Эта статья входит в число добротных статей

Скребни

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Скребни, или колючеголовые черви
C wegeneri.JPG
Скребень Corynosoma wegeneri
Научная классификация
Международное научное название

Acanthocephala Kölr., 1771

Классы
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   64238
NCBI   10232
EOL   2

Скре́бни, или колючеголо́вые че́рви (лат. Acanthocephala) — группа первичнополостных беспозвоночных животных, включающая в себя около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов[1]. Все представители данного таксона являются облигатными паразитами водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные и насекомые.

Общая характеристика[править | править вики-текст]

Пресома скребня Bolbosoma vasculosum, фото сделано с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Схема строения самца скребня Corynosoma wegeneri. 1 — хоботок; 2 — лемниски, 3 — хоботковое влагалище, 4 — ганглий, 5 — лигамент, 6 — семенники, 7 — цементная железа.

Тело скребней билатерально симметрично и подразделяется на пресому, включающую вооруженный крючьями хоботок и шейный отдел, и метасому — туловищный отдел. Хоботок вворачивается в крупное мешковидное образование, свисающее в полость тела — хоботковое влагалище, внутри которого также располагается мощный мускульный тяж — ретрактор хоботка[2]. С двух сторон от хоботкового влагалища обычно располагаются два удлиненных тела — лемниски, также обладающие собственной мускулатурой. Функция данных образований пока не известна. От хоботкового влагалища и до заднего конца тела тянется клеточный тяж — лигамент, возможно являющийся рудиментом кишечника[3].

Покровы акантоцефал представлены сложно организованным синцитиальным эпидермисом (синдермисом), под которым лежат слои кольцевых и продольных мышц.

Кровеносная, дыхательная и пищеварительная системы отсутствуют, дыхание и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела[3].

Выделительная система протонефридиального типа имеется лишь у небольшого числа видов скребней представителей семейства Oligacanthorhynchidae, и открывается наружу через протоки половой системы[4].

Нервная система представлена шаровидным или овальным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища и продольными нервными стволами, отходящими к задней части тела червя и вперед к хоботку. У самцов в области полового отверстия также расположен половой ганглий.

Половая система самцов включает 2 семенника, семявыносящие канальцы, семяпровод, цементные железы и сложно устроенный копулятивный аппарат, расположенный терминально. У половозрелых самок оформленная гонада отсутствует, в полости тела свободно располагаются многочисленные яйцевые комки. Половое отверстие расположено на заднем конце тела. Система половых протоков самки включает в себя влагалище, матку, 2 коротких яйцевода и маточный колокол[1].

Размножение и жизненный цикл[править | править вики-текст]

Все скребни раздельнополы. Достигнув половой зрелости в кишечнике окончательного хозяина — позвоночного животного, черви копулируют. После введения в половые протоки самки семенной жидкости туда же самец выделяет секрет цементных желез, образующий своеобразную пробку, исключающую возможность повторной копуляции с другими самцами[1]. Семенная жидкость поступает в полость тела самки, которая к тому моменту заполняется яйцевыми комками — особыми образованиями, в которых формируются женский половые клетки. Каждый яйцевой комок состоит из наружного — вегетативного, и внутреннего — генеративного синцитиев. Первый несет на поверхности многочисленные микроворсинки и поглощает питательные вещества из окружающей среды, а во втором формируются ядра будущих ооцитов. Формирование женских гамет начинается с того, что генеративные ядра вместе с окружающими участками цитоплазмы погружаются в толщу наружного синцития и созревают, получая от него необходимые питательные вещества. Зрелые ооциты остаются в наружном синцитии, где и происходит оплодотворение[4].

После формирования яиц, пробка выводится из половых протоков самки и яйца поступают в кишечник хозяина. При этом, только зрелые яйца, уже содержащие внутри личинок, могут попасть из полости тела самки в ее половые протоки, благодаря особому образованию — маточному колоколу, которое служит своеобразным фильтром, пропускающим только яйца определенной формы. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые[3].

Схема жизненного цикла скребня Moniliformis moniliformis. В норме окончательными хозяевами выступают грызуны, однако при поедании промежуточного хозяина — насекомого, скребнем может заразиться и человек

В пищеварительной системе промежуточного хозяина из яйца выходит просто организованная и лишенная полости личинка — акантор, которая внедряется в стенку кишечника хозяина, где задерживается на срок от нескольких часов до двух недель. После этого личинка мигрирует в полость тела, где происходит метаморфоз, в результате которого закладываются внутренние органы, характерные для дефинитивного червя, включая половой зачаток. Личинка, прошедшая стадию активного органогенеза — акантелла, является практически полной копией взрослого червя с недоразвитой половой системой. На следующей стадии развития у личинки сильно втягиваются передний и задний концы тела, после чего шаровидная или яйцевидная личинка инцистируется и становится цистикантом. В таком виде личинки могут длительное время переживать в промежуточном хозяине, сохраняя свою инвазионность[1].

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании им зараженного цистикантами промежуточного хозяина. Личинки эксцистируются; у них выворачиваются и занимают нормальное положение передний и задний концы тела. Молодые паразиты прикрепляются с помощью хоботка к стенке пищеварительного тракта, интенсивно растут, и, достигнув половой зрелости, приступают к половому размножению.

Иногда между промежуточным и окончательным хозяином появляется так называемый резервуарный хозяин, в роли которого могут выступать позвоночные животные, поедаемые окончательным хозяином[3]. В таких хозяевах цистикант эксцистируется, однако после этого паразит не остается в кишечнике, а проникает через его стенку в полость тела, где пребывает до момента поедания резервуарного хозяина окончательным. В качестве примера такого варианта передачи паразита можно привести пищевую цепочку: мелкое ракообразное — хищная рыба — тюлень.

Систематическое положение и классификация[править | править вики-текст]

В разное время скребней сближали с плоскими червями, нематодами и даже приапулидами[2]. На сегодняшний день скребни считаются отдельным типом многоклеточных животных, для которого наиболее близкими родственниками являются коловратки, вместе с которыми акантоцефалы объединяются в таксон Syndermata. При этом вопрос, какая именно группировка коловраток является сестринской скребням, до сих пор не решен и активно обсуждается в современных статьях по филогении[5][6].

Тип Acanthocephala традиционно разделяют на три класса: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala. Исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют несколько более сложную картину филогенетических отношений внутри данной группы, однако, в целом не противоречат такому разделению. Кроме того, в некоторых работах выделяется немногочисленный четвертый класс: Polyacanthocephala[7].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В. В. Малахова. — СПБ.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
  2. 1 2 Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — 7-е изд., перераб. и доп.. — М.: Высш. школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
  3. 1 2 3 4 Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — СПБ.: КМК, 2005. — С. 277—288. — 304 с.
  4. 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М:КМК. 2008. c.744
  5. Alexandra R. Wey-Fabrizius, Lars Podsiadlowski, Holger Herlyn, Thomas Hankeln. Platyzoan mitochondrial genomes // Molecular Phylogenetics and Evolution — 2013, V 69 — P. 365—375
  6. Erica Lasek-Nesselquist. A Mitogenomic Re-Evaluation of the Bdelloid Phylogeny and Relationships among the Syndermata // PLoS ONE — 2012 7(8): e43554. DOI:10.1371/journal.pone.0043554
  7. Verweyen L, Klimpel S, Palm HW. Molecular Phylogeny of the Acanthocephala (Class Palaeacanthocephala) with a Paraphyletic Assemblage of the Orders Polymorphida and Echinorhynchida // PLoS ONE — 2011 6(12): e28285. DOI:10.1371/journal.pone.0028285

Литература[править | править вики-текст]

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — 7-е изд., перераб. и доп.. — М.: Высш. школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В.В. Малахова. — СПБ.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
  • Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — СПБ.: КМК, 2005. — С. 277-288. — 304 с.
  • Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — Т. 1. — 437 с.
  • Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. — Т. 2. — 459 с.

См. также[править | править вики-текст]