Субстратное фосфорилирование

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO3) на АДФ или ГДФ с высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе катаболического окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из АДФ и Фн. К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват, 1,3-дифосфоглицерат, ацильные производные кофермента A и креатинфосфат.

Механизм[править | править код]

Обобщённая реакция субстратного фосфорилирования

После фосфорилирования промежуточного продукта, его фосфатная группа (неорганический фосфат) переносится на АДФ. Поскольку потенциал передачи группы у промежуточного продукта выше, чем у АТФ реакция протекает в одном направлении.

Субстратному фосфорилированию часто предшествует стадия предварительного окисления. Если альдегидная группа окисляется до карбоксильной, энергия, высвобождаемая в этом процессе, используется на этерификацию фосфатной группы с карбоксильной. В результате образуется фосфоангидрид, соединения с высоким потенциалом переноса группы. В качестве альтернативы может окисляться молекула с кетогруппой (пируват и его окислительное декарбоксилирование). При этом энергия окисления сохраняется путём образования тиоэфирной связи с коферментом A. После переэтерификации с фосфатной группой образуется фосфосоединение с достаточно высоким потенциалом переноса группы, используемое для субстратного фосфорилирования.

Значение[править | править код]

Субстратное фосфорилирование служит для быстрой регенерации АТФ независимо от доступности акцепторов электронов для дыхательной цепи переноса, то есть в отсутствии кислорода. У человека в эритроцитах полностью отсутствует аэробное дыхание и вся энергия генерируется исключительно за счёт субстратного фосфорилирования гликолиза. При недостатке кислорода мышцы также получают энергию именно по этому пути или за счёт креатинфосфата.

Также субстратное фосфорилирование способствует более полному использованию энергии окисляемых веществ. Без него часть энергии просто бы терялась, превращаясь в теплоту[1].

Реакции[править | править код]

Ниже приведён список реакций субстратного фосфорилирования[2]:

фосфоглицераткиназа
1,3-bisphospho-D-glycerate.svg + АДФ Biochem reaction arrow forward NNNN horiz med.svg 3-phospho-D-glycerate.svg + АТФ
1,3-дифосфоглицерат 3-фосфоглицерат

пируваткиназа
Phosphoenolpyruvic acid Structural Formulae V.1.svg + АДФ Biochem reaction arrow forward NNNN horiz med.svg Pyruvic-acid-2D-skeletal.svg + АТФ
фосфоенолпируват пируват

сукцинил-КоA-синтетаза
Succinyl-CoA.svg + ГДФ + Фн Biochem reaction arrow forward NNNN horiz med.svg Kwas bursztynowy007.svg + ГТФ
сукцинил-КоA сукцинат

ацетаткиназа
Acetyl phosphate.svg + АДФ Biochem reaction arrow forward NNNN horiz med.svg Acetic-acid-2D-skeletal.svg + АТФ
ацетилфосфат ацетат

бутираткиназа
Butyryl phosphate.svg + АДФ Biochem reaction arrow forward NNNN horiz med.svg Butyric acid acsv.svg + АТФ
бутирилфосфат бутират

Примечания[править | править код]

  1. Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 200.
  2. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1800-5; S. 543.

Литература[править | править код]

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.