Тава: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Современная реконструкция
Переработка статьи
Строка 1: Строка 1:
{{Таксон
{{Таксон
| images_set = {{2 изображения
|image file = Tawa hallae Martz.jpg
| im1 = Tawa hallae skeleton.png
|image descr = Реконструкция
| cap1 = Скелетная реконструкция (известный материал — белый; реконструированные на основе родственников кости — серые)
|regnum = Животные
| im2 = Tawa hallae Martz.jpg
|parent = Theropoda
| cap2 = Реконструкция; наличие перьевого покрова умозрительно
|rang = Род
}}
|latin = Tawa
|author = Nesbitt et al., 2009
| regnum = Животные
|syn =
| parent = Saurischia
| rang = Род
|typus = {{btname|Tawa hallae|Nesbitt et al., 2009}}
| latin = Tawa
|children name =
| author = Nesbitt et al., [[2009 год в науке|2009]]
|children =
| children name = [[Монотипия (биологическая систематика)|Единственный]] [[Биологический вид|вид]]
|Возник = 221.5
| children = <center>{{вымер}} {{btname|Tawa hallae|Nesbitt et al., 2009}}</center>
|Вымер = 205.6
|wikispecies = Tawa
| Вымер = 212
| wikispecies = Tawa
}}
}}
'''Тава'''{{sfn|Брусатти|2019|с=67}} ({{lang-la|Tawa}}, в честь бога солнца народа [[Хопи (народ)|хопи]]) — род ранних [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] [[динозавр]]ов, известный из отложений верхне[[триас]]овой формации {{нп5|Формация Чинле|Чинле||Chinle Formation}} ([[Нью-Мексико]], [[США]])<ref name=":Nesbitt2009">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/40685650|автор={{нп4|Несбитт, Стерлинг|Nesbitt S. J.||Sterling Nesbitt}}, Smith N. D., Irmis R. B., Turner A. H., Downs A., {{нп4|Норелл, Марк|Norell M. A.||Mark Norell}}|заглавие=A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs|год=2009|язык=en|издание=[[Science]]|тип=journal|том=326|выпуск=5959|страницы=1530—1533|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.1180350}}</ref>. Первоначально тава был интерпретирован как [[Базальная группа|базальный]] теропод<ref name=":Nesbitt2009" />, хотя анализ 2021 года восстановил его в составе клады [[Herrerasauria]]<ref name=":Novas2021">{{Статья|ссылка=|автор={{нп4|Фернандо, Новас|Novas F. E.||Fernando Novas}}, Agnolin F. L., {{нп4|Эскурра, Мартин|Ezcurra M.||Martin Ezcurra}}, Muller R. T., Martinelli A., Langer M.|заглавие=Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications|год=2021|язык=en|издание={{нп4|Journal of South American Earth Sciences}}|страницы=103341|issn=0895-9811|doi=10.1016/j.jsames.2021.103341}}</ref>.
'''Тава'''{{нет АИ|29|10|2018}} ({{lang-la|Tawa}}, в честь бога солнца народа [[Пуэбло (индейцы)|пуэбло]]) — род [[Ящеротазовые|ящеротазовых]] [[динозавр]]ов подотряда [[теропод]]ов позднего [[триас]]ового периода. Обитал приблизительно 215—213 миллионов лет назад. Эти динозавры являются самыми ранними из тероподов на территории современной [[Северная Америка|Северной Америки]].


== История изучения ==
== Этимология ==
[[Файл:Tawa hallae SIZE 01.jpg|слева|мини|Сравнение возможных размеров голотипа (1) и взрослой особи (2)]]Все образцы тавы были обнаружены в карьере Хейдена на Гост-Ранч, Нью-Мексико; первые из них были найдены в 2004 году. [[Голотип]] GR 241, детёныш или подростковая особь, представлен почти целым несочленённым черепом, неполным позвоночником, костями передних и задних конечностей, [[Ребро|рёбрами]] и [[Гастралии|гастралиями]]. Тот факт, что остатки принадлежат именно молодому животному, был установлен благодаря сравнению бедренной кости образца с самой большой бедренной костью других образцов животного, а также по отсутствию полного срастания нейрокраниума и открытым нейроцентральным швам. Помимо голотипа, на месте раскопок были также обнаружены окаменелости по меньшей мере ещё семи особей. Один из этих образцов, каталогизированный как GR 242, также представлен почти полным скелетом. Изолированная [[бедренная кость]] GR 244 позволяет предположить, что взрослые особи были по крайней мере на 30% больше голотипа. GR 242 был выбран в качестве [[паратип]]а рода наряду с образцом GR 155, представленным бедренной костью, [[Тазовая кость|тазовой костью]] и [[Хвостовые позвонки|хвостовыми позвонками]], и GR 243, представленным [[Шейные позвонки|шейными позвонками]]<ref name=":Nesbitt2009" />.
Название типового вида ''Tawa hallae'' происходит от «''Tawa''» — бога солнца народа [[Пуэбло (индейцы)|пуэбло]], видовое название дано в честь Рут Холл (''Ruth Hall''), основавшей палеонтологический музей в [[Гост-Ранч]].


Род ''Tawa'' и единственный вид ''T. hallae'' были формально описаны в 2009 году группой из шести американских исследователей во главе со {{нп5|Несбитт, Стерлинг|Стерлингом Несбиттом||Sterling Nesbitt}} из [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]]<ref name=":Nesbitt2009" />. На момент публикации в журнале ''[[Science]]'', Несбитт проходил [[Постдокторантура|постдокторантуру]] в {{нп5|Джексонская школа геонаук|Джексонской школе геонаук||Jackson School of Geosciences}} при [[Техасский университет в Остине|Техасском университете в Остине]]<ref>{{Cite news|title=New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree|url=http://www.jsg.utexas.edu/news/rels/121009.html|website={{нп4|Джексонская школа геонаук|Jackson School of Geosciences||Jackson School of Geosciences}}|date=2009-12-10|accessdate=2021-05-01|archivedate=2011-10-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20111002095801/http://www.jsg.utexas.edu/news/rels/121009.html}}</ref>. [[Родовое название]] динозавра происходит от имени [[Тава (мифология)|Тавы]], бога солнца народа хопи. [[Видовое название]] дано в честь Рут Холл, которая обнаружила многие образцы, положившие начало формированию Музея Рут Холл на Гост-Ранч ({{lang-en|The Ruth Hall Museum of Paleontology at Ghost Ranch}})<ref name=":Nesbitt2009" />.
== Открытие ==
Впервые обнаружен (частичный скелет) в [[2004 год]]у в карьере [[Хайден]] (''Hayden Quarry'') в [[Гост-Ранч]] (''Ghost Ranch'') на территории штата [[Нью-Мексико]], а в [[2006 год]]у начались полномасштабные раскопки, в результате которых был найден почти полный скелет ''Tawa'', а также семь других скелетов, расположенных близко друг к другу.


Основываясь на изучении материала ''[[Dromomeron]] [[Dromomeron romeri|romeri]]'', перекрывающегося с остатками тавы, С. Кристофер Беннетт предположил, что на самом деле эти таксоны являются одним и тем же видом, в пределах которого остатки, приписанные ''D. romeri'', принадлежат молодым особям, а таве — взрослым<ref>{{Статья|ссылка=http://brianandres.myweb.usf.edu/The_Pterosauria/pTwitter/Entries/2013/5/23_Rio_Ptero_2013_-_International_Symposium_on_Pterosaurs_files/Bennett%20(2013B)_1.pdf|автор=Bennett S. C.|заглавие=A Rebuttal to Nesbitt's and Hone's "An external mandibular fenestra and other archosauriform characteristics in basal pterosaurs|год=2013|язык=en|издание=International Symposium on Pterosaurs|страницы=19—22|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200808015000/http://brianandres.myweb.usf.edu/The_Pterosauria/pTwitter/Entries/2013/5/23_Rio_Ptero_2013_-_International_Symposium_on_Pterosaurs_files/Bennett%20(2013B)_1.pdf|archivedate=2020-08-08}}</ref>. Однако, отметив выраженные различия в строении бедренной кости, которые нельзя объяснить возрастными вариациями, в 2017 году Родриго Мюллер пришёл к выводу о необоснованности данного предположения. Он также указал на то, что, хотя ''D. romeri'' известен только по остаткам молодых особей, он имеет множество общих черт с ''[[Dromomeron gigas|D. gigas]]'', представленному остатками взрослых особей<ref>{{Статья|ссылка=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v89n2/0001-3765-aabc-201720160583.pdf|автор=Muller R. T.|заглавие=Are the dinosauromorph femora from the Upper Triassic of Hayden Quarry (New Mexico) three stages in a growth series of a single taxon?|год=2017|язык=en|издание=Anais da Academia Brasileira de Ciencias|тип=journal|том=89|выпуск=2|страницы=835—839|issn=0001-3765|doi=10.1590/0001-3765201720160583}}</ref>.
Вид ''Tawa hallae'' описан в декабре [[2009 год]]у Несбиттом (''Nesbitt'') и другими учёными. В их распоряжении оказался практически полный скелет молодой особи ([[голотип]] каталогизирован как GR 241), длиной около 2 метров. Изучение другого образца (каталогизированного как GR 242), также близится к завершению. Отдельная бедренная кость позволяет предположить, что взрослые особи, по крайней мере были 30 % больше, чем у голотипа молодого вида.


== Описание ==
При жизни [[динозавр]]ы данного вида были около 70 сантиметров в высоту. Взрослые особи, по расчётам исследователей, должны были достигать 4 метров в длину. Отличительной особенностью данного вида является очень длинный хвост.
[[Файл:Tawa NT small.jpg|мини|Реконструкция со спекулятивным перьевым покровом и возможный размер]]
Согласно оценке {{нп5|Пол, Грегори Скотт|Грегори Пола||Gregory S. Paul}} 2016 года, тава (образец не указан) достигал 2,5 м в длину при весе в 15 кг{{sfn|Paul|2016|p=74}}. [[Хольц, Томас|Томас Хольц]] указывает длину в 2 м<ref>[[Хольц, Томас|Holtz Jr. T. R.]] [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Holtz's Genus LIst]{{ref-en}}. — 2012.&nbsp;— P.&nbsp;8.</ref>.


Тава обладал чертами, типичными для различных таксонов динозавров. Морфология его черепа напоминает морфологию черепа [[Целофизоиды|целофизоид]], а [[подвздошная кость]] схожа с таковой у [[Герреразавриды|герреразаврид]]. Как и у целофизоид, у тавы есть своего рода изгиб между [[Верхняя челюсть|верхней челюстью]] и [[Предчелюстная кость|предчелюстной костью]]. [[Бедренная кость]] тавы очень длинная по сравнению с [[Большеберцовая кость|большеберцовой костью]]. Строение [[Шейные позвонки|шейных позвонков]] тавы свидетельствует у наличии у животного шейных [[Воздушные мешки|воздушных мешков]], что поддерживает гипотезу о том, что эти воздушные мешки предшествовали возникновению [[Neotheropoda]] и могли быть анцестральной чертой ящеротазовых, унаследованной птицами<ref name=":Novas2021" />.
Исследователи подчёркивают, что им очень повезло. Дело в том, что останки не только прекрасно сохранились, но во время окаменения не были сдавлены породами. Таким образом, у исследователей имеется редкая возможность взглянуть на внутреннее строение древних ящеров.


{{Внешние медиафайлы
== Эволюция ==
| image1 = [https://www.researchgate.net/profile/Mark-Norell/publication/40685650/figure/fig1/AS:601671730212878@1520461127199/The-skull-of-T-hallae-nov-taxa-A-Reconstruction-of-the-skull-in-lateral-view-B.png Череп голотипа]
[[Файл:Laurasia-Gondwana-ru.svg|thumb|right|250px]]
| align = right
Этот динозавр является одним из самых ранних [[теропод]]ов на территории южной части нынешней Северной Америки. Изучение останков ''T. hallae'' по мнению учёных, поможет им прояснить эволюцию первых динозавров. Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент [[Пангея|Пангею]], древние ящеры впервые стали заселять разные регионы планеты. Новый вид помог определить, что тероподы возникли на территории Гондваны (региона, который позже стал Южной Америкой) и позже расселились по суперконтиненту. Так же ''T. hallae'' помог определиться с классификацией другого динозавра — [[герреразавр]]а. Набор некоторых характеристик у ''T. hallae'' окончательно устанавливают прямую связь между [[теропод]]ами и [[герреразавр]]ом. Таким образом он является промежуточным звеном между герреразаврами и неотераподами.
}}

Nesbitt ''et al.'' (2009) выделили следующие [[аутапоморфии]] тавы, по которым его можно отличить от других родственных животных<ref name=":Nesbitt2009" />:

* [[Глоссарий анатомии динозавров#Л|Проотические кости]] встречаются на вентральной средней линии внутричерепной полости;
* Передняя барабанная впадина значительно увеличена на передней поверхности {{нп5|Базилярная часть затылочной кости|базилярной части||Basilar part of occipital bone}} [[Затылочная кость|затылочной кости]] и распространяется на проотическую кость и парабазисфеноид;
* На постеродорсальном основании околоушного отростка имеется глубокая выемка;
* Имеется острый гребень, простирающийся дорсовентрально на середине задней поверхности базального бугра;
*На задней стороне головки бедренной кости присутствует неполная связочная борозда;
* На заднем крае медиального заднего отростка проксимального отдела большеберцовой кости имеется большая полукруглая выемка;
* На вентральной поверхности [[Таранная кость|таранной кости]] присутствует «ступенька»;
*Первая [[Плюсна|плюсневая кость]] похожа по длине на другие плюсневые кости.

== Классификация ==
В филогенетическом анализе Nesbitt ''et al.'' (2009) тава был восстановлен в качестве [[Сестринская группа|сестринского]] к кладе [[Neotheropoda]] таксона, а целофизоиды — как [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилическая]] группа базальных Neotheropoda<ref name=":Nesbitt2009" />:


{{clade|style=font-size:90%
== Филогения ==
{{clade|style=font-size:75%
|label1= [[Dinosauria]] 
|label1= [[Dinosauria]] 
|1={{clade
|1={{clade
|1= [[Ornithischia]] 
|1=[[Ornithischia]] 
|label2= [[Saurischia]] 
|label2= [[Saurischia]] 
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Sauropodomorpha]] 
|1=[[Sauropodomorpha]] 
|label2= [[Theropoda]] 
|label2=[[Theropoda]] 
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Herrerasauridae]] 
|1=[[Herrerasauridae]] 
|label2=    
|label2=    
|2={{clade
|2={{clade
|1= ''[[Eoraptor]]'' 
|1=''[[Eoraptor]]'' 
|label2=    
|label2=    
|2={{clade
|2={{clade
|1=''Tawa''
|1='''''Tawa'''''
|label2= [[Neotheropoda]] 
|label2=[[Neotheropoda]] 
|2={{clade
|2={{clade
|label1=    
|label1=    
|1={{clade
|1={{clade
|1= ''[[Coelophysis]]'' 
|1=''[[Coelophysis]]'' 
|2= [[Megapnosaurus|"Syntarsus" ''kayentakatae'']] 
|2=''[[Megapnosaurus|"Syntarsus" kayentakatae]]''
}}
}}
|label2=    
|label2=    
|2={{clade
|2={{clade
|1= ''[[Liliensternus]]'' 
|1=''[[Liliensternus]]'' 
|2= к юрским тероподам 
|2={{clade
|1=''[[Zupaysaurus]]''
|2=к юрским тероподам 
}}
}}
}}
}}
}}
}}
Строка 68: Строка 88:
}}
}}
}}
}}

В 2009 году Майкл Мортимер обратила внимание на то, что филогения по Nesbitt ''et al.'' (2009) может быть неточной, поскольку в анализ не были включены некоторые входившие в прошлые анализы признаки и таксоны (например, ''[[Guaibasaurus]]'', ''[[Panphagia]]'', ''[[Sinosaurus]]'', ''[[Dracovenator]]'', ''[[Lophostropheus]]'')<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://dml.cmnh.org/2009Dec/msg00122.html|title=Tawa hallae: everything you know about basal saurischians ISN'T wrong...|author=Mortimer M.|website=The Theropod Database|date=2009-12-12|access-date=2021-05-01}}</ref>. Хотя анализ Sues ''et al.'' (2011) с Несбиттом в качестве соавтора дал аналогичные с анализом Nesbitt ''et al.'' (2009) результаты<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2011.0410|автор={{нп4|Сьюз, Ханс-Дитер|Sues H.-D.||Hans-Dieter Sues}}, {{нп4|Несбитт, Стерлинг|Nesbitt S. J.||Sterling Nesbitt}}, Berman D. S., Henrici A. C.|заглавие=A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America|год=2011|язык=en|издание=[[Proceedings of the Royal Society|Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences]]|тип=journal|том=278|выпуск=1723|страницы=3459—3464|issn=1471-2954|doi=10.1098/rspb.2011.0410}}</ref>, дальнейшие исследования не подтвердили выводов Несбитта о парафилии целофизоид<ref name=":Ezcurra2020">{{Статья|автор={{нп4|Эскурра, Мартин|Ezcurra M. D.||Martin Ezcurra}}, {{нп4|Батлер, Ричард (палеонтолог)|Butler R. J.||Richard J. Butler}}, {{нп4|Майдмент, Сюзанна|Maidment S. C. R.||Susannah Maidment}}, {{нп4|Сансом, Иван|Sansom I. J.||Ivan Sansom}}, Meade L. E.|заглавие=A revision of the early neotheropod genus ''Sarcosaurus'' from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England|год=2020|язык=en|издание={{нп4|Zoological Journal of the Linnean Society}}|тип=journal|том=191|выпуск=1|страницы=113—149|issn=0024-4082, 1096-3642|doi=10.1093/zoolinnean/zlaa054}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x|автор={{нп4|Эскурра, Мартин|Ezcurra M. D.||Martin Ezcurra}}, [[Брусатти, Стивен|Brusatte S. L.]]|заглавие=Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur ''Camposaurus arizonensis'' from the Late Triassic of North America|год=2011|язык=en|издание={{нп4|Palaeontology|||Palaeontology (journal)}}|тип=journal|том=54|выпуск=4|страницы=763—772|issn=1475-4983|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x}}</ref><ref name=":Marsh2020">{{Статья|ссылка=https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/39C2921EDC6E951AC9F94A22158CA4E5/S0022336020000141a.pdf/div-class-title-a-comprehensive-anatomical-and-phylogenetic-evaluation-of-span-class-italic-dilophosaurus-wetherilli-span-dinosauria-theropoda-with-descriptions-of-new-specimens-from-the-kayenta-formation-of-northern-arizona-div.pdf|автор=Marsh A. D., Rowe T. B.|заглавие=A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of ''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona|год=2020|язык=en|издание={{нп4|Journal of Paleontology}}|тип=journal|том=94|выпуск=S78|страницы=1—103|issn=0022-3360, 1937-2337|doi=10.1017/jpa.2020.14}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6669044/|автор=Zahner M., Brinkmann W.|заглавие=A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs|год=2019|язык=en|издание={{нп4|Nature Ecology & Evolution}}|тип=journal|том=3|выпуск=8|страницы=1146—1152|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-019-0941-z|pmid=31285577}}</ref><ref name=":Marsh2019">{{Статья|ссылка=http://paleolab.com.br/assets/uploads/files/%28103%29_Marsh_et_al._2019.pdf|автор=Marsh A. D., Parker W. G., Langer M. C., {{нп4|Несбитт, Стерлинг|Nesbitt S. J.||Sterling Nesbitt}}|заглавие=Redescription of the holotype specimen of ''Chindesaurus bryansmalli'' Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda), from Petrified Forest National Park, Arizona|год=2019|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип=journal|том=39|выпуск=3|страницы=e1645682|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2019.1645682}}</ref>.

Marsh ''et al.'' (2019) восстановили таву в качестве сестринского таксона {{bt-ruslat|Чиндезавр{{!}}чиндезавра|Chindesaurus}} в рамках базальной группы теропод ([[кладограмма]] ниже слева)<ref name=":Marsh2019" />, что позже также было поддержано анализом Marsh & Rowe (2020)<ref name=":Marsh2020" />. Novas ''et al.'' (2021) согласились с родством тавы и чиндезавра, которых их анализ восстановил в {{нп5|Политомия|политомии||Polytomy}} с ''[[Daemonosaurus]]'' как не являющихся истинными тероподами и относящихся к кладе базальных ящеротазовых [[Herrerasauria]] (кладограмма справа)<ref name=":Novas2021" />:

{{col-begin|width=90%}}
{{col-2}}
{{clade|{{clade
|1=[[Ornithischia]] 
|label2=[[Saurischia]] 
|2={{clade
|1=[[Sauropodomorpha]] 
|label2=[[Theropoda]] 
|2={{clade
|1=[[Herrerasauridae]]  
|2={{clade
|1={{clade
|1='''''Tawa''''' 
|2=''[[Chindesaurus]]'' 
}}
|2={{clade
|1=''[[Eodromaeus]]'' 
|label2=[[Neotheropoda]]
|2={{clade
|1=[[Coelophysoidea]]
|2={{clade
|1=''[[Lepidus]]'' 
|2={{clade
|1=''[[Liliensternus]]'' 
|2={{clade
|1=''[[Zupaysaurus]]''
|2=к юрским тероподам 
}} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:90%|label1=[[Dinosauria]] }}
{{col-2}}
{{clade|{{clade
|1=[[Ornithischia]]
|label2=[[Saurischia]]
|2={{clade
|label1=[[Herrerasauria]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Daemonosaurus]]''
|2='''''Tawa'''''
|3=''[[Chindesaurus]]''
}}
|label2=[[Herrerasauridae]]
|2={{clade
|1=''[[Staurikosaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Gnathovorax]]''
|2=''[[Herrerasaurus]]''
}} }} }}
|label2=[[Eusaurischia]]
|2={{clade
|1=[[Sauropodomorpha]]
|label2=[[Theropoda]]
|2={{clade
|1=''[[Eodromaeus]]''
|2=[[Neotheropoda]]
}} }} }} }}|label1=[[Dinosauria]]|style=font-size:90%}}
{{col-end}}

== Палеоэкология ==
[[Файл:Pangaea 200Ma.jpg|мини|Реконструкция [[Пангея|Пангеи]] около 200 млн лет назад]]
Ископаемые остатки тавы обнаружены в отложениях карьера Хейдена на Гост-Ранч в Нью-Мексико, относящихся к нижней части {{нп5|Петрифайд-Форест-Мембер|||Petrified Forest Member}}, который, в свою очередь, входит в состав формации Чинле. Материал происходит из серо-зелёного [[алевролит]]а, датируемого [[Норийский ярус|норийским ярусом]] триасового периода<ref name=":Nesbitt2009" />, возрастом примерно в 212 млн лет<ref name=":Novas2021" />.

Отложения Гост-Ранч образовались в близкой к [[экватор]]у тропической пустыне, имевшей нестабильный климат с обильными сезонными осадками, который резко менялся в зависимости от времени года. В воздухе содержалось чрезвычайно большое количество [[Углекислый газ|углекислого газа]], которое стало причиной очень нестабильного климата и частых пожаров<ref name=":Whiteside2015">{{Статья|ссылка=https://www.pnas.org/content/112/26/7909|автор=Whiteside J. H., Lindstrom S., Irmis R.B., Glasspool I. J., Schaller M. F.|заглавие=Extreme ecosystem instability suppressed tropical dinosaur dominance for 30 million years|год=2015|язык=en|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]|тип=journal|том=112|выпуск=26|страницы=7909—7913|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.1505252112|pmid=26080428}}</ref><ref name="Брусатти2019" />. В карьере Хайдена была собрана обширная коллекция окаменелостей, в основном принадлежавших [[Метопозавриды|метопозавридам]], [[Псевдозухия|псевдозухиям]] и [[Фитозавры|фитозазаврам]], [[ванкливея]]м и представителям [[Drepanosauridae]]. Из динозавровой фауны в карьере Хайдена обнаружено всего три таксона: тава, [[чиндезавр]] и, возможно, [[целофиз]]. Кроме того, отсюда описаны сосуществовавшие с динозаврами архаичные [[орнитодиры]] {{нп5|эуцелофиз|||Eucoelophysis}} и {{нп5|дромомерон|||Dromomeron}}<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/6197829_A_Late_Triassic_Dinosauromorph_Assemblage_from_New_Mexico_and_the_Rise_of_Dinosaurs|автор=Irmis R. B., {{нп4|Стерлинг, Несбитт|Nesbitt S. J.||Sterling Nesbitt}}, {{нп4|Падиан, Кевин|Padian K.||Kevin Padian}}, Smith N. D., Turner A. H.|заглавие=A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs|год=2007|язык=en|издание=[[Science]]|тип=journal|том=317|выпуск=5836|страницы=358—361|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.1143325}}</ref><ref name="Брусатти2019" />. Динозавры возникли на юге [[Пангея|Пангеи]], но, как видно из их небольшого видового разнообразия в карьере Хейдена, не сумели сразу широко распространиться по всему континенту из-за сурового климата, уступая псевдозухиям в адаптированности к суровым условиям тропических пустынь<ref name=":Whiteside2015" /><ref name="Брусатти2019" />.

Отложения карьера Хейдена, вероятно, образовались за счёт того, что регулярно повторявшиеся наводнения сносили кости позвоночных, туши и растительный материал, возможно, в {{нп5|Гиперконцентрированный поток|гиперконцентрированных потоках||Hyperconcentrated flow}}. Эти наводнения, видимо, были разделены интервалами, во время которых либо стояла вода, либо была слабо развитая, слегка дренированная ([[Гидроморфные почвы|гидроморфная]]) почва. Образцы тавы очень хорошо сохранились и, следовательно, были захоронены вскоре после смерти животных<ref name=":Nesbitt2009" />.

== Примечания ==
{{примечания|refs=
{{sfn|Брусатти|2019|с=58—70|name=Брусатти2019}}
}}
}}


== Литература ==
{{Диапазон обитания группы организмов|название=Tawa|левая граница=215|ширина=2}}


* {{книга||ref=Брусатти|автор=[[Брусатти, Стивен|Брусатти С.]]|заглавие=Время динозавров. Новая история древних ящеров|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|{{s|А. О. Аверьянов}}]]|год=2019|часть=Глава 2. Динозавры набирают силу|ссылка часть=https://elementy.ru/bookclub/chapters/434931/Vremya_dinozavrov_Glava_iz_knigi|оригинал=The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World|издание=|место=М.|издательство=[[Альпина нон-фикшн]]|страниц=358|страницы=49—80|isbn=978-5-91671-893-5|оригинал инфо=ориг. изд. 2018|оригинал язык=en|иллюстрации=ил}}
== Ссылки ==
* {{книга|ref=Paul|автор={{нп4|Пол, Грегори Скотт|Paul G. S.||Gregory S. Paul}}|заглавие={{нп4|The Princeton Field Guide to Dinosaurs}}|год=2016|язык=en|место=Princeton|издательство=[[Princeton University Press]]|страниц=360|isbn=978-0-691-16766-4}}
* [http://lenta.ru/news/2009/12/11/dino/ Палеонтологи обнаружили одного из самых первых динозавров] Lenta.ru
* [https://web.archive.org/web/20100217115921/http://science.compulenta.ru/486431/ Прояснены начальные моменты эволюции динозавров]
* [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/326/5959/1530 Журнал Science] (англ.)


[[Категория:Целофизоиды]]
[[Категория:Ящеротазовые]]
[[Категория:Динозавры Северной Америки]]
[[Категория:Динозавры Северной Америки]]
[[Категория:Динозавры триасового периода]]
[[Категория:Динозавры триасового периода]]

Версия от 11:13, 2 мая 2021

† Тава

Скелетная реконструкция (известный материал — белый; реконструированные на основе родственников кости — серые)

Реконструкция; наличие перьевого покрова умозрительно
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Род:
† Тава
Международное научное название
Tawa Nesbitt et al., 2009
Единственный вид
† Tawa hallae Nesbitt et al., 2009
Геохронология
 вымер 212 млн лет

Тава[1] (лат. Tawa, в честь бога солнца народа хопи) — род ранних ящеротазовых динозавров, известный из отложений верхнетриасовой формации Чинле[англ.] (Нью-Мексико, США)[2]. Первоначально тава был интерпретирован как базальный теропод[2], хотя анализ 2021 года восстановил его в составе клады Herrerasauria[3].

История изучения

Сравнение возможных размеров голотипа (1) и взрослой особи (2)

Все образцы тавы были обнаружены в карьере Хейдена на Гост-Ранч, Нью-Мексико; первые из них были найдены в 2004 году. Голотип GR 241, детёныш или подростковая особь, представлен почти целым несочленённым черепом, неполным позвоночником, костями передних и задних конечностей, рёбрами и гастралиями. Тот факт, что остатки принадлежат именно молодому животному, был установлен благодаря сравнению бедренной кости образца с самой большой бедренной костью других образцов животного, а также по отсутствию полного срастания нейрокраниума и открытым нейроцентральным швам. Помимо голотипа, на месте раскопок были также обнаружены окаменелости по меньшей мере ещё семи особей. Один из этих образцов, каталогизированный как GR 242, также представлен почти полным скелетом. Изолированная бедренная кость GR 244 позволяет предположить, что взрослые особи были по крайней мере на 30% больше голотипа. GR 242 был выбран в качестве паратипа рода наряду с образцом GR 155, представленным бедренной костью, тазовой костью и хвостовыми позвонками, и GR 243, представленным шейными позвонками[2].

Род Tawa и единственный вид T. hallae были формально описаны в 2009 году группой из шести американских исследователей во главе со Стерлингом Несбиттом[англ.] из Американского музея естественной истории[2]. На момент публикации в журнале Science, Несбитт проходил постдокторантуру в Джексонской школе геонаук[англ.] при Техасском университете в Остине[4]. Родовое название динозавра происходит от имени Тавы, бога солнца народа хопи. Видовое название дано в честь Рут Холл, которая обнаружила многие образцы, положившие начало формированию Музея Рут Холл на Гост-Ранч (англ. The Ruth Hall Museum of Paleontology at Ghost Ranch)[2].

Основываясь на изучении материала Dromomeron romeri, перекрывающегося с остатками тавы, С. Кристофер Беннетт предположил, что на самом деле эти таксоны являются одним и тем же видом, в пределах которого остатки, приписанные D. romeri, принадлежат молодым особям, а таве — взрослым[5]. Однако, отметив выраженные различия в строении бедренной кости, которые нельзя объяснить возрастными вариациями, в 2017 году Родриго Мюллер пришёл к выводу о необоснованности данного предположения. Он также указал на то, что, хотя D. romeri известен только по остаткам молодых особей, он имеет множество общих черт с D. gigas, представленному остатками взрослых особей[6].

Описание

Реконструкция со спекулятивным перьевым покровом и возможный размер

Согласно оценке Грегори Пола[англ.] 2016 года, тава (образец не указан) достигал 2,5 м в длину при весе в 15 кг[7]. Томас Хольц указывает длину в 2 м[8].

Тава обладал чертами, типичными для различных таксонов динозавров. Морфология его черепа напоминает морфологию черепа целофизоид, а подвздошная кость схожа с таковой у герреразаврид. Как и у целофизоид, у тавы есть своего рода изгиб между верхней челюстью и предчелюстной костью. Бедренная кость тавы очень длинная по сравнению с большеберцовой костью. Строение шейных позвонков тавы свидетельствует у наличии у животного шейных воздушных мешков, что поддерживает гипотезу о том, что эти воздушные мешки предшествовали возникновению Neotheropoda и могли быть анцестральной чертой ящеротазовых, унаследованной птицами[3].

Внешние изображения
Череп голотипа

Nesbitt et al. (2009) выделили следующие аутапоморфии тавы, по которым его можно отличить от других родственных животных[2]:

  • Проотические кости встречаются на вентральной средней линии внутричерепной полости;
  • Передняя барабанная впадина значительно увеличена на передней поверхности базилярной части[англ.] затылочной кости и распространяется на проотическую кость и парабазисфеноид;
  • На постеродорсальном основании околоушного отростка имеется глубокая выемка;
  • Имеется острый гребень, простирающийся дорсовентрально на середине задней поверхности базального бугра;
  • На задней стороне головки бедренной кости присутствует неполная связочная борозда;
  • На заднем крае медиального заднего отростка проксимального отдела большеберцовой кости имеется большая полукруглая выемка;
  • На вентральной поверхности таранной кости присутствует «ступенька»;
  • Первая плюсневая кость похожа по длине на другие плюсневые кости.

Классификация

В филогенетическом анализе Nesbitt et al. (2009) тава был восстановлен в качестве сестринского к кладе Neotheropoda таксона, а целофизоиды — как парафилическая группа базальных Neotheropoda[2]:

В 2009 году Майкл Мортимер обратила внимание на то, что филогения по Nesbitt et al. (2009) может быть неточной, поскольку в анализ не были включены некоторые входившие в прошлые анализы признаки и таксоны (например, Guaibasaurus, Panphagia, Sinosaurus, Dracovenator, Lophostropheus)[9]. Хотя анализ Sues et al. (2011) с Несбиттом в качестве соавтора дал аналогичные с анализом Nesbitt et al. (2009) результаты[10], дальнейшие исследования не подтвердили выводов Несбитта о парафилии целофизоид[11][12][13][14][15].

Marsh et al. (2019) восстановили таву в качестве сестринского таксона чиндезавра (Chindesaurus) в рамках базальной группы теропод (кладограмма ниже слева)[15], что позже также было поддержано анализом Marsh & Rowe (2020)[13]. Novas et al. (2021) согласились с родством тавы и чиндезавра, которых их анализ восстановил в политомии[англ.] с Daemonosaurus как не являющихся истинными тероподами и относящихся к кладе базальных ящеротазовых Herrerasauria (кладограмма справа)[3]:

Палеоэкология

Реконструкция Пангеи около 200 млн лет назад

Ископаемые остатки тавы обнаружены в отложениях карьера Хейдена на Гост-Ранч в Нью-Мексико, относящихся к нижней части Петрифайд-Форест-Мембер[англ.], который, в свою очередь, входит в состав формации Чинле. Материал происходит из серо-зелёного алевролита, датируемого норийским ярусом триасового периода[2], возрастом примерно в 212 млн лет[3].

Отложения Гост-Ранч образовались в близкой к экватору тропической пустыне, имевшей нестабильный климат с обильными сезонными осадками, который резко менялся в зависимости от времени года. В воздухе содержалось чрезвычайно большое количество углекислого газа, которое стало причиной очень нестабильного климата и частых пожаров[16][17]. В карьере Хайдена была собрана обширная коллекция окаменелостей, в основном принадлежавших метопозавридам, псевдозухиям и фитозазаврам, ванкливеям и представителям Drepanosauridae. Из динозавровой фауны в карьере Хайдена обнаружено всего три таксона: тава, чиндезавр и, возможно, целофиз. Кроме того, отсюда описаны сосуществовавшие с динозаврами архаичные орнитодиры эуцелофиз[англ.] и дромомерон[англ.][18][17]. Динозавры возникли на юге Пангеи, но, как видно из их небольшого видового разнообразия в карьере Хейдена, не сумели сразу широко распространиться по всему континенту из-за сурового климата, уступая псевдозухиям в адаптированности к суровым условиям тропических пустынь[16][17].

Отложения карьера Хейдена, вероятно, образовались за счёт того, что регулярно повторявшиеся наводнения сносили кости позвоночных, туши и растительный материал, возможно, в гиперконцентрированных потоках[англ.]. Эти наводнения, видимо, были разделены интервалами, во время которых либо стояла вода, либо была слабо развитая, слегка дренированная (гидроморфная) почва. Образцы тавы очень хорошо сохранились и, следовательно, были захоронены вскоре после смерти животных[2].

Примечания

  1. ↑ Брусатти, 2019, с. 67.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nesbitt S. J.[англ.], Smith N. D., Irmis R. B., Turner A. H., Downs A., Norell M. A.[англ.]. A Complete Skeleton of a Late Triassic Saurischian and the Early Evolution of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, iss. 5959. — P. 1530—1533. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1180350.
  3. ↑ 1 2 3 4 Novas F. E.[англ.], Agnolin F. L., Ezcurra M.[англ.], Muller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences[англ.]. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  4. ↑ "New Meat-Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree". Jackson School of Geosciences[англ.]. 2009-12-10. Архивировано 2 октября 2011. Дата обращения: 1 мая 2021.
  5. ↑ Bennett S. C. A Rebuttal to Nesbitt's and Hone's "An external mandibular fenestra and other archosauriform characteristics in basal pterosaurs (англ.) // International Symposium on Pterosaurs. — 2013. — P. 19—22. Архивировано 8 августа 2020 года.
  6. ↑ Muller R. T. Are the dinosauromorph femora from the Upper Triassic of Hayden Quarry (New Mexico) three stages in a growth series of a single taxon? (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciencias : journal. — 2017. — Vol. 89, iss. 2. — P. 835—839. — ISSN 0001-3765. — doi:10.1590/0001-3765201720160583.
  7. ↑ Paul, 2016, p. 74.
  8. ↑ Holtz Jr. T. R. Holtz's Genus LIst (англ.). — 2012. — P. 8.
  9. ↑ Mortimer M. Tawa hallae: everything you know about basal saurischians ISN'T wrong... (англ.). The Theropod Database (12 декабря 2009). Дата обращения: 1 мая 2021.
  10. ↑ Sues H.-D.[англ.], Nesbitt S. J.[англ.], Berman D. S., Henrici A. C. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2011. — Vol. 278, iss. 1723. — P. 3459—3464. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2011.0410.
  11. ↑ Ezcurra M. D.[англ.], Butler R. J.[англ.], Maidment S. C. R.[англ.], Sansom I. J.[англ.], Meade L. E. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054.
  12. ↑ Ezcurra M. D.[англ.], Brusatte S. L. Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America (англ.) // Palaeontology[англ.] : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 4. — P. 763—772. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x.
  13. ↑ 1 2 Marsh A. D., Rowe T. B. A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Journal of Paleontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 94, iss. S78. — P. 1—103. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1017/jpa.2020.14.
  14. ↑ Zahner M., Brinkmann W. A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs (англ.) // Nature Ecology & Evolution[англ.] : journal. — 2019. — Vol. 3, iss. 8. — P. 1146—1152. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-0941-z. — PMID 31285577.
  15. ↑ 1 2 Marsh A. D., Parker W. G., Langer M. C., Nesbitt S. J.[англ.]. Redescription of the holotype specimen of Chindesaurus bryansmalli Long and Murry, 1995 (Dinosauria, Theropoda), from Petrified Forest National Park, Arizona (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2019. — Vol. 39, iss. 3. — P. e1645682. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2019.1645682.
  16. ↑ 1 2 Whiteside J. H., Lindstrom S., Irmis R.B., Glasspool I. J., Schaller M. F. Extreme ecosystem instability suppressed tropical dinosaur dominance for 30 million years (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2015. — Vol. 112, iss. 26. — P. 7909—7913. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1505252112. — PMID 26080428.
  17. ↑ 1 2 3 Брусатти, 2019, с. 58—70.
  18. ↑ Irmis R. B., Nesbitt S. J.[англ.], Padian K.[англ.], Smith N. D., Turner A. H. A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 2007. — Vol. 317, iss. 5836. — P. 358—361. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1143325.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тава&oldid=113956825