Эта статья входит в число добротных статей

Трофаллаксис

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Трофаллаксис между двумя муравьями вида Oecophylla smaragdina. Таиланд

Трофаллаксис[1][2][3] (также трофоллаксис[4][5][6], от др.-греч. τροφή «еда, пища» и ἄλλαξις «обмен») — обмен пищей и выделениями желёз между членами сообщества у социальных видов животных (пчёл, муравьёв, термитов и других) через кормление изо рта в рот или из ануса в рот.

Трофаллаксис играет большую роль в передаче информации от одной особи к другой и в укреплении связей внутри популяции с помощью феромонов. Также происходит (например, у термитов) обмен организмами-симбионтами и прочей микробиотой. Трофаллаксис наиболее широко развит у социальных насекомых, таких как муравьи, осы, пчелы и термиты и охватывает всех без исключения членов их колонии, и в нём принимают участие не только имаго, но также у ряда видов — личинки. Также трофаллаксис используется волками, вампировыми летучими мышами и некоторыми видами птиц. Одной из форм трофаллаксиса является взаимное облизывание.

Различают стомодеальный трофаллаксис (путём отрыгивания изо рта в рот) и проктодеальный трофаллаксис (путём экскреции через анальное отверстие). Подобным способом кормят личинок некоторые виды муравьёв[7].

Этимология[править | править код]

Термин «трофаллаксис» впервые был предложен американским энтомологом Уильямом Уилером (1865—1937) в 1918 году в работе, в которой он описывал свои исследования взаимоотношений общественных насекомых[8]. В термине сочетаются слова др.-греч. τροφή («еда, пища») и ἄλλαξις («обмен»)[9].

Эволюционное значение[править | править код]

В прошлом трофаллаксис использовался для поддержки теорий о происхождении социальности насекомых[10][11]. Швейцарский психолог и энтомолог Огюст Форель также считал, что разделение пищи является ключом к созданию муравьиного общества, и использовал рисунок с изображением этого явления на фронтисписе своей книги The Social World of the Ants Compared with that of Man[12].

Проктодеальный трофаллаксис позволяет термитам переносить целлюлолитических жгутиковых от одного члена колонии к другому, в результате чего переваривание древесины становится возможным и эффективным[13]. Кроме того, трофаллаксис развился у многих видов как способ питания взрослых и/или молодых особей[14], поддержки родственников[14], передачи симбионтов[15], повышения иммунитета[16], распознавания членов колоний[17] и фуражировочной коммуникации[18]. У некоторых видов муравьёв и ос трофаллаксис даже развился как паразитарная стратегия получения пищи от хозяина[19]. Трофаллаксис может также привести к распространению химических веществ, таких как феромоны, по всей колонии, что важно для функционирования социальной колонии[20].

Многие виды эволюционировали в том направлении, которое позволяет им активно участвовать в трофаллаксисе. Примером служит появление провентрикулуса (преджелудка) у муравьев Formica fusca[20]. Эта структура действует как клапан, который закрывает вход в собственный желудок и увеличивает ёмкость предшествующего отдела (зобика) для хранения «общественной» пищи[20]. Точно так же медоносная пчела Apis mellifera может высовывать свой хоботок и глотать нектар из открытых нижних челюстей пчелы-донора[18]. Определённые механизмы также эволюционировали, чтобы инициировать совместное использование пищи, например, стратегия сенсорной эксплуатации, которая возникла у птенцов гнездовых паразитов, таких как кукушки[21]. У этих птиц развились ярко окрашенные рты, которые стимулируют хозяина приносить пищу[21].

Беспозвоночные[править | править код]

Трофаллаксис у муравьёв Camponotus sp.

Трофалаксис — форма общественного питания многих насекомых, которая способствует формированию социальных связей[11]. Трофаллаксис служит средством коммуникации, по крайней мере, у пчёл, таких как Megalopta genalis[22] и муравьев[23]. Трофаллаксис у M. genalis является частью системы социального обмена, в которой доминантные пчёлы обычно являются получателями пищи[22]. Это увеличивает продолжительность жизни пчёл, у которых меньше доступа к пище, и снижает агрессию между соплеменниками по гнезду[22]. У красного огненного муравья (Solenopsis invicta) члены колонии хранят пищу в своих телах и регулярно обмениваются этой едой с другими членами колонии и личинками, чтобы сформировать своего рода «общественный желудок» (communal stomach) для всей колонии[23]. Это также верно для некоторых видов рода Lasioglossum, таких как Lasioglossum hemichalceum. Пчёлы L. hemichalceum часто обменивается пищей с другими членами колонии, независимо от того, являются они соплеменниками или нет[24]. Это потому, что сотрудничество между лицами, не являющимися родственниками, приносит группе больше пользы, чем затрат[24].

Многие осы, такие как Protopolybia exigua и Belonogaster petiolata, демонстрируют пищевое поведение, когда взрослые особи выполняют трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками[25][14]. Оса P. exigua переносит нектар, древесную массу и пережёванную добычу в своем желудке с поля в гнездо для дальнейшей передачи; для выживания личинок они несут количество добычи, пропорциональное количеству личинок в гнезде[25]. Добровольный трофалаксис у пчёл Xylocopa pubescens привёл к тому, что этот вид охраняет гнёзда[26]. У этого вида пчёл одна взрослая особь может добывать корм и приносить нектар для остальной популяции гнезда, чтобы постоянно защищать гнездо, получая питательные вещества для всех членов колонии[26].

У термитов[15] проктодальный трофалаксис критически важен для замещения эндосимбионтов кишечника, которые теряются после каждой линьки. Симбионты кишечника также переносятся анальным трофаллаксисом у древесных термитов и тараканов[27]. Перенос кишечных симбионтов у этих видов необходим для переваривания древесины в качестве источника пищи. Муравьи-древоточцы передают иммунитет через трофаллаксис путём прямой передачи антимикробных веществ, повышая сопротивляемость болезням и социальный иммунитет колонии[16][26].

У некоторых видов муравьев трофаллаксис может играть роль в распространении запаха колонии, который идентифицирует её членов[28]. | Медоносные пчёлы-фуражиры используют трофаллаксис в ассоциативном обучении для формирования долговременных обонятельных воспоминаний, чтобы научить своих соплеменников по гнезду фуражировочному поведению, как и где искать пищу[18].

Кроме того, осы Vespula austriaca также участвуют в трофаллаксисе как форме паразитизма со своим хозяином для получения от него питательных веществ[29]. V. austriaca — облигатный вид гнездового паразита, который вторгается в гнёзда хозяев и добывает пищу, прижимая хозяина ногами и вызывая трофаллаксис[29].

Позвоночные[править | править код]

Кормление птенцов у антарктических пингвинов (Pygoscelis antarctica)

Позвоночные животные, такие как некоторые виды птиц, серые волки и летучие мыши-вампиры, также кормят своих детенышей путём регургитации пищи в качестве формы трофалаксиса. Совместное использование пищи у позвоночных — это форма взаимности, демонстрируемая многими социальными позвоночными[30].

Дикие волки транспортируют пищу в своём желудке к детёнышам и/или размножающимся самкам и делятся ею путём срыгивания, что является одной из форм трофаллаксиса[31]. Волки-реципиенты часто облизывают или нюхают морду волка-донора, чтобы активировать срыгивание и получить питательные вещества[31]. Летучие мыши-вампиры делятся кровью с родственниками посредством срыгивания, что повышает их приспособленность в результате родственного отбора. Из 110 наблюдений за совместным питанием 70 % случаев составляли матери, кормящие путём отрыгивания своих детенышей. Остальные случаи приходились на близких взрослых родственников и лишь один случай пришёлся на неродственников[30].

Птицы отрыгивают пищу и напрямую переносят её в открытые рты своего потомства в рамках родительской заботы, например, «птичье молоко», которое голуби (например, горлицы Streptopelia) переносят в рот своих птенцов[32]. Такие гнездовые паразиты как кукушки — это ещё один вид птиц, участвующий в трофаллаксисе. Кукушка использует мимикрию, например, имитируя цвета яичной скорлупы и узор яиц хозяина, чтобы поместить свои яйца в гнездо вида-хозяина, где их птенцов будут кормить и выращивать «бесплатно» для матери-кукушки[21]. Молодые кукушата часто могут имитировать умоляющий зов целого гнезда молодых особей вида-хозяина, и у них развились ярко окрашенные рты; оба фактора действуют как сверхнормальные стимулы, побуждая птицу-хозяина доставлять им пищу в первую очередь, игнорируя своих родных детенышей[21][33][34].

Примечания[править | править код]

  1. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9.
  2. Захаров А. А. Внутривидовые отношения у муравьев / д.б.н. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1972. — 216 с. — 1500 экз.
  3. Захаров А. А. Организация сообществ у муравьев / д.б.н. Г. М. Длусский. — М.: Наука, 1991. — 277 с. — 850 экз. — ISBN 5-02-005843-2.
  4. Русский орфографический словарь: около 180 000 слов [Электронная версия] / О. Е. Иванова, В. В. Лопатин (отв. ред.), И. В. Нечаева, Л. К. Чельцова. — 2-е изд., испр. и доп. — М.: Российская академия наук. Институт русского языка имени В. В. Виноградова, 2004. — 960 с. — ISBN 5-88744-052-X.
  5. Словарь иностранных слов.. — М.: Русский язык, 1989. — С. 522. — 624 с. — ISBN 5-200-00408-8.
  6.  Зарва М. В. Русское словесное ударение. Словарь. — М.: ЭНАС, 2001. — С. 523. — 600 с. — ISBN 5-93196-084-8.
  7. Муравьи. Энциклопедия Кругосвет. Дата обращения: 16 февраля 2012. Архивировано 27 июня 2012 года.
  8. Wheeler W. M. A study of some ant larvae with a consideration of the origin and meaning of social habits among insects (англ.) // Proceedings of the American Philosophical Society : Журнал. — 1918. — Vol. 57, no. 4. — P. 293–343. — ISSN 0003-049X. Архивировано 1 декабря 2018 года.
  9. trophallaxis | Definition of trophallaxis in US English by Oxford Dictionaries. Oxford Dictionaries | English. Дата обращения: 22 марта 2018. Архивировано 23 марта 2018 года.
  10. Roubaud E. Recherches biologiques sur les guepes solitaires et sociales d'Afrique. La genese de la vie sociale et l'evolution de l'instinct maternel chez les vespides (фр.) // Ann Sci Nat : Журнал. — 1916. — Vol. 1. — P. 1–160.
  11. 1 2 Wcislo W. T., Gonzalez V. H. Social and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2006. — Vol. 53. — P. 220–225. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s00040-005-0861-6.
  12. Sleigh Charlotte. Brave new worlds: Trophallaxis and the origin of society in the early twentieth century (англ.) // Journal of the History of the Behavioral Sciences : Журнал. — 2002. — Vol. 38. — P. 133–156. — doi:10.1002/jhbs.10033. — PMID 11954038.
  13. Brune Andreas, Dietrich Carsten. The Gut Microbiota of Termites: Digesting the Diversity in the Light of Ecology and Evolution (англ.) // Annual Review of Microbiology : Журнал. — 2015. — Vol. 69. — P. 145–166. — ISSN 0066-4227. — doi:10.1146/annurev-micro-092412-155715.
  14. 1 2 3 Keeping Malcolm G. Social behavior and brood decline in reproductive-phase colonies of Belonogaster petiolata (Degeer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1997. — Vol. 10. — P. 265–278. — ISSN 0892-7553. — doi:10.1007/BF02765559.
  15. 1 2 Kitade Osamu. Comparison of Symbiotic Flagellate Faunae between Termites and a Wood-Feeding Cockroach of the Genus Cryptocercus (англ.) // Microbes and Environments : Журнал. — 2004. — Vol. 19. — P. 215–220. — ISSN 1342-6311. — doi:10.1264/jsme2.19.215.
  16. 1 2 Hamilton Casey, Lejeune Brian T., Rosengaus Rebeca B. Trophallaxis and prophylaxis: social immunity in the carpenter ant Camponotus pennsylvanicus (англ.) // Biology Letters : Журнал. — 2011. — Vol. 7. — P. 89–92. — doi:10.1098/rsbl.2010.0466. — PMID 20591850.
  17. Dahbi Abdallah, Hefetz Abraham, Cerdá Xim, Lenoir Alain. Trophallaxis Mediates Uniformity of Colony Odor in Cataglyphis iberica Ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1999. — Vol. 12. — P. 559–567. — ISSN 0892-7553. — doi:10.1023/A:1020975009450.
  18. 1 2 3 Gil Mariana, Marco Rodrigo J. De. Olfactory learning by means of trophallaxis in Apis mellifera (англ.) // Journal of Experimental Biology : Журнал. — 2005. — Vol. 208. — P. 671–680. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.01474. — PMID 15695759.
  19. Reed H. C., Akre R. D. Colony behavior of the obligate social parasite Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30. — P. 259–273. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF02223984.
  20. 1 2 3 Chapman, R. F. The Insects Structure and Function. — New York, USA : Cambridge University Press, 2013. — P. 42. — ISBN 978-0-521-11389-2.
  21. 1 2 3 4 Stevens Martin. Bird brood parasitism (англ.) // Current Biology. — 2013. — Vol. 23. — P. R909–R913. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2013.08.025. — PMID 24156805.
  22. 1 2 3 Wcislo W. T., Gonzalez V. H. Social and ecological contexts of trophallaxis in facultatively social sweat bees, Megalopta genalis and M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2006. — Vol. 53. — P. 220–225. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s00040-005-0861-6.
  23. 1 2 Cassill Deby Lee, Tschinkel Walter R. Allocation of liquid food to larvae via trophallaxis in colonies of the fire ant, Solenopsis invicta (англ.) // Animal Behaviour. — 1995. — Vol. 50. — P. 801–813. — ISSN 0003-3472. — doi:10.1016/0003-3472(95)80140-5.
  24. 1 2 Kukuk P. F., Sage G. K. Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee Lasioglossum (Chilalictus) hemichalceum (англ.) // Insectes Sociaux. — 1994. — Vol. 41. — P. 443–455. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF01240647.
  25. 1 2 Rocha Agda, Giannotti Edilberto, Bichara-Filho Carlos. Resources Taken to the Nest by Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) in Different Phases of the Colony Cycle, in a Region of the Médio São Francisco River, Bahia, Brazil (англ.) // Sociobiology. — 2009. — Vol. 54. — P. 439–456.
  26. 1 2 3 van der Blom Jan. Social Behviour in Carpenter Bee Xylocopa pubescens (Spinola) (англ.) // Ethology International Journal of Behavioural Biology. — 1988. — Vol. 79. — P. 281–294. — doi:10.1111/j.1439-0310.1988.tb00717.x.
  27. Klass. Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2008. — Vol. 46. — P. 809–817. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2007.11.028. — PMID 18226554.
  28. Dahbi A., Hefetz A., Cerda X., Lenoir A. Trophallaxis mediates uniformity of colony odor in Cataglyphis iberica ants (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior. — 1999. — Vol. 12. — P. 559–567. — doi:10.1023/A:1020975009450.
  29. 1 2 Reed H.C. Colony behavior of the obligate social Vespula austriaca (Panzer) (Hymenoptera: Vespidae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 1983. — Vol. 30. — P. 259–273. — doi:10.1007/bf02223984.
  30. 1 2 Carter Gerald, Wilkinson Gerald. Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity? (англ.) // Communicative & Integrative Biology : Журнал. — 2013. — Vol. 6. — P. e25783. — doi:10.4161/cib.25783. — PMID 24505498.
  31. 1 2 Mech L. David, Wolf Paul C., Packard Jane M. Regurgitative food transfer among wild wolves (англ.) // Canadian Journal of Zoology : Журнал. — 1999. — Vol. 77. — P. 1192–1195. — ISSN 0008-4301. — doi:10.1139/z99-097.
  32. Lehrman Daniel S. The Physiological Basis of Parental Feeding Behavior in the Ring Dove (Streptopelia Risoria) (англ.) // Behaviour : Журнал. — 1955. — Vol. 7. — P. 241–285. — ISSN 1568-539X. — doi:10.1163/156853955X00094.
  33. Grim T., Honza M. Does supernormal stimulus influence parental behaviour of the cuckoo's host? (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 2001. — Vol. 49. — P. 322–329. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/s002650000295.
  34. Òistein H. H., Glenn-Peter S., Tore S. and Nils C. Parasites and supernormal manipulation (англ.) // Proc. R. Soc. Lond. B : Журнал. — Vol. 268. — P. 2551—2558.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]