Венерина мухоловка

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Венерина мухоловка
Venus Flytrap showing trigger hairs.jpg
Лист венериной мухоловки
Научная классификация
Международное научное название

Dionaea muscipula J.Ellis, 1768

Охранный статус

Вене́рина мухоло́вка (лат. Dionaea muscipula) — вид хищных растений из монотипного рода Дионея семейства Росянковые (Droseraceae), в которое также относятся альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa) и представители рода росянка (Drosera).

Венерина мухоловка растение болотистых областей восточного побережья Соединенных Штатов Америки (Северная и Южная Каролина). Венерина мухоловка ловит своих жертв (насекомых, паукообразных) с помощью специализированного ловчего аппарата, образованного из краевых частей листьев. Захлопывание ловушки инициируется тонненькими триггерными (чувствительными) волосками на поверхности листьев. Для захлопывания ловчьего аппарата необходимо оказать механическое воздействие минимум на два волоска на листе с интервалом не более 20 секунд. Такая избыточность обеспечивает защиту от случайного захлопывания в ответ на падение объектов, не имеющих питательной ценности (капли дождя, мусор и т.д.). Более того, переваривание начинается как минимум после пятикратной стимуляции чувствительных волосков.

Название[править | править вики-текст]

Научное видовое название (muscipula) переводится с латыни как «мышеловка», вероятно, по ошибке ботаника, по крайней мере так принято считать.

Flowering Venus flytrap plant.jpg
Цветущая Венерина мухоловка. Длинный стебель предовращает гибель опылителей на листьях
Venus flytrap flowers with ruler.jpg
Масштаб соцветия Венериной мухоловки
Dionaea muscipula flower 1-2.jpg
Цветок венериной мухоловки
Dionaea muscipula seeds.jpg
Плоды венериной мухоловки

Русское название вид получил в честь Венеры — римской богини любви и растений. Английское название вида (англ. Venus's-flytrap, или Venus flytrap, или Venus' flytrap) соответствует русскому.

Биологическое описание[править | править вики-текст]

Dionaea muscipula closing trap animation.gif
Замедленная съемка захлопывания листа после стимуляции чувствительных волосков

Венерина мухоловка — небольшое травянистое растение с розеткой из 4—7 листьев, которые растут из короткого подземного стебля. Стебель — луковицеобразный. Листья размером от трёх до семи сантиметров, в зависимости от времени года, длинные листья-ловушки обычно формируются после цветения.

Растёт в почвах с недостатком азота, таких как болота. Недостаток азота является причиной появления ловушек: насекомые служат источником азота, необходимого для синтеза белков. Венерина мухоловка — член немногочисленной группы растений, способных к быстрым движениям.

В природе питается насекомыми, иногда могут попадаться моллюски (слизни)[источник не указан 76 дней]. Произрастает во влажном умеренном климате на Атлантическом побережье США (штаты Флорида, Северная и Южная Каролина, Нью-Джерси). Является видом, культивируемым в декоративном садоводстве. Может выращиваться как комнатная культура, однако нормальное развитие растения в этом случае затруднено из-за недостаточной влажности воздуха и слишком высокой температуры зимой[2]. Ловушка образована краями листа.

Хищничество[править | править вики-текст]

Селективность в отношении жертвы[править | править вики-текст]

Согласно современным данным "диета" венериной мухоловки примерно следующая: 33% муравьев, 30% пауков, 10% жуков, и 10% кузнечиков, и менее 5% летающих насекомых [3]. Предполагается, что в ходе эволюциии Dionaea возникла от общего предка с представителями рода Drosera (хищные растения, использующие клейкие волоски вместо захлопывающейся ловушки). Причина дивергенции предполагается следующей: представители рода Drosera специализировались на поглощении мелких летающих насекомых, в то время как предки рода Dionaea стали употреблять в пищу более крупных ползающих насекомых. В результате Dionaea получила возможность экстрагировать больше недостающих минеральных элементов из более крупных жертв. Считается, что это дало эволюционное преимущество Dionaea по отношению к предковым формам использовавшим липкие ловчие аппараты [4].

Механизм захлопывания ловушки[править | править вики-текст]

Венерина мухоловка относится к немногочисленной группе высших растений, способных к быстрым движениям, наряду с такими видами как: мимоза стыдливая (Mimosa pudica), Codariocalyx motorius, росянка (род Drosera) и пузырчатка (род Utricularia).

Механизм захлопывания листа зависит от сложного взаимодействия между его эластичностью, тургором и ростом. Захлопывание ловушки происходит после двух последовательных стимуляций чувствительных волосков (с небольшим интервалом между ними); это позволяет избежать ложного срабатывания ловушки при попадании капель воды, мусора. В открытом состоянии доли ловушки выпуклые (изогнуты наружу), после закрывания, доли изгибаются, формируя внутри полость, выход из которой закрыт волосками.

Подобный механизм описывается как бистабильная система с быстрым переключением,[5] однако в настоящее время детальный механизм захлопывания ловушки понят не до конца. При механическом раздражении чувствительных волосков, происходит генерация потенциала действия (значительную роль в данном процессе играют ионы кальция). Затем потенциал действия распространяется по долям ловушки и стимулирует клетки долей и средней жилки между долями.[6] Предполагается, что у венериной мухоловки существует порог концентрации ионов, преодолени которого позволяет ловушке реагировать на стимуляцию.[7] После закрывания, венерина мухоловка "подсчитывает" дополнительные раздражающие волоски стимулы до пяти, после чего начинает секретировать пищеварительные ферменты.[8] Согласно теории кислого роста отдельные клетки в наружном слое долей и средней жилки быстро экспортируют H+ (катионы гироксония) из цитоплазмы в пространство клеточных стенок (апопласт), в результате чего происходит закисление апопласта (падение pH) и ослабление сети полисахародов, что затем ведет к набуханию в процессе осмоса. Локальное набухание приводит к удлинению и изменению формы долей ловушки. Согласно альтернативной гипотезе, клетки в среднем слое долей ловушки и средней жилки могут в результате потенциала действия секретировать другие ионы, позволяя вслед двигаться воде из клеток (согласно закону осмоса). В результате происходит коллапс клеток и изменение формы ловушки. Тем не менее предложенные механизмы не исключают друг друга и могут функционировать одноременно. Существует ряд экспериментальных данных подтверждающих возможность функционирования обоих механизмов.[9][10]

Переваривание[править | править вики-текст]

Если добыча не смогла освободиться, она продолжает стимулировать внутреннюю поверхность лопастей листа, вызывая рост клеток. В конце концов, края листов смыкаются, полностью закрывая ловушку и формируя «желудок», в котором происходит процесс переваривания. Секреция пищеварительных ферментов контролируется жасмоновой кислотой. Интересно, что данный гормон также инициирует образование токсичных вторичных метаболитов для защиты от травоядных у растений не способных к хищничеству.[11][12]

Переваривание катализируется ферментами, гидролазами, которые секретируются железами в лопастях. Предполагается, что до начала ферментативного переваривания происходят окислительные модификации белков. Водный экстракт листьев содержит ряд хинонов, например нафтохинон плюмбагин, который совместно с рядом NADH-зависимых дегидрогеназ продуцирует супероксид и пероксид водорода в ходе аутоокисления.[13] Подобные окислительные модификации могут приводит к повреждению мембран животных клеток. Известно, что плюмбагин индуцирует апоптоз, ассоциированный с Bcl-2 семейством белков.[14] При преинкубации экстракта венериной мухоловки с NADH и NADH-дегидрогеназами в присутствие сывороточного альбумина; последующее переваривание альбумина трипсином ускорялось.[15] Несмотря на то, что секрет желез венериной мухоловки содержит протеазы и возможно другие ферменты, обеспечивающие деградацию биополимеров; вероятно, вышеописанный механизм предварительного окисления белков значительно увеличивает чувствительность белков жертвы к последующему протеолизу.[16] В целом, переваривание занимает приблизительно 10 дней, после чего от добычи остается только пустая хитиновая оболочка. После этого ловушка открывается и готова к поимке новой добычи. За время жизни ловушки в неё в среднем попадают три насекомых.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Лапшин П. Венерина мухоловка (Dionaea muscipula)[неавторитетный источник? 1285 дней]
  3. Ellison A. M., Gotelli N. J. Energetics and the evolution of carnivorous plants--Darwin's 'most wonderful plants in the world'. (англ.) // Journal of experimental botany. — 2009. — Vol. 60, no. 1. — P. 19—42. — DOI:10.1093/jxb/ern179. — PMID 19213724. исправить
  4. Gibson T. C., Waller D. M. Evolving Darwin's 'most wonderful' plant: ecological steps to a snap-trap. (англ.) // The New phytologist. — 2009. — Vol. 183, no. 3. — P. 575—587. — DOI:10.1111/j.1469-8137.2009.02935.x. — PMID 19573135. исправить
  5. Forterre Y., Skotheim J. M., Dumais J., Mahadevan L. How the Venus flytrap snaps. (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 433, no. 7024. — P. 421—425. — DOI:10.1038/nature03185. — PMID 15674293. исправить
  6. Hodick D., Sievers A. The action potential of Dionaea muscipula Ellis. (англ.) // Planta. — 1988. — Vol. 174, no. 1. — P. 8—18. — DOI:10.1007/BF00394867. — PMID 24221411. исправить
  7. Ueda Minoru, Tokunaga Takashi, Okada Masahiro, Nakamura Yoko, Takada Noboru, Suzuki Rie, Kondo Katsuhiko Trap-Closing Chemical Factors of the Venus Flytrap (Dionaea muscipulla Ellis) // ChemBioChem. — 2010. — Vol. 11. — P. 2378—2383. — ISSN 14394227. — DOI:10.1002/cbic.201000392. исправить
  8. Böhm J., Scherzer S., Krol E., Kreuzer I., von Meyer K., Lorey C., Mueller T. D., Shabala L., Monte I., Solano R., Al-Rasheid K. A., Rennenberg H., Shabala S., Neher E., Hedrich R. The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake. (англ.) // Current biology : CB. — 2016. — Vol. 26, no. 3. — P. 286—295. — DOI:10.1016/j.cub.2015.11.057. — PMID 26804557. исправить
  9. Шаблон:Cite ссылка
  10. Böhm J., Scherzer S., Krol E., Kreuzer I., von Meyer K., Lorey C., Mueller T. D., Shabala L., Monte I., Solano R., Al-Rasheid K. A., Rennenberg H., Shabala S., Neher E., Hedrich R. The Venus Flytrap Dionaea muscipula Counts Prey-Induced Action Potentials to Induce Sodium Uptake. (англ.) // Current biology : CB. — 2016. — Vol. 26, no. 3. — P. 286—295. — DOI:10.1016/j.cub.2015.11.057. — PMID 26804557. исправить
  11. Ueda Minoru, Tokunaga Takashi, Okada Masahiro, Nakamura Yoko, Takada Noboru, Suzuki Rie, Kondo Katsuhiko Trap-Closing Chemical Factors of the Venus Flytrap (Dionaea muscipulla Ellis) // ChemBioChem. — 2010. — Vol. 11. — P. 2378—2383. — ISSN 14394227. — DOI:10.1002/cbic.201000392. исправить
  12. Bemm F., Becker D., Larisch C., Kreuzer I., Escalante-Perez M., Schulze W. X., Ankenbrand M., Van de Weyer A. L., Krol E., Al-Rasheid K. A., Mithöfer A., Weber A. P., Schultz J., Hedrich R. Venus flytrap carnivorous lifestyle builds on herbivore defense strategies. (англ.) // Genome research. — 2016. — Vol. 26, no. 6. — P. 812—825. — DOI:10.1101/gr.202200.115. — PMID 27197216. исправить
  13. Galek H., Osswald W. F., Elstner E. F. Oxidative protein modification as predigestive mechanism of the carnivorous plant Dionaea muscipula: an hypothesis based on in vitro experiments. (англ.) // Free radical biology & medicine. — 1990. — Vol. 9, no. 5. — P. 427—434. — PMID 2292436. исправить
  14. Hsu Y. L., Cho C. Y., Kuo P. L., Huang Y. T., Lin C. C. Plumbagin (5-hydroxy-2-methyl-1,4-naphthoquinone) induces apoptosis and cell cycle arrest in A549 cells through p53 accumulation via c-Jun NH2-terminal kinase-mediated phosphorylation at serine 15 in vitro and in vivo. (англ.) // The Journal of pharmacology and experimental therapeutics. — 2006. — Vol. 318, no. 2. — P. 484—494. — DOI:10.1124/jpet.105.098863. — PMID 16632641. исправить
  15. Galek H., Osswald W. F., Elstner E. F. Oxidative protein modification as predigestive mechanism of the carnivorous plant Dionaea muscipula: an hypothesis based on in vitro experiments. (англ.) // Free radical biology & medicine. — 1990. — Vol. 9, no. 5. — P. 427—434. — PMID 2292436. исправить
  16. Galek H., Osswald W. F., Elstner E. F. Oxidative protein modification as predigestive mechanism of the carnivorous plant Dionaea muscipula: an hypothesis based on in vitro experiments. (англ.) // Free radical biology & medicine. — 1990. — Vol. 9, no. 5. — P. 427—434. — PMID 2292436. исправить

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]