Мытник: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 16: Строка 16:
|grin = 8971
|grin = 8971
}}
}}
'''Мы́тник''' ({{lang-la|Pediculáris}}) — [[Род (биология)|род]] растений, относящийся к семейству {{bt-ruslat|Заразиховые|Orobanchaceae}}. Ранее обычно включался в состав семейства {{bt-ruslat|Норичниковые|Scrophulariaceae}}.
'''Мы́тник''' ({{lang-la|Pediculáris}}) — [[Род (биология)|род]] растений, относящийся к семейству {{bt-ruslat|Заразиховые|Orobanchaceae}}. Ранее обычно включался в состав семейства {{bt-ruslat|Норичниковые|Scrophulariaceae}}.


Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие форм двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.
Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие форм двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.


Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник [[Максимович, Карл Иванович|К. И. Максимович]], которому в 1888 году было известно 250 видов рода. Он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.
Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник [[Максимович, Карл Иванович|К. И. Максимович]], которому в 1888 году было известно 250 видов рода. Он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.


== Название ==
== Название ==
[[Научное название рода]] было введено в номенклатуру [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]] и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором [[Колумелла|Колумеллой]]<ref>{{книга|автор=Carter, H. G.|заглавие=Glossary of the British Flora|год=1964|место=Cambridge|pages=55|allpages=95}}</ref>. Оно образовано от {{lang-la|pediculus}} — «вошка», уменьшительного к {{lang-la2|pedis}} — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при [[педикулёз]]е. По другим авторам, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах<ref name=bugai>{{книга|автор=Бугаёв, И. В.|заглавие=Научные и народные названия растений и грибов|издание=2-е изд.|год=2010|место=Томск|издательство=ТМЛ-Пресс|страницы=195—196|страниц=688|isbn=5-91302-094-4}}</ref>.
[[Научное название рода]] было введено в номенклатуру [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]] и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором [[Колумелла|Колумеллой]]<ref>{{книга|автор=Carter, H. G.|заглавие=Glossary of the British Flora|год=1964|место=Cambridge|pages=55|allpages=95}}</ref>. Оно образовано от {{lang-la|pediculus}} — «вошка», уменьшительного к {{lang-la2|pedis}} — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при [[педикулёз]]е. По другим авторам, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах<ref name=bugai>{{книга|автор=Бугаёв, И. В.|заглавие=Научные и народные названия растений и грибов|издание=2-е изд.|год=2010|место=Томск|издательство=ТМЛ-Пресс|страницы=195—196|страниц=688|isbn=5-91302-094-4}}</ref>.


Название, закрепившееся в русскоязычной ботанической номенклатуре, имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от {{lang-cu|мыто}} — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы<ref name=bugai/>. Приводится и версия, что название мытника связано со {{lang-cu|мытъ}} — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения<ref>{{книга|автор=Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А.|заглавие=О чём говорят названия растений?|ответственный=отв. ред. Б. С. Петропавловский|место=Владивосток|издательство=БСИ ДВО РАН|год=2009|страниц=215|страницы=119|isbn=978-5-9901-9272-0}}</ref>. Также это название может быть связано с глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами{{sfn|Косачев|2013|с=3—6}}.
Название, закрепившееся в русскоязычной ботанической номенклатуре, имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от {{lang-cu|мыто}} — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы<ref name=bugai/>. Приводится и версия, что название мытника связано со {{lang-cu|мытъ}} — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения<ref>{{книга|автор=Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А.|заглавие=О чём говорят названия растений?|ответственный=отв. ред. Б. С. Петропавловский|место=Владивосток|издательство=БСИ ДВО РАН|год=2009|страниц=215|страницы=119|isbn=978-5-9901-9272-0}}</ref>. Также это название может быть связано с глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами{{sfn|Косачев|2013|с=3—6}}.


[[Анненков, Николай Иванович|Н. И. Анненков]] в «Ботаническом словаре» (1870) [[s:Ботанический словарь (Анненков)/Pedicularis/ДО|приводит]] для рода названия «вшивица» (по [[Соболевский, Григорий Фёдорович|Г. Ф. Соболевскому]], 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».
[[Анненков, Николай Иванович|Н. И. Анненков]] в «Ботаническом словаре» (1870) [[s:Ботанический словарь (Анненков)/Pedicularis/ДО|приводит]] для рода названия «вшивица» (по [[Соболевский, Григорий Фёдорович|Г. Ф. Соболевскому]], 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».


== Ботаническое описание ==
== Ботаническое описание ==
Преимущественно [[Многолетние растения|многолетние]], реже [[Однолетние растения|однолетние]], иногда [[Двулетние растения|двулетние]] [[Травянистые растения|травянистые]] растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у мытников не наблюдается<ref name=sprague/>. Стержневой [[корень]] часто деревянистый, боковые корни иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются [[Гаустории растений|гаустории]], прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У {{bt-ruslat|Мытник царский скипетр{{!}}мытника царского скипетра|Pedicularis sceptrum-carolinum|L.}} гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов<ref>{{статья|автор=Kuijt, J.|заглавие=Haustoria of Phanerogamic Parasites|издание=Annual Review of Phytopathology|год=1977|volume=17|pages=91—118}}</ref>; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более<ref name=sprague/>. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное [[корневище]], иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. [[Стебель|Стебли]] прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле{{sfn|Li|1948|p=222}}.
Преимущественно [[Многолетние растения|многолетние]], реже [[Однолетние растения|однолетние]], иногда [[Двулетние растения|двулетние]] [[Травянистые растения|травянистые]] растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у мытников не наблюдается<ref name=sprague/>. Стержневой [[корень]] часто деревянистый, боковые корни иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются [[Гаустории растений|гаустории]], прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У {{bt-ruslat|Мытник царский скипетр{{!}}мытника царского скипетра|Pedicularis sceptrum-carolinum|L.}} гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов<ref>{{статья|автор=Kuijt, J.|заглавие=Haustoria of Phanerogamic Parasites|издание=Annual Review of Phytopathology|год=1977|volume=17|pages=91—118}}</ref>; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более<ref name=sprague/>. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное [[корневище]], иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. [[Стебель|Стебли]] прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле{{sfn|Li|1948|p=222}}.


Прикорневые [[лист]]ья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. [[Черешок|Черешки]] у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено{{sfn|Li|1948|p=222—223}}.
Прикорневые [[лист]]ья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. [[Черешок|Черешки]] у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено{{sfn|Li|1948|p=222—223}}.
[[Файл:Lousewort1.jpg|thumb|left|[[Мытник мохнатоцветковый]], Шпицберген]]
[[Файл:Lousewort1.jpg|thumb|left|[[Мытник мохнатоцветковый]], Шпицберген]]
[[Соцветие]] — облиственная верхушечная [[Кисть (соцветие)|кисть]], у немногочисленных видов со стелющимися стеблями [[цветки]] одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. [[Цветоножки]] различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. [[Прицветник]]и листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние{{sfn|Li|1948|p=223}}.
[[Соцветие]] — облиственная верхушечная [[Кисть (соцветие)|кисть]], у немногочисленных видов со стелющимися стеблями [[цветки]] одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. [[Цветоножки]] различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. [[Прицветник]]и листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние{{sfn|Li|1948|p=223}}.


[[Чашечка]] цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые{{sfn|Li|1948|p=223}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
[[Чашечка]] цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые{{sfn|Li|1948|p=223}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.


[[Венчик]] ясно зигоморфный до асимметричного, [[Губа (ботаника)|двугубый]], окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленные вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней{{sfn|Li|1948|p=223—224}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
[[Венчик]] ясно зигоморфный до асимметричного, [[Губа (ботаника)|двугубый]], окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленные вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней{{sfn|Li|1948|p=223—224}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
[[Файл:Bombus schrencki - Pedicularis sceptrum-carolinum - Niitvälja bog2.jpg|thumb|Мытники опыляются почти исключительно шмелями. [[Мытник царский скипетр]], Эстония]]
[[Файл:Bombus schrencki - Pedicularis sceptrum-carolinum - Niitvälja bog2.jpg|thumb|Мытники опыляются почти исключительно шмелями. [[Мытник царский скипетр]], Эстония]]
Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению [[Чешуекрылые|чешуекрылыми]] с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат [[шмели]]. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше<ref>{{статья|автор=Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G.|заглавие=Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in ''Pedicularis'' (Orobanchaceae)?|издание=Plant Systematics and Evolution|volume=236|pages=89—98|год=2002|doi=10.1007/s00606-002-0223-z}}</ref>.
Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению [[Чешуекрылые|чешуекрылыми]] с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат [[шмели]]. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше<ref>{{статья|автор=Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G.|заглавие=Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in ''Pedicularis'' (Orobanchaceae)?|издание=Plant Systematics and Evolution|volume=236|pages=89—98|год=2002|doi=10.1007/s00606-002-0223-z}}</ref>.


[[Тычинки]] в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании{{sfn|Li|1948|224—225}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
[[Тычинки]] в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании{{sfn|Li|1948|224—225}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.


[[Завязь]] от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатый или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней{{sfn|Li|1948|p=225}}.
[[Завязь]] от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатый или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней{{sfn|Li|1948|p=225}}.


[[Плод]] — [[коробочка]], как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны{{sfn|Li|1948|p=225}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
[[Плод]] — [[коробочка]], как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны{{sfn|Li|1948|p=225}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.


[[Семена]] у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера{{sfn|Li|1948|p=225}}.
[[Семена]] у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера{{sfn|Li|1948|p=225}}.


== Ареал и экологические особенности ==
== Ареал и экологические особенности ==
Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только два вида рода распространены в Южном полушарии — {{bt-ruslat|мытник изогнутый|Pedicularis incurva|[[Benth.]]}}, встречающийся в горах [[Колумбия|Колумбии]] и [[Эквадор]]а, и {{bt-ruslat||Pedicularis zeylanica|Benth.}}, известный со [[Шри-Ланка|Шри-Ланки]]. Значительная часть видов — узколокальные [[эндемик]]и.
Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только два вида рода распространены в Южном полушарии — {{bt-ruslat|мытник изогнутый|Pedicularis incurva|[[Benth.]]}}, встречающийся в горах [[Колумбия|Колумбии]] и [[Эквадор]]а, и {{bt-ruslat||Pedicularis zeylanica|Benth.}}, известный со [[Шри-Ланка|Шри-Ланки]]. Значительная часть видов — узколокальные [[эндемик]]и.


[[Прэйн, Дэвид|Д. Прэйн]] (1898) и [[Бонати, Гюстав Анри|Г. Бонати]] (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. [[Лимприхт, Ханс Вольфганг|Х. Лимприхт]] высказал иное мнение о происхождении рода — из [[Алтай|Алтае]]-[[Тяньшань]]ского региона, с последующим распространением на восток через [[Саяны]], [[Дальний Восток]], [[Аляска|Аляску]], Североамериканскую [[Арктика|Арктику]], [[Гренландия|Гренландию]] в [[Скандинавия|Скандинавию]], а также на запад через [[Памир]], горы [[Иран]]а и [[Армения|Армении]], [[Кавказ]], [[Понтийские горы|Понтию]] в [[Альпы]]{{sfn|Li|1948|p=236—241}}. По [[Чжун Буцю|Чжуну]] (1955), центр происхождения рода — Гренландия<ref>{{статья|автор=Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S.|заглавие=Phylogeny and Biogeography of North American and Asian ''Pedicularis'' (Orobanchaceae)|год=2015|издание=Systematic Botany|volume=40(1)|pages=229—258|doi=10.1600/036364415X686549}}</ref>.
[[Прэйн, Дэвид|Д. Прэйн]] (1898) и [[Бонати, Гюстав Анри|Г. Бонати]] (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. [[Лимприхт, Ханс Вольфганг|Х. Лимприхт]] высказал иное мнение о происхождении рода — из [[Алтай|Алтае]]-[[Тяньшань]]ского региона, с последующим распространением на восток через [[Саяны]], [[Дальний Восток]], [[Аляска|Аляску]], Североамериканскую [[Арктика|Арктику]], [[Гренландия|Гренландию]] в [[Скандинавия|Скандинавию]], а также на запад через [[Памир]], горы [[Иран]]а и [[Армения|Армении]], [[Кавказ]], [[Понтийские горы|Понтию]] в [[Альпы]]{{sfn|Li|1948|p=236—241}}. По [[Чжун Буцю|Чжуну]] (1955), центр происхождения рода — Гренландия<ref>{{статья|автор=Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S.|заглавие=Phylogeny and Biogeography of North American and Asian ''Pedicularis'' (Orobanchaceae)|год=2015|издание=Systematic Botany|volume=40(1)|pages=229—258|doi=10.1600/036364415X686549}}</ref>.


Основная часть видов рода — элементы арктоальпийской флоры, лишь немногочисленные мытники довольно обычны на равнинах. К таким относятся, например, европейские {{bt-ruslat|мытник лесной|Pedicularis sylvatica|L.}} и {{bt-ruslat|мытник болотный|Pedicularis palustris|L.}}, североамериканские {{bt-ruslat||Pedicularis canadensis|L.}} и {{bt-ruslat||Pedicularis lanceolata|[[Michx.]]}}{{sfn|Li|1948|p=236—241}}.
Основная часть видов рода — элементы арктоальпийской флоры, лишь немногочисленные мытники довольно обычны на равнинах. К таким относятся, например, европейские {{bt-ruslat|мытник лесной|Pedicularis sylvatica|L.}} и {{bt-ruslat|мытник болотный|Pedicularis palustris|L.}}, североамериканские {{bt-ruslat||Pedicularis canadensis|L.}} и {{bt-ruslat||Pedicularis lanceolata|[[Michx.]]}}{{sfn|Li|1948|p=236—241}}.


== Значение и применение ==
== Значение и применение ==
Строка 61: Строка 61:
Ряд видов рода, в частности, {{bt-ruslat|мытник Кауфмана|Pedicularis kaufmannii|[[Pinzger]]}} и {{bt-ruslat|мытник болотный|Pedicularis palustris|L.}}, ядовиты. Другие виды, например, {{bt-ruslat|мытник царский скипетр|Pedicularis sceptrum-carolinum|L.}} могут использоваться на корм скоту{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}. Некоторые виды рода могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного {{bt-ruslat|Мытник мохнатый{{!}}мытника мохнатого|Pedicularis lanata|[[Willd.]] ex [[Cham.]] & [[Schltdl.]]}} имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида {{bt-ruslat||Pedicularis carnosa|[[Wall.]]}}<ref>{{книга|автор=Lim, T. K.|заглавие=Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants|volume=9|год=2015|pages=63|isbn=978-94-017-9510-4}}</ref>.
Ряд видов рода, в частности, {{bt-ruslat|мытник Кауфмана|Pedicularis kaufmannii|[[Pinzger]]}} и {{bt-ruslat|мытник болотный|Pedicularis palustris|L.}}, ядовиты. Другие виды, например, {{bt-ruslat|мытник царский скипетр|Pedicularis sceptrum-carolinum|L.}} могут использоваться на корм скоту{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}. Некоторые виды рода могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного {{bt-ruslat|Мытник мохнатый{{!}}мытника мохнатого|Pedicularis lanata|[[Willd.]] ex [[Cham.]] & [[Schltdl.]]}} имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида {{bt-ruslat||Pedicularis carnosa|[[Wall.]]}}<ref>{{книга|автор=Lim, T. K.|заглавие=Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants|volume=9|год=2015|pages=63|isbn=978-94-017-9510-4}}</ref>.


Некоторые виды могут использоваться для изготовления [[инсектицид]]а — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.
Некоторые виды могут использоваться для изготовления [[инсектицид]]а — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}.


Целый ряд мытников используется в народной медицине — как [[диуретики]], для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающее, от лихорадки, для заживления ран{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}
Целый ряд мытников используется в народной медицине — как [[диуретики]], для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающее, от лихорадки, для заживления ран{{sfn|Надеждина и др.|1990}}{{sfn|Косачёв|2013|с=3—6}}


Многие мытники могут выращиваться в качестве декоративных растений. К таковым относятся {{bt-ruslat|мытник Кауфмана|Pedicularis kaufmannii|[[Pinzger]]}}, {{bt-ruslat|мытник лесной|Pedicularis sylvatica|L.}}, {{bt-ruslat|мытник миловидный|Pedicularis venusta|[[Schangin]] ex {{Bunge}}}}{{sfn|Надеждина и др.|1990}}. В Европе в декоративных целях нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — {{bt-ruslat||Pedicularis canadensis|L.}} и {{bt-ruslat||Pedicularis lanceonata|[[Michx.]]}}<ref name=sprague>{{статья|автор=Sprague, E. F.|заглавие=Parasitism in Pedicularis|издание=Madroño|volume=16(6)|pages=192—200}}</ref>.
Многие мытники могут выращиваться в качестве декоративных растений. К таковым относятся {{bt-ruslat|мытник Кауфмана|Pedicularis kaufmannii|[[Pinzger]]}}, {{bt-ruslat|мытник лесной|Pedicularis sylvatica|L.}}, {{bt-ruslat|мытник миловидный|Pedicularis venusta|[[Schangin]] ex {{Bunge}}}}{{sfn|Надеждина и др.|1990}}. В Европе в декоративных целях нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — {{bt-ruslat||Pedicularis canadensis|L.}} и {{bt-ruslat||Pedicularis lanceonata|[[Michx.]]}}<ref name=sprague>{{статья|автор=Sprague, E. F.|заглавие=Parasitism in Pedicularis|издание=Madroño|volume=16(6)|год=1962|pages=192—200}}</ref>.


== Химический состав ==
== Химический состав ==
Компонентами всех частей растений являются [[иридоиды]] ({{нп3|аукубин|||Aucubin}}, {{нп3|каталпол|||Catalpol}}, изокаталпол, гарпагид и другие), [[каротиноиды]] ([[бета-каротин]], [[лютеин]], {{нп3|флавоксантин|||Flavoxanthin}}, элоксантин), [[кумарины]]. Наибольшее содержание аукубина — в семенах. Надземные части многих видов содержат [[алкалоиды]] (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), [[флавоноиды]] ({{нп3|апигенин|||Apigenin}}, {{нп3|лютеолин|||Luteolin}}, {{нп3|кемпферол|||Kaempferol}}, [[кверцетин]]), [[сапонины]]{{sfn|Надеждина и др.|1990}}.
Компонентами всех частей растений являются [[иридоиды]] ({{нп3|аукубин|||Aucubin}}, {{нп3|каталпол|||Catalpol}}, изокаталпол, гарпагид и другие), [[каротиноиды]] ([[бета-каротин]], [[лютеин]], {{нп3|флавоксантин|||Flavoxanthin}}, элоксантин), [[кумарины]]. Наибольшее содержание аукубина — в семенах. Надземные части многих видов содержат [[алкалоиды]] (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), [[флавоноиды]] ({{нп3|апигенин|||Apigenin}}, {{нп3|лютеолин|||Luteolin}}, {{нп3|кемпферол|||Kaempferol}}, [[кверцетин]]), [[сапонины]]{{sfn|Надеждина и др.|1990}}.


== Таксономия и систематика ==
== Таксономия и систематика ==
Строка 119: Строка 119:
* {{bt-latrus|Pedicularis comosa|aut=L.}} из Швейцарии,
* {{bt-latrus|Pedicularis comosa|aut=L.}} из Швейцарии,
* {{bt-latrus|Pedicularis tuberosa|aut=L.}} из Швейцарии, Италии.
* {{bt-latrus|Pedicularis tuberosa|aut=L.}} из Швейцарии, Италии.
В 1767 году в книге ''[[Mantissa plantarum]]'' он описал ещё два вида — {{bt-latrus|Pedicularis foliosa|aut=L.}} из Швейцарии и Австрии и {{bt-latrus|Pedicularis canadensis|aut=L.}} из Северной Америки.
В 1767 году в книге ''[[Mantissa plantarum]]'' он описал ещё два вида — {{bt-latrus|Pedicularis foliosa|aut=L.}} из Швейцарии и Австрии и {{bt-latrus|Pedicularis canadensis|aut=L.}} из Северной Америки.
{{Фоторяд|Pedicularis lapponica, Flora Danica 2.png|ш1=115|Pedicularis sceptrum-carolinum, Flora Danica 26.png|Pedicularis sylvatica, Flora Danica 225.png|Pedicularis hirsuta, Flora Danica 1105.png|ш4=140|Pedicularis groenlandica, Flora Danica 1166.png|ш5=130|Pedicularis flammea, Flora Danica 1878.png|ш6=170|Pedicularis palustris, Flora Danica 2055.png|текст=Иллюстрации из ''[[Flora Danica]]'':<br>{{bt-latrus|Pedicularis lapponica|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis sceptrum-carolinum|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis sylvatica|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis groenlandica|aut=Retz.}}, {{bt-latrus|Pedicularis flammea|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis palustris|aut=L.}}}}
{{Фоторяд|Pedicularis lapponica, Flora Danica 2.png|ш1=115|Pedicularis sceptrum-carolinum, Flora Danica 26.png|Pedicularis sylvatica, Flora Danica 225.png|Pedicularis hirsuta, Flora Danica 1105.png|ш4=140|Pedicularis groenlandica, Flora Danica 1166.png|ш5=130|Pedicularis flammea, Flora Danica 1878.png|ш6=170|Pedicularis palustris, Flora Danica 2055.png|текст=Иллюстрации из ''[[Flora Danica]]'':<br>{{bt-latrus|Pedicularis lapponica|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis sceptrum-carolinum|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis sylvatica|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis groenlandica|aut=Retz.}}, {{bt-latrus|Pedicularis flammea|aut=L.}}, {{bt-latrus|Pedicularis palustris|aut=L.}}}}


Строка 125: Строка 125:
[[Файл:Pedicularis verticillata a1.jpg|thumb|[[Мытник мутовчатый]], Польша]]
[[Файл:Pedicularis verticillata a1.jpg|thumb|[[Мытник мутовчатый]], Польша]]
Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения [[Стевен, Христиан Христианович|Христианом Стевеном]]. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:
Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения [[Стевен, Христиан Христианович|Христианом Стевеном]]. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:
* ''Personatae'' — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
* ''Personatae'' — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
* ''Verticillatae'' — листья в мутовках по четыре;
* ''Verticillatae'' — листья в мутовках по четыре;
* ''Faucidentates'' — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
* ''Faucidentates'' — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
* ''Rostratae'' — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
* ''Rostratae'' — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
* ''Bicuspidatae'' — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
* ''Bicuspidatae'' — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
* ''Edentulae'' — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.
* ''Edentulae'' — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.
Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним [[Вильденов, Карл Людвиг|К. Вильденовом]], ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная<ref>{{книга|автор=Steven, C.|заглавие=Monographia Pedicularis|издание=Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou|volume=6|год=1823|pages=1—60}}</ref>.
Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним [[Вильденов, Карл Людвиг|К. Вильденовом]], ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная<ref>{{книга|автор=Steven, C.|заглавие=Monographia Pedicularis|издание=Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou|volume=6|год=1823|pages=1—60}}</ref>.


[[Бунге, Александр Андреевич|А. А. Бунге]] в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, [[Бентам, Джордж|Дж. Бентам]] в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.
[[Бунге, Александр Андреевич|А. А. Бунге]] в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, [[Бентам, Джордж|Дж. Бентам]] в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.


В 1888 году систематика рода была существенно переработана [[Максимович, Карл Иванович|Карлом Ивановичем Максимовичем]]. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:
В 1888 году систематика рода была существенно переработана [[Максимович, Карл Иванович|Карлом Ивановичем Максимовичем]]. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:
* ''Longirostres'' — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
* ''Longirostres'' — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
* ''Rhyncholophae'' — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
* ''Rhyncholophae'' — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
* ''Verticillatae'' — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
* ''Verticillatae'' — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
* ''Bidentatae'' — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
* ''Bidentatae'' — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
* ''Anodontae'' — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.
* ''Anodontae'' — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.
В системе Максимовича одна из групп, ''Verticillatae'', аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.
В системе Максимовича одна из групп, ''Verticillatae'', аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.


Всего через два года, в 1890 году была опубликована система [[Прэйн, Дэвид|Дэвида Прэйна]]. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:
Всего через два года, в 1890 году была опубликована система [[Прэйн, Дэвид|Дэвида Прэйна]]. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:
* ''Longirostres'' — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
* ''Longirostres'' — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
** ''Siphonanthae'' — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
** ''Siphonanthae'' — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
** ''Orthorrhynchae'' — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
** ''Orthorrhynchae'' — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
* ''Aduncae'' — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
* ''Aduncae'' — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
** ''Rhyncholophae'' — шлем с носиком, иногда без него;
** ''Rhyncholophae'' — шлем с носиком, иногда без него;
** ''Bidentatae'' — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
** ''Bidentatae'' — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
* ''Erostres'' — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
* ''Erostres'' — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
** ''Anodontae'' — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.
** ''Anodontae'' — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.
Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.
Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.
[[Файл:Elephant's Head (8560042045).jpg|thumb|[[Мытник гренландский]], Вашингтон, северо-запад Северной Америки]]
[[Файл:Elephant's Head (8560042045).jpg|thumb|[[Мытник гренландский]], Вашингтон, северо-запад Северной Америки]]
[[Ридберг, Пер Аксель|П. Ридберг]] и [[Хеллер, Амос Артур|А. Хеллер]] в 1900 году выделили виды {{bt-ruslat|мытник гренландский|Pedicularis groenlandica|[[Retz.]]}} и {{bt-ruslat||Pedicularis attollens|[[A.Gray]]}} в самостоятельный род {{bt|Elephantella|[[Rydb.]]}} на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные {{bt-ruslat||Pedicularis racemosa|{{Douglas}}}} и {{bt-ruslat||Pedicularis contorta|[[Benth.]]}} могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии [[Пеннелл, Фрэнсис Уиттиер|Ф. Пеннелл]] показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.
[[Ридберг, Пер Аксель|П. Ридберг]] и [[Хеллер, Амос Артур|А. Хеллер]] в 1900 году выделили виды {{bt-ruslat|мытник гренландский|Pedicularis groenlandica|[[Retz.]]}} и {{bt-ruslat||Pedicularis attollens|[[A.Gray]]}} в самостоятельный род {{bt|Elephantella|[[Rydb.]]}} на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные {{bt-ruslat||Pedicularis racemosa|{{Douglas}}}} и {{bt-ruslat||Pedicularis contorta|[[Benth.]]}} могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии [[Пеннелл, Фрэнсис Уиттиер|Ф. Пеннелл]] показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.


[[Бонати, Гюстав Анри|Гюстав Анри Бонати]] в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:
[[Бонати, Гюстав Анри|Гюстав Анри Бонати]] в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:
* ''Erostres'' — шлем без носика;
* ''Erostres'' — шлем без носика;
** ''Anodontae'';
** ''Anodontae'';
*** ''Anodontae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Anodontae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Anodontae verticillatae'' — листья в мутовках;
*** ''Anodontae verticillatae'' — листья в мутовках;
* ''Rostratae'' — шлем с носиком;
* ''Rostratae'' — шлем с носиком;
** ''Bidentatae'' — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
** ''Bidentatae'' — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
*** ''Bidentatae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Bidentatae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Bidentatae verticillatae'' — листья супротивные или в мутовках;
*** ''Bidentatae verticillatae'' — листья супротивные или в мутовках;
** ''Rhyncholophae'' — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
** ''Rhyncholophae'' — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
*** ''Rhyncholophae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Rhyncholophae alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Rhyncholophae verticillatae'' — листья супротивные или в мутовках;
*** ''Rhyncholophae verticillatae'' — листья супротивные или в мутовках;
** ''Longirostres'' — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
** ''Longirostres'' — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
*** ''Longirostres alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Longirostres alternifoliae'' — листья очерёдные;
*** ''Longirostres verticillatae'' — листья в мутовках или супротивные.
*** ''Longirostres verticillatae'' — листья в мутовках или супротивные.
По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.
По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.


В 1924 году [[Лимприхт, Ханс Вольфганг|Ханс Лимприхт]] незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.
В 1924 году [[Лимприхт, Ханс Вольфганг|Ханс Лимприхт]] незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам{{sfn|Li|1948|p=227—230}}.


Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»{{sfn|Pennell|1943}}.
Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»{{sfn|Pennell|1943}}.


В 1948—1949 годах [[Ли Хуэйлинь]] в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд ''Superbae'', у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме{{sfn|Li|1948|p=230—235}}.
В 1948—1949 годах [[Ли Хуэйлинь]] в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд ''Superbae'', у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме{{sfn|Li|1948|p=230—235}}.
Строка 181: Строка 181:
Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: ''Cyclophyllum'' с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, ''Allophyllum'' с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и ''Poecilophyllum'' с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю{{sfn|Li|1948|p=230—235}}.
Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: ''Cyclophyllum'' с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, ''Allophyllum'' с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и ''Poecilophyllum'' с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю{{sfn|Li|1948|p=230—235}}.


В 1955 году в издании «[[Флора СССР]]» вышла обработка рода [[Введенский, Алексей Иванович (ботаник)|А. И. Введенского]]. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге{{sfn|Введенский|1955|с=687}}.
В 1955 году в издании «[[Флора СССР]]» вышла обработка рода [[Введенский, Алексей Иванович (ботаник)|А. И. Введенского]]. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге{{sfn|Введенский|1955|с=687}}.


В 1955—1956 годах [[Чжун Буцю]] опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил новую классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог{{sfn|Косачёв|2016}}.
В 1955—1956 годах [[Чжун Буцю]] опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил новую классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог{{sfn|Косачёв|2016}}.


[[Иванина, Людмила Ивановна|Л. И. Иванина]] в 1981 году в монографии «Флоры Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: ''Pedicularis'', ''Sceptrum'' и ''Verticillatae''{{sfn|Иванина|1981|с=288}}. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений{{sfn|Косачёв|2016}}.
[[Иванина, Людмила Ивановна|Л. И. Иванина]] в 1981 году в монографии «Флоры Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: ''Pedicularis'', ''Sceptrum'' и ''Verticillatae''{{sfn|Иванина|1981|с=288}}. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений{{sfn|Косачёв|2016}}.


В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна{{sfn|Косачёв|2016}}.
В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна{{sfn|Косачёв|2016}}. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена [[монофилия]] крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса. Только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными<ref>{{статья|автор=Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z.|год=2015|заглавие=Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus ''Pedicularis'' (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains|издание=BMC Plant Biology|volume=15|pages=176|doi=10.1186/s12870-015-0547-9}}</ref>.


=== Виды ===
=== Виды ===

Версия от 19:15, 29 декабря 2016

У этого термина существуют и другие значения, см. Мытник (значения).
Мытник
Мытник Эдера, Швейцария
Мытник Эдера, Швейцария
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Клада:
Цветковые растения
Клада:
Эвдикоты
Клада:
Суперастериды
Клада:
Астериды
Клада:
Ламииды
Порядок:
Ясноткоцветные
Семейство:
Заразиховые
Триба:
Pedicularideae
Род:
Мытник
Международное научное название
Pedicularis L., 1753
Синонимы
Типовой вид

Мы́тник (лат. Pediculáris) — род растений, относящийся к семейству Заразиховые (Orobanchaceae). Ранее обычно включался в состав семейства Норичниковые (Scrophulariaceae).

Объединяет до 800 видов, большая часть которых распространена в горных районах Северного полушария. Полупаразитические преимущественно многолетние травы. Особенностью рода является большое разнообразие форм двугубого венчика цветка — длины трубки венчика, формы верхней губы, взаимного расположения губ. Листья, как правило, рассечённые, у большинства видов очерёдные, реже супротивные или в мутовках.

Значительный вклад в систематику рода внёс русский ботаник К. И. Максимович, которому в 1888 году было известно 250 видов рода. Он предложил классифицировать виды рода на основании листорасположения и формы венчика. Дальнейшие исследования показали, что общность строения венчика растений не коррелирует с эволюционным родством видов. В настоящее время общепринятой системы классификации рода не разработано.

Название

Научное название рода было введено в номенклатуру Карлом Линнеем и соответствует классическому латинскому названию растения, использованному древнеримским автором Колумеллой[1]. Оно образовано от лат. pediculus — «вошка», уменьшительного к pedis — «вошь» и связано, по-видимому, с использованием отвара растений при педикулёзе. По другим авторам, такая этимология связана с обитанием паразитов на этих растениях, растущих на пастбищах[2].

Название, закрепившееся в русскоязычной ботанической номенклатуре, имеет несколько объяснений. Наиболее часто его производят от ст.‑слав. мыто — «подать», «плата», что связано с гремящими внутри коробочки семенами монетчатой формы[2]. Приводится и версия, что название мытника связано со ст.‑слав. мытъ — названием поноса или другого недуга, от которого избавлялись с помощью этого растения[3]. Также это название может быть связано с глаголом «мыть», поскольку отваром растения мыли голову для борьбы с вшами[4].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1870) приводит для рода названия «вшивица» (по Г. Ф. Соболевскому, 1799), «петухогребенная» (со ссылкой на К. А. Кондратовича, 1780), «сокорица».

Ботаническое описание

Преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда двулетние травянистые растения-полупаразиты. Строгой специфичности по отношению к хозяевам у мытников не наблюдается[5]. Стержневой корень часто деревянистый, боковые корни иногда клубневидно утолщённые. На боковых корнях образуются гаустории, прикрепляющиеся к корням окружающих растений. Размер гаусторий различен в зависимости от вида. У мытника царского скипетра (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) гаустории достигают 3 мм в диаметре — возможно, самые крупные гаустории среди европейских полупаразитов[6]; у некоторых видов из других регионов гаустории достигают 6—7 мм и более[5]. У многих видов имеется горизонтальное или вертикальное корневище, иногда разветвлённое и служащее органом вегетативного размножения. Иногда над ним имеются плёнчатые чешуйки — редицированные листовые черешки. Стебли прямостоячие, иногда очень короткие, реже восходящие, иногда стелющиеся, округлые в сечении, иногда продольно бороздчатые, у некоторых видов крылатые, простые или разветвлённые, веточки прямостоячие или оттопыренные, у некоторых видов повторно ветвящиеся. Стебель и ветви, как правило, в той или иной мере опушённые, реже — голые; характер опушения различный — от шерстистого до щетинистого, может присутствовать железистое опушение. Нередко волоски расположены рядами по числу листьев в узле[7].

Прикорневые листья у некоторых видов с возрастом отмирают, у других сохраняются. Стеблевые листья от многочисленных до редких, у некоторых видов единичны, очерёдные, супротивные или собранные в мутовки, сходные с прикорневыми, меньше их по размерам, или сильно отличающиеся от них. Пластинки в очертании от линейно-ланцетных до яйцевидных, как правило, однократно или дважды перистонадрезные, редко с зубчатым, городчатым или почти цельным краем, от тонкоплёнчатых до толстобумажистых. Черешки у прикорневых и нижних листьев, как правило, длинные, у верхних — короче, могут отсутствовать вовсе, иногда узко- или ширококрылатые, у некоторых видов расширенные в основании. Опушение листьев различной длины и густоты, у некоторых видов не выражено[8].

Мытник мохнатоцветковый, Шпицберген

Соцветие — облиственная верхушечная кисть, у немногочисленных видов со стелющимися стеблями цветки одиночные в пазухах листьев, равномерно распределённые по стеблям. Цветоножки различной длины, при очень коротких цветоножках кисть колосовидная или головчатая. Прицветники листовидные, как правило, мельче, без черешков, верхние сильнее отличаются от листьев, чем нижние[9].

Чашечка цветка с яйцевидно-колокольчатой до цилиндрической трубкой, зубцами, плёнчатая или бумажистая, от голой до густо- и длинноволосистой, с глубоким надрезом в верхней части или без него, исходно пятизубчатая, у многих видов с меньшим числом зубцов. Пять зубцов чашечки у растений без надреза на ней сходные, или же верхний из них меньше остальных; у других видов зубца четыре ввиду полного исчезновения верхнего; у иных видов боковые зубцы с каждой стороны сросшиеся, тогда чашечка с тремя зубцами; при срастании боковых зубцов и исчезновении верхнего или нижнего зубца всего два. Зубцы чашечки треугольные, округло-треугольные, расширенные к основанию, или же яйцевидные, ланцетные, нередко суженные в основании; цельнокрайные, городчатые, пильчато-зубчатые, иногда перисторассечённые[9][10].

Венчик ясно зигоморфный до асимметричного, двугубый, окрашен в белые, зеленоватые, жёлтые, красные или пурпурные тона, иногда разноцветный — жёлто-пурпурный, жёлто-красный. Трубка от короткой, едва превосходящей чашечку, до длинной, десятикратно и более превышающей чашечку по длине, прямая или изогнутая, как правило, расширяющаяся в концу. Верхняя губа шлемовидная, сплюснутая с боков, прямая, изогнутая или надломленная. У ряда видов прямо под верхним окончанием губы имеются два направленные вниз зубца, у других видов верхушка губы удлинена в носик, который может быть широким и коротким или узким и длинным, прямым или серповидным, на конце цельным или двураздельным. Иногда носик или вся губа асимметричны, загнуты в одну сторону. У некоторых видов верхняя губа отчётливо килеватая, иногда киль продолжается в довольно длинный отросток, почти равный носику по длине. Нижняя губа трёхлопастная, расширяющаяся, иногда асимметричная, у некоторых видов с рубцами, отходящими от основания лопастей. Средняя лопасть у многих видов наиболее крупная, у других видов лопасти равные, по краю лопасти голые или реснитчатые, редко бахромчатые. В бутонах нижняя губа расположена внешне по отношению к верхней[11][10].

Мытники опыляются почти исключительно шмелями. Мытник царский скипетр, Эстония

Формы с короткой трубкой венчика являются более древними в эволюционном смысле по отношению к формам с длинной трубкой. Эволюционное значение удлинения трубки венчика в настоящее время не определено. Высказывалось предположение, что виды с длинной трубкой приспособлены к опылению чешуекрылыми с длинным хоботком, однако они лишены нектара, привлекающего этих насекомых. Основными опылителями видов рода по всему его ареалу служат шмели. Также предполагалось, что растения с длиннотрубчатыми, выдвинутыми от оси растения цветками более привлекательны для опылителей, однако экспериментально эти предположения также не подтверждаются. Была выдвинута гипотеза о том, что удлинение трубки, влекущее за собой удлинение столбика пестика, связано с усилением конкуренции пыльцевых зёрен: только пыльцевые трубки более крупных зёрен способны дорасти до яйцеклеток через длинный столбик. Эта гипотеза косвенно подтверждается тем, что у ряда видов с длинной трубкой венчика на рыльце оседает большее количество пыльцы, а число семязачатков у этих видов в завязи меньше[12].

Тычинки в двух парах разной длины, скрыты под верхней губой, отходят от основания, середины или конца трубки венчика, нити голые, опушённые в основании, по всей длине или ближе к пыльникам, или же опушены только нити нижней пары. Пыльники свободные, параллельные, сближенные или расставленные, иногда с заострением в основании[13][10].

Завязь от яйцевидной до ланцетной, часто скошенная, сплюснутая с боков, нередко с заострением. Столбик прямой в нижней части, далее изогнут соответственно трубке и верхней губе венчика. Рыльце почти головчатый или с едва заметной выемкой, выдающееся из-под верхней губы, реже скрытое под ней[14].

Плод — коробочка, как правило, яйцевидной или ланцетной формы, сплюснутая с боков, иногда почти шаровидная, у многих видов на верхушке заострена, часто скошена. При созревании открывается двумя створками от верхушки с обеих сторон либо только с нижней стороны[14][10].

Семена у большинства видов многочисленные (в числе около двадцати на гнездо), реже по три — четыре в каждом гнезде, от полумиллиметра до 4 мм длиной, от шаровидных до продолговатых и почти веретеновидных. Поверхность семян неровная — штриховатая, ямчатая, ребристая или иного характера[14].

Ареал и экологические особенности

Абсолютное большинство видов произрастает в Северном полушарии. Только два вида рода распространены в Южном полушарии — мытник изогнутый (Pedicularis incurva Benth.), встречающийся в горах Колумбии и Эквадора, и Pedicularis zeylanica Benth., известный со Шри-Ланки. Значительная часть видов — узколокальные эндемики.

Д. Прэйн (1898) и Г. Бонати (1918) выделяли в пределах рода 8 провинций по ареалу: циркумполярную, Европейскую, Сибирско-Туркестанскую, Японскую, Американскую, Кавказскую, Китайскую и Гималайскую. Наибольшее разнообразие видов отмечено авторами в двух последних провинциях. Они предположили, что род возник в циркумполярном регионе, распространившись по горным странам на юг. Х. Лимприхт высказал иное мнение о происхождении рода — из Алтае-Тяньшаньского региона, с последующим распространением на восток через Саяны, Дальний Восток, Аляску, Североамериканскую Арктику, Гренландию в Скандинавию, а также на запад через Памир, горы Ирана и Армении, Кавказ, Понтию в Альпы[15]. По Чжуну (1955), центр происхождения рода — Гренландия[16].

Основная часть видов рода — элементы арктоальпийской флоры, лишь немногочисленные мытники довольно обычны на равнинах. К таким относятся, например, европейские мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), североамериканские Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceolata Michx.[15].

Значение и применение

Мытник мохнатый, Аляска

Ряд видов рода, в частности, мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger) и мытник болотный (Pedicularis palustris L.), ядовиты. Другие виды, например, мытник царский скипетр (Pedicularis sceptrum-carolinum L.) могут использоваться на корм скоту[17][10]. Некоторые виды рода могут использоваться в пищу. Например, у североамериканского и дальневосточного мытника мохнатого (Pedicularis lanata Willd. ex Cham. & Schltdl.) имеются съедобные ярко-жёлтые утолщённые корни, также съедобны корни индийского вида Pedicularis carnosa Wall.[18].

Некоторые виды могут использоваться для изготовления инсектицида — отвар из них используется для избавления от вшей у скота, а также для уничтожения мух[17][10].

Целый ряд мытников используется в народной медицине — как диуретики, для лечения змеиных укусов, как кровоостанавливающее, от лихорадки, для заживления ран[17][10]

Многие мытники могут выращиваться в качестве декоративных растений. К таковым относятся мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii Pinzger), мытник лесной (Pedicularis sylvatica L.), мытник миловидный (Pedicularis venusta Schangin ex Bunge)[17]. В Европе в декоративных целях нередко продаётся мытник лесной, в Северной Америке — Pedicularis canadensis L. и Pedicularis lanceonata Michx.[5].

Химический состав

Компонентами всех частей растений являются иридоиды (аукубин[англ.], каталпол[англ.], изокаталпол, гарпагид и другие), каротиноиды (бета-каротин, лютеин, флавоксантин[англ.], элоксантин), кумарины. Наибольшее содержание аукубина — в семенах. Надземные части многих видов содержат алкалоиды (плантагонин, индикаин, индикамин, индикаинин, N-метилцитизин, педикулярин, педикулин, педикулинин, педикулидин, текостидин), флавоноиды (апигенин?!, лютеолин[англ.], кемпферол?!, кверцетин), сапонины[17].

Таксономия и систематика

Действительное описание рода Pedicularis было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754):

664. Pedicularis. * Tournef. 77. A. D. E. H. I. K. L.

Чашечка. Околоцветник цельный, почти округлый, вздутый, с пятилопастным надрезанным отгибом, по краю округлозубчатым, с равными лопастями, сохраняющийся.

Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка продолговатая, с горбиком. Верхняя губа шлемовидная, прямая, сплюснутая, выемчатая, более узкая. Нижняя губа поникшая, плоская, наполовину трёхнадрезная, тупая; средняя доля более узкая.

Тычинки в числе четырёх, длиннее верхней губы, под которой скрыты, две из них более длинные. Пыльники лежащие сверху, почти шаровидные, сплюснутые.

Пестик. Завязь почти шаровидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками, но длиннее. Рыльце тупое, вогнутое.

Плод. Коробочка почти шаровидная, заострённая, двугнёздная, с перегородкой между створками, раскрывающаяся на верхушке.

Семена многочисленные, почти округлые, сплюснутые. Ложе продолговатое, на ножке.

Оригинальный текст (лат.)

Cal. Perianthium monophyllum, subrotundum, ventricosum, ore quinquefido, inciso, crenato, æquali, persistens.

Cor. monopetala, ringens. Tubus oblongis, gibbus. Labium superius galeatum, erectum, compressum, emarginatum, angustius; L. inferius patens, planum, semitrifidum, obtusum: lacinia media angustiore.

Stam. Filamenta quatuor, longitudine labii superioris, sub quo recondita, quorum duo longiora. Antheræ incumbentes, subrotundæ, compressæ.

Pist. Germen subrotundum. Stylus filiformis, situ staminum, sed longior. Stigma obtusum, inflexum.

Per. Capsula subrotunda, acuminata, bilocularis, dissepimento valvis opposito, apice dehiscens.

Sem. plurima, subrotunda, compressa, tecta. Receptacula oblonga, petiolata.
— Linnaeus, C. Genera plantarum. — Editio quinta ab auctore reformata et aucta. — Holmiæ: Laurentii Salvii, 1754. — P. 266. — xxxii + 500 p.

В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 14 видов, условно разделив их на две группы по ветвистости стебля:

С ветвистым стеблем:

С простым стеблем:

В 1767 году в книге Mantissa plantarum он описал ещё два вида — Pedicularis foliosa L. из Швейцарии и Австрии и Pedicularis canadensis L. из Северной Америки.

Обзор подходов к внутриродовой классификации

Мытник мутовчатый, Польша

Впервые монографическая обработка рода была проведена в 1823 году русским ботаником шведского происхождения Христианом Стевеном. Ему было известно 49 видов рода, которые он распределил по 6 трибам на основании расположения листьев и строения венчика:

  • Personatae — листья супротивные или в мутовках, нижняя губа прямая;
  • Verticillatae — листья в мутовках по четыре;
  • Faucidentates — листья очерёдные, верхняя губа зубчатая в основании;
  • Rostratae — листья очерёдные, верхняя губа с носиком;
  • Bicuspidatae — листья очерёдные, верхняя губа оканчивается двумя зубцами;
  • Edentulae — листья очерёдные, верхняя губа без зубцов на конце.

Стевен отметил, что разделение рода на основании ветвистости стебля, использованное Линнеем и вслед за ним К. Вильденовом, ничем не обосновано, поскольку у одних и тех же видов нередко встречаются растения как с простыми, так и с разветвлёнными стеблями, а также заметил, что выделение любых групп внутри рода — задача весьма сложная[19].

А. А. Бунге в 1843—1846 годах перечислил 99 видов рода, Дж. Бентам в 1835—1846 годах — 109 видов, однако их подход к объединению видов в группы существенно не отличался от такового у Стевена[20].

В 1888 году систематика рода была существенно переработана Карлом Ивановичем Максимовичем. Он описал 250 видов мытника, из которых 65 ранее известны не были. Для большинства видов Максимович привёл сравнительные иллюстрации венчиков. Он объединил виды в 27 рядов в 5 трибах, характеризующихся следующими признаками:

  • Longirostres — трубка венчика цилиндрическая, часто вытянутая; шлем обычно с длинным носиком, редко без него; листья очерёдные или в мутовках;
  • Rhyncholophae — трубка венчика цилиндрическая, расширенная; шлем с носиком, редко без него; листья очерёдные;
  • Verticillatae — венчик разнообразного строения, шлем без носика; листья в мутовках или супротивные;
  • Bidentatae — шлем без носика или с коротким широким носиком, края его у верхушки с двумя зубцами; листья очерёдные;
  • Anodontae — шлем без носика, края его без зубцов или с едва заметными зубцами; листья очерёдные.

В системе Максимовича одна из групп, Verticillatae, аналогичная одноимённой группе у Стевена, была выделена только на основании листорасположения, и в неё попали виды с различной формой венчика, в то время как остальные группы были разделены как раз на основании строения последнего. Несмотря на искусственность такой классификации, на практике она оказалась весьма удобной для определения видов и была принята многими авторами с незначительными изменениями[20].

Всего через два года, в 1890 году была опубликована система Дэвида Прэйна. Шотландский исследователь объединил 270 видов рода в 87 рядов, составляющих 5 секций в 3 отделах:

  • Longirostres — трубка венчика прямая, узкая; шлем с длинным носиком;
    • Siphonanthae — трубка часто вытянутая; листорасположение преимущественно очерёдное;
    • Orthorrhynchae — трубка намного короче; листорасположение мутовчатое;
  • Aduncae — трубка изогнутая, цилиндрическая, немного расширяющаяся к концу; шлем с носиком или без него;
    • Rhyncholophae — шлем с носиком, иногда без него;
    • Bidentatae — шлем без носика или с широким коротким носиком, с двумя отчётливыми зубцами чуть ниже верхушки;
  • Erostres — трубка с изломом, воронковидная; шлем без носика;
    • Anodontae — шлем прямой, без носика или с очень коротким носиком, без зубцов или с зубцами только с нижней стороны, на верхушке закруглённый.

Эта система не была принята последующими ботаниками, поскольку её автор решил отказаться от использования вполне естественного признака расположения листьев в качестве основного, объединив в нескольких группах виды с очерёдным и мутовчатым листорасположением. Основной заслугой Прэйна является установление объёма рядов, используемых для группировки наиболее близкородственных видов.

Мытник гренландский, Вашингтон, северо-запад Северной Америки

П. Ридберг и А. Хеллер в 1900 году выделили виды мытник гренландский (Pedicularis groenlandica Retz.) и Pedicularis attollens A.Gray в самостоятельный род Elephantella Rydb. на основании выделяющейся формы венчика: носик верхней губы тонкий и длинный, губа с двумя расставленными зубцами по бокам, трубка очень короткая, почти равная чашечке. Ридберг полагал, что из крупного рода могут быть выделены ещё некоторые более мелкие — по его мнению, виды, родственные Pedicularis racemosa Douglas и Pedicularis contorta Benth. могут быть вынесены в отдельный род. Впоследствии Ф. Пеннелл показал, что эти виды по морфологии венчика представляют собой крайние формы изменчивости таковой у мытника[20].

Гюстав Анри Бонати в 1910 году опубликовал и в 1918 году модифицировал свою систему классификации рода, в которой вернулся к использованию филлотаксиса для выделения основных таксономических групп. Он выделил внутри рода 2 отдела, 4 трибы и 8 секций:

  • Erostres — шлем без носика;
    • Anodontae;
      • Anodontae alternifoliae — листья очерёдные;
      • Anodontae verticillatae — листья в мутовках;
  • Rostratae — шлем с носиком;
    • Bidentatae — трубка обычно расширенная близ своего конца, шлем с двумя зубцами по краям ниже верхушки;
      • Bidentatae alternifoliae — листья очерёдные;
      • Bidentatae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
    • Rhyncholophae — трубка расширенная близ своего конца, шлем по краю без зубцов;
      • Rhyncholophae alternifoliae — листья очерёдные;
      • Rhyncholophae verticillatae — листья супротивные или в мутовках;
    • Longirostres — трубка цилиндрическая, не расширенная; шлем без зубцов;
      • Longirostres alternifoliae — листья очерёдные;
      • Longirostres verticillatae — листья в мутовках или супротивные.

По мнению Бонати, расположение листьев — более определённый и важный признак, чем строение венчика, тем не менее в его классификации оно занимает подчинённое положение по отношению к последнему[20].

В 1924 году Ханс Лимприхт незначительно модифицировал систему Бонати, помимо прочих изменений распределив 416 видов рода по 65 рядам[20].

Ф. Пеннелл в монографии норичниковых Западных Гималаев (1943) писал: «в определённом отношении мытник — удивительный род растений. Я сомневаюсь, что существует другой род, демонстрирующий такое огромное разнообразие разнообразие форм венчика, несмотря на это нет сомнения в близком родстве всех его многочисленных видов. Представляется невозможным его разделение даже на подроды. Это разнообразие при существовании в настоящее время всех промежуточных форм венчика может свидетельствовать только о многочисленных эволюционных изменениях недавнего прошлого»[21].

В 1948—1949 годах Ли Хуэйлинь в монографии видов рода с территории Китая обосновал неоправданность с эволюционной точки зрения использования признака строения венчика. Он, в частности, обратил внимание на то, что в пределах одного ряда в системе Лимприхта, всеми исследователями признаваемого естественной группой близкородственных видов, могут быть классифицированы растения с совершенно различным строением венчика. Так, в ряд Superbae, у Лимприхта отнесённый к группе с мутовчатым листорасположением и шлемом с двумя зубцами, объединены вид с двузубым шлемом, вид с цельнокрайным шлемом, вид с длинным носиком на шлеме и вид с сильно удлинённой трубкой и носиком на шлеме[22].

Ли считал признак листорасположения более консервативным и отражающим ход эволюции, однако отметил, что он не является абсолютно чётким. Поэтому китайский учёный предложил разделить род на три неформальные группы, названными им грексами: Cyclophyllum с отчётливо супротивным или мутовчатым расположением листьев и супротивными или мутовчато расположенными цветками в общих кистях, Allophyllum с отчётливо очерёдными листьями и очерёдными цветками в кистях и Poecilophyllum с неправильным листорасположением и пазушными цветками на длинных цветоножках, распределённых по всему стеблю[22].

В 1955 году в издании «Флора СССР» вышла обработка рода А. И. Введенского. В ней с незначительными изменениями была принята система А. А. Бунге[23].

В 1955—1956 годах Чжун Буцю опубликовал новую монографию китайских видов рода, где предложил новую классификацию, основанную на филлотаксисе, морфологии цветка, листьев, коробочек. Он выделил 13 групп уровнем выше ряда, назвав их грексами. Предложить способ разделения рода на подроды он также не смог[24].

Л. И. Иванина в 1981 году в монографии «Флоры Европейской части СССР» разделила род на три подрода по морфологии венчика и расположению листьев: Pedicularis, Sceptrum и Verticillatae[25]. В 1998 году Л. И. Иванина и Т. Н. Попова предложили использовать для систематики на уровне секций признак продолжительности жизненного цикла растений[24].

В настоящее время разрабатывается система рода, построенная на основании молекулярно-филогенетических методов, которая позволит провести границы между таксонами и определить их объём в соответствии с их генетическим родством. С результатами молекулярных исследований лучше других соотносятся системы китайских ботаников Ли и Чжуна[24]. В исследовании китайских ботаников 2015 года с 257 видами мытника (примерно треть всех известных видов из 80 % рядов) была подтверждена монофилия крупного рода, в его пределах выделены 13 клад, 8 исследованных видов не оказались близки ни к одной из них. В пределах 11 из этих 13 клад имеются виды только с одним типом филлотаксиса. Только 19 из 130 рядов, принятых Чжуном, оказались монофилетичными[26].

Виды

Основная статья: Виды рода Мытник

Род включает около 600—800 видов[27][10][25]. Некоторые из них:

Примечания

  1. ↑ Carter, H. G. Glossary of the British Flora. — Cambridge, 1964. — P. 55. — 95 p.
  2. ↑ 1 2 Бугаёв, И. В. Научные и народные названия растений и грибов. — 2-е изд.. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — С. 195—196. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4.
  3. ↑ Коляда, А. С., Храпко, О. В., Коляда, Н. А. О чём говорят названия растений? / отв. ред. Б. С. Петропавловский. — Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2009. — С. 119. — 215 с. — ISBN 978-5-9901-9272-0.
  4. ↑ Косачев, 2013, с. 3—6.
  5. ↑ 1 2 3 Sprague, E. F. Parasitism in Pedicularis // Madroño. — 1962. — Vol. 16(6). — P. 192—200.
  6. ↑ Kuijt, J. Haustoria of Phanerogamic Parasites // Annual Review of Phytopathology. — 1977. — Vol. 17. — P. 91—118.
  7. ↑ Li, 1948, p. 222.
  8. ↑ Li, 1948, p. 222—223.
  9. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 223.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Косачёв, 2013, с. 3—6.
  11. ↑ Li, 1948, p. 223—224.
  12. ↑ Yang, C.-F., Guo, Y.-H., Gituru, R. W., Sun, S.-G. Variation in stigma morphology – How does it contribute to pollination adaptation in Pedicularis (Orobanchaceae)? // Plant Systematics and Evolution. — 2002. — Vol. 236. — P. 89—98. — doi:10.1007/s00606-002-0223-z.
  13. ↑ Li, 1948, 224—225.
  14. ↑ 1 2 3 Li, 1948, p. 225.
  15. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 236—241.
  16. ↑ Robart, B. W., Gladys, C., Frank, T., Kilpatrick, S. Phylogeny and Biogeography of North American and Asian Pedicularis (Orobanchaceae) // Systematic Botany. — 2015. — Vol. 40(1). — P. 229—258. — doi:10.1600/036364415X686549.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 Надеждина и др., 1990.
  18. ↑ Lim, T. K. Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants. — 2015. — Vol. 9. — P. 63. — ISBN 978-94-017-9510-4.
  19. ↑ Steven, C. Monographia Pedicularis. — Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1823. — Vol. 6. — P. 1—60.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Li, 1948, p. 227—230.
  21. ↑ Pennell, 1943.
  22. ↑ 1 2 Li, 1948, p. 230—235.
  23. ↑ Введенский, 1955, с. 687.
  24. ↑ 1 2 3 Косачёв, 2016.
  25. ↑ 1 2 Иванина, 1981, с. 288.
  26. ↑ Yu W.-B., Liu M.-L., Wang H., Mill, R. R., Ree, R. H., Yang J.-B., Li D.-Z. Towards a comprehensive phylogeny of the large temperate genus Pedicularis (Orobanchaceae), with an emphasis on species from the Himalaya-Hengduan Mountains // BMC Plant Biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 176. — doi:10.1186/s12870-015-0547-9.
  27. ↑ Yang et al., 1998, p. 97.

Литература

  • Введенский, А. И. Род 1361. Мытник — Pedicularis // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 687—795. — 861 с. — 3000 экз.
  • Иванина, Л. И. Род 25. Мытник — Pedicularis L. // Флора Европейской части СССР / под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, 1981. — Т. V / ред. тома Р. В. Камелин. — С. 288—300. — 380 с.
  • Косачёв, П. А. Мытники (Pedicularis L.) Алтайской горной страны. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2013. — 80 с. — ISBN 978-5-7904-1494-7.
  • Косачёв, П. А. Система и конспект видов рода Pedicularis (Orobanchaceae) Алтайской горной страны и Тянь-Шаня // Біологічний вісник МДПУ. — 2016. — Т. 6, № 1. — С. 115—166.
  • Надеждина, Т. П., Бобылева, Н. С., Букреева, Т. В. Род 22. Pedicularis L. — Мытник // Растительные ресурсы СССР / отв. ред. П. Д. Соколов. — Л.: Наука, 1990. — С. 152—158. — 328 с. — ISBN 5-02-026634-5.
  • Li, H.-L. A Revision of the Genus Pedicularis in China. Part I // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1948. — Vol. 100. — P. 205—378.
  • Pennell, F. W. 35. Pedicularis [Bauhin] Linnaeus // The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. — Philadelphia, 1943. — P. 113—156.
  • Yang H. B., Holmgren, N. H., Mill, R. R. 57. Pedicularis Linnaeus // Flora of China. — 1998. — Vol. 18. — P. 97—209.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мытник&oldid=82754610