Везикулы внешней бактериальной мембраны

Трансмиссионная электронная микрофотография везикул внешней мембраны (OVM), выделенной бактерией Salmonella

Вези́кулы вне́шней бактериа́льной мембра́ны, или бле́ббинг-вези́кулы (англ. Bacterial outer membrane vesicles, OMVs) — липидные везикулы, которые отпочковываются от внешней мембраны грамотрицательных бактерий. С их помощью бактерии «общаются» с бактериями своего и других видов, а также окружающей средой. Эти везикулы содержат разнообразные сигнальные молекулы, в числе которых могут быть ДНК, РНК, белки, эндотоксины и другие факторы вирулентности.

Структура и состав

Везикулы внешней мембраны имеют диаметр от 20 до 500 нм. Процесс их отпочковывания от внешней мембраны называется блеббингом. Их образование может быть вызвано тем, что в процессе роста бактерии внешняя бактерия увеличивается быстрее, чем пептидогликановый слой, и её излишки уходят в виде везикул. Иногда блеббинг вызывается особыми условиями питания, например, у Bacteroides gingivalis он запускается нехваткой геминовых соединений.

В состав везикул входят типичные компоненты внешней мембраны (липополисахариды, фосфолипиды, белки), причём они ориентированы в мембране везикулы также, как во внешней мембране клетки. Когда везикула отпочковывается, она захватывает с собой часть содержимого периплазматического пространства (периплазмы), за исключением пептидогликана. Так, у Pseudomonas aeruginosa везикулы внешней мембраны содержат периплазматические ферменты: гемолизин, пептидогликан-гидролазы (автолизины), протеаза, проэластаза, щелочная фосфатаза, фосфолипаза C.

Биогенез

Образование блеббинг-везикулы начинается с формирования выпуклости внешней мембраны над пептидогликановым слоем. Имеются сведения, что специальные белки сближают противоположные края выроста, в результате чего формируется пузырёк, заключающий в себе содержимое периплазмы и окружённый мембраной, идентичной внешней мембране. Перемещение белковых комплексов, обеспечивающих отшнуровывание везикул, способствует усиленному формированию везикул, в которых находится содержимое разных участков периплазмы.

Функции

Блеббинг-везикулы служат преимущественно для доставки ферментов в другие клетки или участки внешней среды, где проявляется их биологическое действие. Например, если везикула столкнётся с грамположительной бактерией, то высвободившиеся из неё автолизины вызовут локальное повреждение клеточной стенки. При столкновении в клеткой грамотрицательной бактерии везикулы сливаются с внешней мембраной, и их содержимое поступает в периплазматическое пространство, из-за чего автолизины вызывают разрушение клеточной стенки в нескольких местах. На быстро растущие и делящиеся клетки автолизины действуют слабо, так как у них повреждения быстро устраняются. Продукты действия автолизинов являются материалами для роста других бактерий.

Многие патогенные бактерии распространяют факторы вирулентности в везикулах, где они защищены от действия врождённого иммунитета. Кроме того, с помощью везикул в очаг инфекции доставляются липазы и протеазы в большой концентрации и в нативной конформации. Из-за этого возбудители пародонтоза B. gingivalis и Capnocytophaga gingivalis вызывают повреждения коллагена соединительной ткани. У P. aeruginosa в составе блеббинг-везикул выявляется, в числе прочего, фермент β-лактамаза, разрушающая пенициллин и другие β-лактамные антибиотики. Кроме того, посредством блеббинг-везикул P. aeruginosa снабжает β-лактамазой те бактерии, которые сами её не синтезируют.

Поскольку везикулы внешней мембраны являются сильными иммуномодуляторами (так как содержат факторы вирулентности), их иммунногенное содержимое может быть использовано для создания неклеточных вакцин.

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.