиум, или базальные ядра, у них в основном состоит из ГАМКергических угнетающих нейронов.

Структура плаща мозга у земноводных в целом сходна с той, что имеется у рыб. Однако уже у хрящевых и тем более у костистых рыб трёхслойность (у круглоротых рыб — двухслойность) структуры паллиума или плаща мозга хорошо различима гистологически в обычный световой микроскоп при окраске по Нисслю.

У пресмыкающихся и птиц[править | править код]

У пресмыкающихся чётко выражена трёхслойность гистологической структуры медиальной (срединной) и дорсальной (верхней) частей плаща мозга. Такое морфологическое строение плаща их мозга очень напоминает аллокортекс (а точнее палеокортекс) у млекопитающих. Вследствие этого сходства, термины «аллокортекс» или «палеокортекс» нередко применяют и к пресмыкающимся, у которых ещё нет противопоставляемого им изокортекса или неокортекса (пяти- или шестислойной структуры коры больших полушарий, имеющейся только у млекопитающих).

Латеральные (боковые) и вентральные (нижние) части плаща мозга или паллиума пресмыкающихся, однако, имеют гипопаллиальную двухслойную структуру, и называются гипопаллиумом. Эта часть их паллиума состоит из поверхностной обонятельной коры, покрывающей собой глубокие паллиальные ядра (ограду и миндалину), и напоминает по своему двухслойному строению мантию мозга низших хордовых (круглоротых рыб). Гипопаллиальная область также называется дорсальным наджелудочковым валиком (англ. dorsal ventricular ridge), в котором выделяют переднюю клаустральную часть, прилегающую к ограде, и заднюю амигдалоидную часть, покрывающую собой миндалину мозга.

У птиц значительно повышается плотность и общее количество нервных клеток в паллиуме (плаще мозга), при сохранении традиционной для пресмыкающихся трёхслойной морфологической структуры. Такая значительно повышенная плотность нейронов в паллиуме приводит к кажущемуся исчезновению чёткого разделения слоёв в медиальной (срединной) и дорсальной (верхней) частях плаща мозга птиц при рассмотрении в обычный световой микроскоп окрашенных по Нисслю препаратов. Однако при иммуногистохимической окраске трёхслойность структуры плаща мозга птиц хорошо заметна. В гипопаллиальной области у птиц, по сравнению с пресмыкающимися, значительно уменьшился размер и толщина обонятельной коры. Вместе с тем гипопаллиальные ядра (или ядра дорсального наджелудочкового валика) у птиц значительно увеличиваются в размере и дифференцируются по клеточному составу, по сравнению с пресмыкающимися.

У млекопитающих и человека[править | править код]

У млекопитающих, особенно у высших приматов и человека структура, гомологичная паллиуму (плащу мозга) более низших хордовых, достигла большого развития и покрывает собой большую часть конечного мозга. Произошло это в основном за счёт массивного увеличения поверхности изокортекса («типичной коры»), или, иначе говоря, неокортекса («новой коры»).

Традиционно «плащ» (паллиум) конечного мозга, а вернее, кору больших полушарий, у млекопитающих и у человека было принято подразделять на архипаллиум («древний плащ», или древнюю кору), палеопаллиум («старый плащ», или старую кору) и неопаллиум («новый плащ», или новую кору). Однако это подразделение с конца XX века стало считаться устаревшим. Тогда же было предложено подразделять плащ или кору больших полушарий мозга млекопитающих на медиальную, дорсальную, латеральную и вентральную части.

Ранее было принято считать, что от паллиума (плаща мозга), имевшегося у древних общих предков пресмыкающихся и млекопитающих, произошла только кора больших полушарий мозга млекопитающих, в то время как от субпаллиума (подплащевых структур) этих предков произошли базальные ядра млекопитающих. Однако более тщательное сравнительное изучение молекулярно-генетических маркеров разных областей мозга у млекопитающих и у пресмыкающихся, а также деталей процесса эмбрионального развития мозга, показало, что от плаща мозга этих древних животных произошли как корковые структуры млекопитающих (аллокортекс и изокортекс), так и часть структур базальных ядер млекопитающих, а именно так называемые «паллиальные ядра» (ограда и миндалина). А от субпаллиума (подплащевых структур) этих древних животных произошли полосатое тело, бледный шар, скорлупа, чечевицеобразное ядро, диагонально-безымянные и преоптические ядра, а также кортикоидные структуры обонятельного бугорка млекопитающих.

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Fisher, Robin; Xie, Yuan-Yun. Growth Defects in the Dorsal Pallium after Genetically Targeted Ablation of Principal Preplate Neurons and Neuroblasts: A Morphometric Analysis (англ.) // ASN Neuro (англ.) : journal. — 2010. — 4 October (vol. 2, no. 5). — P. AN20100022. — DOI:10.1042/AN20100022. — PMID 20957077.
  2. Butler, Ann B.; Reiner, Anton; Karten, Harvey J. Evolution of the amniote pallium and the origins of mammalian neocortex (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences (англ.) : journal. — 2011. — April (vol. 1225, no. 1). — P. 14—27. — DOI:10.1111/j.1749-6632.2011.06006.x. — PMID 21534989.