Скребни

Скребни, или колючеголовые черви
Скребень Corynosoma wegeneri
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Gnathifera Клада: Syndermata Тип: Скребни
Международное научное название
Acanthocephala Kölr., 1771
Классы
Archiacanthocephala Eoacanthocephala Palaeacanthocephala
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   64238 NCBI   10232 EOL   2 FW   67118

Скре́бни, или колючеголо́вые че́рви (лат. Acanthocephala) – группа первичнополостных беспозвоночных животных, включающая в себя около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов. Все представители данного таксона являются облигатными паразитами водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные и насекомые.

Общая характеристика

Пресома скребня Bolbosoma vasculosum, фото сделано с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Схема строения самца скребня Corynosoma wegeneri. 1 - хоботок; 2 - лемниски, 3 - хоботковое влагалище, 4 - ганглий, 5 - лигамент, 6 - семенники, 7 - цементная железа.

Тело скребней билатерально симметрично и подразделяется на пресому, включающую вооруженный крючьями хоботок и шейный отдел, и метасому – туловищный отдел. Хоботок вворачивается в крупное мешковидное образование, свисающее в полость тела – хоботковое влагалище, внутри которого также располагается мощный мускульный тяж – ретрактор хоботка. С двух сторон от хоботкового влагалища обычно располагаются два удлиненных тела – лемниски, также обладающие собственной мускулатурой. Функция данных образований пока не известна. От хоботкового влагалища и до заднего конца тела тянется клеточный тяж — лигамент, возможно являющийся рудиментом кишечника.

Покровы акантоцефал представлены сложно организованным синцитиальным эпидермисом (синдермисом), под которым лежат слои кольцевых и продольных мышц.

Кровеносная, дыхательная и пищеварительная системы отсутствуют, дыхание и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела.

Выделительная система протонефридиального типа имеется лишь у небольшого числа видов скребней представителей семейства Oligacanthorhynchidae, и открывается наружу через протоки половой системы.

Нервная система представлена шаровидным или овальным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища и продольными нервными стволами, отходящими к задней части тела червя и вперед к хоботку. У самцов в области полового отверстия также расположен половой ганглий.

Половая система самцов включает 2 семенника, семявыносящие канальцы, семяпровод, цементные железы и сложно устроенный копулятивный аппарат, расположенный терминально. У половозрелых самок оформленная гонада отсутствует, в полости тела свободно располагаются многочисленные яйцевые комки. Половое отверстие расположено на заднем конце тела. Система половых протоков самки включает в себя влагалище, матку, 2 коротких яйцевода и маточный колокол.

Размножение и жизненный цикл

Все скребни раздельнополы. Достигнув половой зрелости в кишечнике окончательного хозяина — позвоночного животного, черви копулируют. После введения в половые протоки самки семенной жидкости туда же самец выделяет секрет цементных желез, образующий своеобразную пробку, исключающую возможность повторной копуляции с другими самцами. Семенная жидкость поступает в полость тела самки, которая к тому моменту заполняется яйцевыми комками — особыми образованиями, в которых формируются женский половые клетки. Каждый яйцевой комок состоит из наружного — вегетативного, и внутреннего — генеративного синцитиев. Первый несет на поверхности многочисленные микроворсинки и поглощает питательные вещества из окружающей среды, а во втором формируются ядра будущих ооцитов. Формирование женских гамет начинается с того, что генеративные ядра вместе с окружающими участками цитоплазмы погружаются в толщу наружного синцития и созревают, получая от него необходимые питательные вещества. Зрелые ооциты остаются в наружном синцитии, где и происходит оплодотворение.

После формирования яиц, пробка выводится из половых протоков самки и яйца поступают в кишечник хозяина. При этом, только зрелые яйца, уже содержащие внутри личинок, могут попасть из полости тела самки в ее половые протоки, благодаря особому образованию — маточному колоколу, которое служит своеобразным фильтром, пропускающим только яйца определенной формы. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые.

Схема жизненного цикла скребня Moniliformis moniliformis. В норме окончательными хозяевами выступают грызуны, однако при поедании промежуточного хозяина — насекомого, скребнем может заразиться и человек

В пищеварительной системе промежуточного хозяина из яйца выходит просто организованная и лишеная полости личинка — акантор, которая внедряется в стенку кишечника хозяина, где задерживается на срок от нескольких часов до двух недель. После этого личинка мигрирует в полость тела, где происходит метаморфоз, в результате которого закладываются внутренние органы, характерные для дефинитивного червя, включая половой зачаток. Личинка, прошедшая стадию активного органогенеза — акантелла, является практически полной копией взрослого червя с недоразвитой половой системой. На следующей стадии развития у личинки сильно втягиваются передний и задний концы тела, после чего шаровидная или яйцевидная личинка инцистируется и становится цистикантом. В таком виде личинки могут длительное время переживать в промежуточном хозяине, сохраняя свою инвазионность.

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании им зараженного цистикантами промежуточного хозяина. Личинки эксцистируются; у них выворачиваются и занимают нормальное положение передний и задний концы тела. Молодые паразиты прикрепляются с помощью хоботка к стенке пищеварительного тракта, интенсивно растут, и, достигнув половой зрелости, приступают к половому размножению.

Иногда между промежуточным и окончательным хозяином появляется так называемый резервуарный хозяин, в роли которого могут выступать позвоночные животные, поедаемые окончательным хозяином. В таких хозяевах цистикант эксцистируется, однако после этого паразит не остается в кишечнике, а проникает через его стенку в полость тела, где пребывает до момента поедания резервуарного хозяина окончательным. В качестве примера такого варианта передачи паразита можно привести пищевую цепочку: мелкое ракообразное — хищная рыба — тюлень.

Систематическое положение и Классификация

В разное время скребней сближали с плоскими червями, нематодами и даже приапулидами. На сегодняшний день скребни считаются отдельным типом многоклеточных животных, для которого наиболее близкими родственниками являются коловратки, вместе с которыми акантоцефалы объединяются в таксон Syndermata. При этом вопрос, какая именно группировка коловраток является сестринской скребням, до сих пор не решен и активно обсуждается в современных статьях по филогении .

Тип Acanthocephala традиционно разделяют на три класса: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala. Исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют несколько более сложную картину филогенетических отношений внутри данной группы, однако, в целом не противоречат такому разделению. Кроме того, в некоторых работах выделяется немногочисленный четвертый класс: Polyacanthocephala.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — 7-е изд., перераб. и доп.. — М.: Высш. школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В.В. Малахова. — СПб.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
• Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — СПб.: КМК, 2005. — С. 277-288. — 304 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — Т. 1. — 437 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. — Т. 2. — 459 с.

См. также

• Скребень-великан