Многощетинковые черви

Многощетинковые черви
Hermodice carunculata
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Кольчатые черви Класс: Многощетинковые черви
Международное научное название
Polychaeta Grube, 1850
Подклассы и инфраклассы
Echiura Errantia Sedentaria Canalipalpata Scolecida
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914166 NCBI   6341 EOL   84 FW   7022

Многощети́нковые че́рви, или полихе́ты (лат. Polychaeta, от греч. πολύς — много, греч. χαίτη — волос), — класс кольчатых червей. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. В ископаемом состоянии известны с раннего кембрия. Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens.

Среда обитания

Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Взрослые, как правило, — донные формы, хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Строение тела

Строение сегмента

Общая характеристика

Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.

Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).

Простомиум

Простомиум (головная лопасть) — самый первый сегмент (счет сегментов тела начинается с перистомиума), всегда один, хотя и может вторично сегментироваться. На практике при определении границ простомиума удобно использовать положение ротового отверстия: простомиум — это сегмент, расположенный над или перед ртом, нередко образующий верхнюю губу. Простомиум может нести придатки. Если эти придатки примерно одинакового размера и формы, то их называют антеннами (головными щупальцами). Если же среди придатков резко выделяется одна пара, то эта пара получает название пальпы (щупики). У некоторых таксонов пальпы могут сливаться (Syllidae), или разделяться на две пары (некоторые Onuphidae), или образовывать жаберно-ловчий аппарат (Serpulomorpha), или ротовые щупальца (Terebellomorpha), или же смещаться на перистомиум (Spionidae). Как антенны, так и пальпы могут иметь подставки, называемые, соответственно, церато- и пальпофоры, их дистальные части получают название церато- и пальпостили. Кроме того, на простомиуме могут быть разнообразно устроенные глаза: от простых пигментных пятен, до сложно устроенных оптических систем. Глаза могут располагаться как непосредственно на поверхности простомиума, так и на особых выростах — омматофорах. Форма простомиума часто имеет таксономическое значение.

Перистомиум

Среди туловищных сегментов различают перистомиальный сегмент (сегменты) и собственно сегменты тела. Перистомиальный сегмент — перистомиум — следует непосредственно за простомиумом, с перистомиума начинается счет сегментов тела. Он несет с брюшной стороны ротовое отверстие, но в образовании ротового отверстия могут принимать участие и следующие сегменты (у Amphinomidae и Spintheridae). Перистомиум, а также следующие за ним сегменты могут резко отличаться от расположенных за ними. Обычно в последнем случае следующие за перистомиумом сегменты весьма сходны с ним. В этом случае они получают название перистомиальных сегментов. Перистомиум может частично или полностью сливаться с простомиумом и/или следующими сегментами. Часто это слияние столь полно, что в некоторых случаях все ещё нет единого мнения относительно исходного количества сегментов и их границ. Слившиеся перистомиум и перистомиальные сегменты для краткости часто именуются перистомиумом. Часто перистомиум несет перистомиальные (щупальцевидные) усики, сходные по строению с антеннами, но в отличие от них перистомиальные усики гомологичны придаткам параподий. Количество пар перистомиальных усиков примерно соответствует количеству сегментов, образовавших перистомиум (1-2 пары па сегмент). Расположенное на перистомиуме ротовое отверстие ведет обычно в более или менее выворачивающуюся или выпячивающуюся глотку. Глотка у многих семейств вооружена хитиновыми челюстями (которые могут обызвествляться), а ее поверхность может быть покрыта мягкими кожистыми папиллами и/или хитиновыми зубчиками (парагнатами, шевронами и др.).

Сегменты тела и параподии

Сегменты тела, как правило, несут по бокам параподии — более или менее выраженные выросты тела, снабженные щетинками. Границы между сегментами часто плохо выражены. На каждом сегменте может быть только одна пара параподий. Каждая параподия может иметь одну или две снабженных щетинками ветви: спинную — нотоподию и брюшную — невроподию. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.

Покровы

Покровы червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые многощетинковые черви.

Системы органов

Пищеварительная система

Начинается ртом, за которым следует мускулистая глотка. У многих хищных червей в глотке имеются хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. За глоткой находятся пищевод и желудок. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти.

Органы дыхания

У полихет газообмен осуществляется или всей поверхностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят мелкие кровеносные сосуды.

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутого типа. Имеется два главных сосуда — спинной и брюшной. Один сосуд проходит над кишкой, другой — под ней. Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад.

Выделительная система

Органы выделения представлены расположенными посегментно метанефридиями.Они имеют вид извитых трубочек, начинающихся в полости тела воронкой с ресничками. Внешний конец метанефридиев открывается либо непосредственно наружу, либо в продольный общий выделительный канал. Конечный отдел метанефридия имеет расширение — мочевой пузырь.

Нервная система и органы чувств

Состоит из крупных парных нервных узлов (ганглиев), расположенных в головном отделе, и более мелких нервных узлов, которые лежат в каждом сегменте и соединены в брюшную нервную цепочку. От ганглиев отходят нервы. Нервные тяжи, которые идут от крупных головных узлов к первой паре узлов брюшной цепочки, как бы охватывают глотку слева и справа. Вместе с головными узлами они образуют структуру, называемую окологлоточным нервным кольцом.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих полихет. Многие имеют глаза. Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, усиках и параподиях. Есть органы равновесия.

Половая система

Большинство многощетинковых червей раздельнополы. В каждом сегменте находится пара гонад. Они залегают в соединительной ткани и связаны с септами, кровеносными сосудами и целомической выстилкой. Гонады часто присутствуют во всех сегментах, однако у некоторых полихет они приурочены к особым генитальным сегментам. Гермафродитные полихеты немногочисленны. Среди них встречаются виды (некоторые Sabellidae), у которых передние брюшные сегменты производят яйца, а задние — сперму. Как правило, гаметы выводятся во внешнюю среду через метанефридии или через разрывы стенки тела.

Питание

Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.

Свободноживущие (эррантные) полихеты — детритофаги или хищники. Детритофаги могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae, Ampictenidae. Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами (например, Spionidae). Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

Размножение

Чаще всего многощетинковые черви — раздельнополые животные. Оформленных гонад у полихет не развивается. Половые клетки развиваются из целомического эпителия, а после созревания переходят к флотированию в полость целома. Оплодотворение наружное. Из яиц выходит личинка — трохофора.

После недолгого плавания с помощью ресничек, трохофора опускается на дно, где происходит метаморфоз в трёхслойное животное. У неё задний конец вытягивается и сразу образуются сегменты. Первые сегменты называются личиночными, в дальнейшем в них не образуются гонады. При дальнейшем развитии метатрохофоры задний конец вытягивается и отделяет от себя сегменты, которые называют постларвальными.

Таким образом, в каждом сегменте образуется пара целомических мешков. Теменная пластинка развивается в надглоточный ганглий. Из эктодермы также развивается кутикула и гиподерма (слой покровов организма, обычно лежащий глубже поверхностного слоя).

Протонефридии исчезают, развиваются связанные с целомом метанефридии. Из зачатков формируется мускулатура, кровеносная система, целомическая жидкость и некоторые другие органы.

Некоторые виды способны размножаться бесполым путём. Выделяют два варианта бесполого размножения: архетомию и паратомию. В случае архетомии тело червя сперва разделяется на фрагменты, а после достраивает передний и задний концы тела. Паратомия же подразумевает обратную последовательность событий: в ходе этого процесса образуется цепочка сцепленных друг с другом разноимёнными концами тела червей.

Эндокринный контроль размножения

Процесс разможения полихет контролируется гормонами, которые имеют нейросекреторную природу. Их продуцируют клетки мозга или (у представителей Syllidae) нервные элементы специализированной передней кишки, приспособленной для сосания. У полихет, которые размножаются один раз и затем погибают (например, Nereidae и Syllidae), все этапы полового размножения находятся под гормональным контролем. Это относится и к продукции гамет, и к формированию эпитокной формы. У видов, размножающихся несколько раз, с помощью гормонов преимущественно регулируется развитие гамет, в первую очередь яиц. Влияние гормонов в основном распространяется лишь на эти процессы.

Эпитокия

Крайне своеобразный феномен эпитокии проявляется в период размножения многих полихет. Особенно хорошо это явление изучено у представителей Nereidae, Syllidae и Eunicidae. Эпитокия — это образование пелагической эпитокной особи, способной к половому размножению, из бентосной атокной особи, не способной производить половые продукты. Эпитокия выражается не только в достижении половой зрелости и производстве гамет, но и в перестройке ряда структур, непосредственно с репродукцией не связанных. Эти изменения направлены на усиление способности червей активно плавать и обнаруживать возможного партнера. Чаще всего у эпитокных форм увеличиваются глаза, модифицируются параподии и щетинки, увеличиваются размеры сегментов и более мощного развития достигают мышцы. Атокная особь может давать начало одной или нескольким эпитокным. В первом случае исходная атокная особь сама превращается в эпитокного червя, как это имеет место у представителей Nereidae. Во втором случае дифференцировке подвергается только задняя половина тела, которая позднее отпочковывается и становится самостоятельной эпитокной особью. Содержащие гаметы сегменты эпитокной особи часто очень сильно видоизменяются, так что тело червя оказывается четко разделенным на два отдела. Например, эпитокные формы Nereis irrorata и N. succinea имеют большие глаза и редуцированные простомиальные пальпы и щупальца. Передние 15—20 сегментов туловища изменены незначительно, зато следующие за ними сегменты, формирующие эпитокную область и набитые гаметами, увеличены; их параподии несут «веера» длинных, лопатовидных, плавательных щетинок. У палоло передний конец червя не изменен, в то время как эпитокная область представляет собой цепочку набитых яйцами сегментов.

Морфология и анатомия личинок полихет

Морфология

Ресничные поля

Ресничные поля у личинок полихет могут быть двух типов: ресничные поля, приспособленные для поступательного движения, и ресничные поля тактильного свойства. К ресничным полям, осуществляющим функцию осязания, относятся апикальный султан ресничек, а также акротрох и тактильные реснички, расположенные на эписфере или простомиуме, на анальной лопасти или в составе ресничных колец. Ресничные поля, осуществляющие функцию движения, можно разделить на собственно кинетические и гидрокинетические. Первые осуществляют движение самой личинки. Это прото-, мезо-, тело-, ното- и гастротрохи. Вторые служат для привлечения новых масс воды к телу и дистанционным органам чувств, для доставки кислорода, удаления отторгнутых отбросов и получения информации о запахах. Это реснички в области затылочных органов, в области ротового поля, ресничной ямки и невротрохоид.

Глаза

У пелагических личинок всегда развита одна или несколько пар глаз. Некоторые виды в развитии утрачивают глаза. Обычно это роющие формы. У других провизорные глаза заменяются дефинитивными. Чаще всего глаза, возникающие у трохофоры, продолжают служить и во взрослом состоянии. Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные глаза собраны группами на простомиуме или на жабрах. Одиночные, или простые глаза, как и сложные, могут быть с хрусталиками и без них.

Пигментация

У личинок полихет развита пигментация двух типов. Во-первых, пигменты, тонко распыленные внутри клеток тела. Во-вторых, пигменты в виде меланофоров, хроматофоров и зерен меланина или пигментов другого свойства в эпидермисе. Часто на ранних стадиях пигмент развит слабее, а на более поздних очень интенсивно. Однако при переходе к существованию на дне он исчезает или заменяется другим.

Личиночные провизорные щетинки

Личинки, которые ведут длительный пелагический образ жизни, снабжены специальными провизорными щетинками. Они увеличивают площадь опоры и уменьшают остаточный вес. Например, личинки семейства Oweniidae — митрарии — снабжены двумя длинными пучками провизорных щетинок, которые сбрасываются в момент катастрофического метаморфоза.

Личиночные дефинитивные щетинки

Наряду с провизорными у личинок одновременно могут быть развиты и дефинитивные щетинки. Они часто располагаются в ларвальных сегментах, которые у взрослых порой не должны нести щетинок. Однако специализированные дефинитивные щетинки закладываются очень рано и могут служить хорошим признаком для идентификации вида. Например, специализированные щетинки 5-го сегмента у Polydora или специализированные щетинки торакального отдела Chaetopterus.

Анатомия

В процессе метаморфоза полихет резко меняется весь план строения. Несегментированное тело становится сегментированным. Ортогональная нервная система трохофоры превращается в сложно дифференцированную дефинитивную нервную систему. Первичная полость тела замещается вторичной. Протонефридии заменяются метанефридиями. Появляются гонады.

Полихеты имеют очень различно развитую нервную систему. Чем сильнее дифференцирована нервная система во взрослом состоянии, тем раньше появляются в процессе развития соответствующие закладки. Например, стебельчатые тела головного мозга закладываются уже у метатрохофоры Aphroditidae. В противоположном случае у личинок семейства Pectinariidae головной мозг оказывается более дифференцированным, чем у взрослых форм.

Кожно-мускульный мешок личинок полихет состоит из покровного, железистого и ресничного эпителия, кольцевой и продольной мускулатуры. Кольцевая мускулатура развита заметно слабее продольной. Продольная мускулатура расположена или четырьмя продольными лентами (чаще у Errantia) либо сплошным тонким слоем (чаще у Sedentaria).

Первичная полость тела по объему очень различна у разных личинок полихет. Объем полости находится в обратной зависимости от скорости движения и в прямой зависимости от продолжительности пребывания личинки в планктоне.

Метамерия целома в ларвальном теле, как правило, отсутствует. Парные протонефридиальные органы выделения личинок меняются на органы выделения метанефридиальные или смешанные.

Кишечник личинок состоит из трех отделов. Передний отдел включает пищевод и парные карманы зачатка дефинитивной глотки. Средний отдел — энтодермальная кишка — всегда состоит из двух камер. Задний отдел — прямая кишка.

Кровеносная система развита не у всех полихет, но там, где она есть, всегда связана с появлением постларвального тела.

Литература

• Белан Т. А. Таксоцены многощетинковых червей (polychaeta) северной части Амурского залива (залив Петра Великого Японского моря) // Дальневосточный региональный научно-исследовательский гидрометеорологический институт (ДВНИГМИ) // Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ». — 2009. — Т. 7, № 1276. — С. 1786. (недоступная ссылка)
• Кисёлева М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Чёрного и Азовского морей. — Апатиты: Кольского научного центра РАН, 2004.
• Жирков И. А. Донная фауна морей СССР. Полихеты. — М.: Издательство МГУ, 1989. — 140 с. — ISBN 5-211-01407-3.
• Жирков И. А. Полихеты Северного Ледовитого Океана. — М.: Янус-К, 2001. — 631 с.
• Хлебович В. В. Фауна России и сопредельных стран. Многощетинковые черви. — Российская академия наук, Зоологический институт. — СПб.: Наука, 1996. — Т. 3 : Многощетинковые черви семейства NEREIDIDAE морей России и сопредельных вод. — 224 с. — (Труды зоологического института. Новая серия; № 140). — ISBN 5-02-025788-5.

Ссылки

• Многощетинковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Ирина Травина. Одетые в щетину // Журнал «Вокруг Света». — декабрь 2004. — № 12 (2771). (недоступная ссылка)