Арабинозный оперон

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Арабинозный оперон  — оперон, который кодирует ферменты, необходимые для катаболизма арабинозы у кишечной палочки. Он имеет как положительное так и отрицательное регулирование и активируется аллостерически[en][1].

Активно исследовался молекулярными биологами с 1970 года, и хорошо охарактеризован в генетическом, биохимическом, физиологическом и биофизическом отношении.

В кишечной палочке арабиноза преобразуется в ксилулозо-5-фосфат, промежуточный продукт пентозофосфатного пути[2].

Структура[править | править вики-текст]

Структурные гены[en], которые кодируют ферменты необходимые для катаболизма арабинозы: araB, araA и araD (в совокупности известные как araBAD ). Регулирующим геном является araC. Гены araBAD и araC транскрибируются в противоположных направлениях[2].

  • araA кодирует изомеразу L-арабинозы, которая катализирует изомеризацию между L-арабинозой и L-рибулозой.
  • araB кодирует рибулокиназу, которая катализирует фосфорилирование (L/D)-рибулозы с образованием (L/D)- рибулозо-5-фосфата.
  • araD кодирует L-рибулозо-5-фосфат-4-эпимеразу, которая катализирует эпимеризацию между L-рибулозо-5-фосфатом и D-ксилулозо-фосфатом.

D-ксилулозо-5-фосфат и D-рибулозо-5-фосфат являются метаболитами в пентозофосфатного пути .

Операторы — araI и araO2. Они находятся между AraC .

Arai лежит между структурными генами и операторами. AraI1 и araI2 являются ДНК-связывающими сайтами, которые индуцируют экспрессию, когда они связаны с продуктом гена AraC .

Последовательность оперона
5' araC araO araI araB araA araD 3'
Регулятор Оператор Структурный элемент

Функция[править | править вики-текст]

Репрессия[править | править вики-текст]

Арабинозный оперон регулируется белком AraC. Если отсутствует арабиноза, димер белка AraC подавляет структурный ген, связываясь с araI1 и araO2, в результате чего ДНК образует петлю. Петля не даёт РНК-полимеразе связаться с промотором арабинозного оперона, тем самым блокируя транскрипцию.

Активация[править | править вики-текст]

Когда в среде присутствует арабиноза, она связывает AraC и делает его неспособным связываться с операторами araI1 и araO2 и репрессировать их. В результате происходит нарушение структуры петли ДНК. Два комплекса araC-арабиноза связываются с araI1 и araI2 сайтами, которые способствует транскрипции. При присутствии арабинозы, AraC действует в качестве активатора.

Метаболизм арабинозы в кишечной палочке
Субстраты Белки Функции Обратимость Продукт
L-арабиноза AraA изомераза Да L-рибулоза
L-рибулоза AraB рибулокиназа Нет L-рибулозо-фосфат
L-ribulose-phosphate AraD эпимераза Да D-ксилулозо-фосфат

Если арабиноза присутствует, он создаёт комплекс: AraC + арабиноза.
Этот комплекс необходим РНК-полимеразе для связывания с промотором и транскрибирования арабинозного оперона. Кроме того, для активации связывания других структур и Arai необходимы: CRP (ранее известный как CAP) + циклический АМФ
Таким образом, активация зависит от присутствии арабинозы и цАМФ.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Watson James. Molecular Biology of the Gene. — 2003. — P. 503.
  2. 1 2 Schleif Robert AraC protein, regulation of the l-arabinose operon in Escherichia coli, and the light switch mechanism of AraC action // FEMS Microbiology Reviews. — 2010. — P. no-no. — ISSN 01686445. — DOI:10.1111/j.1574-6976.2010.00226.x. исправить