Кольчатые черви

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кольчатые черви
Regenwurm1.jpg
Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация
Международное научное название

Annelida Lamarck, 1809

Классы

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы[1]. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу[1]. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.

Биология[править | править код]

Общее строение[править | править код]

Размеры от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice)[2]. Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц. Вторым, после сегментации, характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счёт сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других. Они также не имеют кровеносной системы

Вторичная полость тела (цело́м) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная). Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость; отсюда название типа — «кольчатые черви». С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зелёная. Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях. Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте. Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел. Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Целомический мешок, заполненный целомической жидкостью, одной стороной прилегает к мускулатуре, образуя соматоплевру, с другой — друг к другу и к кишечнику, образуя спланхноплевру. Мезентерий (брыжейка) — двумембранная область спланхноплевры, в которой соприкасаются целомические мешки.

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.[3]

Размножение и развитие[править | править код]

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме. Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой — трохофорой, у остальных — прямое.

Для червей с сегментированным целомом (то есть для олигохет, полихет, но не пиявок) характерна высокая способность к регенерации и, соответственно, вегетативное (бесполое) размножение. Так, у некоторых видов (например у аулофоруса) в особо благоприятных условиях (при одномоментном большом количестве пищи) на сегментах живущих на пищевом субстрате особей образуется, представляющих собой дочерние клоны.

Образ жизни[править | править код]

Живут по всему миру, в море, в пресной воде и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м², которые рыхлят и аэрируют почву.

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.[4][5]

Систематическое положение и классификация[править | править код]

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6].

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле)[7][8]. Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[10]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([7][11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация[править | править код]

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[12]:

Альтернативная классификация[править | править код]

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими [14].

Эволюция[править | править код]

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[15].

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые остатки крайне редки[16]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[17]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[18]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[19][20]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[21]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[21]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об остатках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними остатками аннелид[18]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[21]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[22]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[21]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[21].

Наиболее ранние ископаемые остатки, определённо принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[24]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[24][25]. Окаменевшие остатки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями[24][26].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423.
  2. Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619—623. Текст (англ.)  (Проверено 5 октября 2011)
  3. Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями
  4. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. — 1968. — 17, 1 — 4. — P. 209—215.
  5. López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — 63. — P. 163—175.
  6. 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf (недоступная ссылка)
  7. 1 2 Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  8. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства
  9. Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  10. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
  11. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
  12. Тип Annelida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 23 сентября 2017).
  13. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 473. — 831 с. — 100 000 экз.
  14. Phylogenomics. annelida.de. Дата обращения 25 февраля 2018.
  15. Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185—188.
  16. Rouse, G. The Annelida and their close relatives // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 202. — ISBN 0-19-551368-1.
  17. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms (англ.) // Paleobiology (англ.) : journal. — Paleontological Society (англ.), 1993. — Vol. 19, no. 1. — P. 107—135.
  18. 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica (англ.) : journal. — Polish Academy of Sciences, 2008. — Vol. 53, no. 1. — P. 137—148. — DOI:10.4202/app.2008.0110.
  19. Miller, A.J. A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Дата обращения 12 апреля 2009. Архивировано 27 марта 2009 года.
  20. Vinn, O.; Zatoń, M. Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences (англ.) // Carnets de Géologie : journal. — 2012. — No. CG2012_A03. — P. 39—47. — DOI:10.4267/2042/46095.
  21. 1 2 3 4 5 Dzik, J. Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2004. — Vol. 33, no. 1. — P. 57—69. — DOI:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x.
  22. Budd, G. E.; Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. — 2000. — May (vol. 75, no. 2). — P. 253—295. — DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. — PMID 10881389.
  23. Vinn, O.; Mutvei, H. Calcareous tubeworms of the Phanerozoic (неопр.) // Estonian Journal of Earth Sciences. — 2009. — Т. 58, № 4. — С. 286—296. — DOI:10.3176/earth.2009.4.07.
  24. 1 2 3 Humphreys, G.S. Evolution of terrestrial burrowing invertebrates // Advances in Regolith / Roach, I.C.. — CRC LEME, 2003. — P. 211–215. — ISBN 0-7315-5221-0.
  25. Retallack, G.J. Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues (англ.) // Australian Journal of Earth Sciences : journal. — 1997. — Vol. 44, no. 2. — P. 185—201. — DOI:10.1080/08120099708728303. (недоступная ссылка)
  26. Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 1982. — Vol. 19, no. 11. — P. 2150—2157. — DOI:10.1139/e82-189.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]