Кольчатые черви

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кольчатые черви
Regenwurm1.jpg
Дождевой червь рода Lumbricus
Научная классификация
Международное научное название

Annelida Lamarck, 1809

Классы

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia). Включают многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Тип насчитывает около 18 тысяч видов, обитающих в морских и пресных водах и в толще почвы[1]. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу[1]. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви. Размеры аннелид от 0,25 мм (у представителей рода Neotenotrocha) до 6 м (род Eunice)[2].

Строение и физиология[править | править код]

Сегментация[править | править код]

Тело кольчатых червей состоит из трех отделов: простомиума, туловища и пигидия. Удлиненное туловище со­стоит из сегментов — морфологически сходных единиц, располагающихся последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Создается впечатление, что тело коль­чатых червей составлено из колец, откуда и произошло название этой группы. На переднем конце тела на­ходится содержащая мозг головная ло­пасть — простомиум. На нем располо­жены органы чувств. Задняя, анальная, лопасть, или пигидий, несет анус. Первый сег­мент — перистомиум — располагает­ся непосредственно за простомиумом. Его вентральная поверхность охваты­вает рот.[3]

Простомиум и пигидий, хотя внеш­не и похожи на сегменты, на самом деле ими не являются, поскольку развива­ются не из зоны роста. Зона роста на­ходится непосредственно перед пигидием. В ней располагаются парные эктодермальные и мезодермальные те­лобласты. Эти клетки делятся, диф­ференцируются и дают начало новым сегментам. Рост червя осуществляется за счет последовательного встраивания все новых и новых сегментов на зад­нем конце тела. Такой тип роста назы­вается телобластическим. В каждый данный момент времени самый моло­дой сегмент тела находится непосред­ственно перед пигидием, а самый ста­рый (перистомиум) — позади простомиума.[3]

Все внутренние структуры кольчатых червей — придатки (когда они имеются), целомические мешки, нефридии и гонады — метамерны, т.е. повторяются в каждом сегменте. Од­нако некоторые органы и ткани про­ходят через все сегменты. Благодаря этому простой набор одинаковых эле­ментов превращается в целостный, индивидуализированный организм. Основные ин­тегрирующие структуры — это не­рвная и кровеносная системы, мус­кулатура и пищеварительная система.[3]

Кожно-мускульный мешок[править | править код]

Стенка тела кольчатого червя состо­ит из волокнистой коллагеновой кути­кулы, железистого однослойного эпи­дермиса, соединительнотканного дермиса (его толщина может варьировать) и мускулатуры, развивающейся из вы­стилки целома. Во­локна кутикулы обычно расположены перекрестно-спирально. Они укрепляют стенку тела, препят­ствуют образованию аневризмов и ча­сто придают телу червя переливчатый блеск. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы, однако сами секретированные ими трубки на­поминают кутикулу по структуре и составу. В состав эпи­дермиса обычно входит много желе­зистых клеток, выделяющих слизь. Она укрепляет стенки норки червя и за­щищает поверхность его тела.[3]

Тонкие, эластичные щетинки вы­даются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы ще­тинок, и другие варианты их распо­ложения на теле червя. Каждая щетин­ка формируется в небольшом мешоч­ке — эпидермальном фолликуле, стен­ка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится осо­бая клетка — хетобласт. Материал щетинки откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые затем деградируют, так что внутри сформированной щетинки ос­таются параллельные полые каналы. Основная часть щетинки выдается над поверхностью эпидермиса, а ее осно­вание находится в фолликуле. Оно при­креплено к фолликулярным клеткам десмосомами, связанными с субэпидермальными мышцами. Их сокраще­ние заставляет щетинку двигаться. Щетинки состоят из β-хитина — осо­бой разновидности хитина, в которой полимерные, имеющие вид цепочек молекулы располагаются параллельно друг другу и имеют одинаковую по­лярность. Обычно β-хитин упруг и эла­стичен, но у некоторых аннелид ще­тинки укреплены склеротизированным белком и неорганическим мате­риалом, например карбонатом каль­ция.[3]

Щетинки кольчатых червей прин­ципиально отличаются от щетинок членистоногих. У членистоногих «щетинками» называют волосовидные или боль­ше похожие на шипы сенсорные об­разования, подвижно сочлененные с наружным скелетом. Отклонение такой щетинки стимулирует сенсорный ней­рон, прикрепленный к ее основанию. Щетинки членистоногих образуются в эпидермальном фолликуле, состоя­щем из одной или нескольких трихогенных клеток, которые секретируют щетинки, и одной или нескольких тормогенных клеток, формирующих подвижное сочленение. Фолликул включает также сенсорную клетку и окружающую ее текогенную клетку. Щетинки членистоногих бывают как полыми, так и сплошными, но в них никогда нет параллельных каналов, ха­рактерных для полихет. Они состоят из α-хитина — разновидности хитина, в котором соседние параллельные мо­лекулы имеют противоположную по­лярность. В отличие от β-хитина α-хитин жесткий и неэластичный. Но эти его свойства могут быть дополни­тельно усилены благодаря отложению склеротизованного белка (у насеко­мых) или карбоната кальция (у мно­гих ракообразных).[3]

Косоисчерченные мышцы кольча­тых червей представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями. Продольные мышцы обычно образуют четыре четко выраженных мышечных тяжа. У одних аннелид вы­стилка целома представлена мезотелием, образованным исключительно эпителиально-мускульными клетками мускулатуры стенки тела, а у других мускулатура отделена от целомической полости перитонеумом.[3]

Целом и кровеносная система[править | править код]

В каждом сегменте кольчатых чер­вей симметрично залегают два цело­мических мешка, изолированных от целомов соседних сегментов попереч­ными септами. Левый и правый целомы в каждом сегменте отделены друг от друга продольными мезентериями, тянущимися вдоль мидсагиттальной плоскости тела; один из них располо­жен дорсально над кишкой, а второй вентрально, под ней. Положение септ соответствует поло­жению перетяжек на поверхности тела. Каждая септа состоит из двух слоев мезотелия (один из них принадлежит предшествующему, а второй последу­ющему сегментам) и залегающего между ними тонкого слоя соедини­тельной ткани. Мезентерий организован так же, как и септы, но возникает в результате контакта стенок левого и правого це­ломов одного сегмента.[3]

Кольчатые черви, локомоция ко­торых основана на использовании под­вижных придатков или перистальти­ческих сокращений всего тела, обыч­но имеют хорошо развитые септы, представляющие собой более или ме­нее полные «переборки» между сег­ментами. Поскольку септы изолируют гидроскелет каждого отдельного сег­мента, воздействие силы, возникаю­щей при сокращении сегментарных мышц, ограничено только именно этим самым сегментом. С другой стороны, септы могут быть неполными или вообще подвергают­ся редукции. Подобное имеет место у кольчатых червей, ведущих сидячий образ жизни, а также у форм, кото­рые используют иные механизмы ло­комоции, нежели упомянутые выше: например, ресничное движение (мел­кие кольчатые черви), резкое изгиба­ние тела или подтягивание за счет глотки, способной попеременно силь­но выворачиваться и втягиваться (не­которые роющие кольчецы).[3]

Парные целомические полости каждого сегмента выстланы реснич­ным мезотелием, что следует рассмат­ривать как примитивный признак. Уча­сток мезотелиальной стенки целома, обращенный наружу, состоит из ви­доизмененных эпителиально-мускуль­ных клеток, которые образуют и мыш­цы стенки тела. Из сократимых мезотелиальных клеток могут также фор­мироваться радиальные и кольцевые мышцы септ, кольцевые мышцы кро­веносных сосудов и мышцы стенки кишки (преимущественно кольцевые). На отдельных участках мезотелий представлен специализированными хлорагогенными клетками, которые желтым или коричневым слоем по­крывают часть кишки и некоторые кровеносные сосуды. Хлорагогенная ткань — это главный центр, в котором синтезируются и за­пасаются гликоген и жир. Кроме того, в ее клетках накапливаются и обез­вреживаются токсины, синтезируется гемоглобин, протекает катаболизм белков и образуется аммиак, осуще­ствляется синтез мочевины.[3]

Целомическая жидкость, циркуля­ция которой обеспечивается работой ресничек и сокращением мышц стен­ки тела, содержит целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защит­ных реакций, а иногда и в газообмене (гемоглобинсодержащие целомоциты). Целом функци­онирует как гидроскелет. Усилия, развиваемые сокращающимися мыш­цами для изменения формы тела, дол­жны передаваться гидроскелету. Сокра­щение продольных мышц заставляет тело расширяться, а сокращение коль­цевых мышц приводит к его удлине­нию. В результате коль­чатые черви могут проникать в почву и донные отложения, проделывая там ходы.[3]

В целомических полостях каждого сегмента осуществляется локальная циркуляция, однако транспорт в мас­штабах всего тела осуществляется хо­рошо развитой кровеносной системой, состоящей из кровеносных сосудов и сердец. У кольчатых червей с рудимен­тарными септами или совсем лишен­ных септ кровеносные сосуды сильно редуцированы или полностью исчеза­ют. В подобных случаях транспорт по всему телу обеспечивает целомическая жидкость. Кровеносные сосуды и си­нусы представляют собой заполненные жидкостью каналы в компартменте соединительной ткани. В отличие от сосудов позвоночных они не выстланы эндотелием. Главные сосуды — спинной кровеносный сосуд в спинном мезентерии и брюшной кровеносный сосуд в брюшном мезентерии. По спинному сосуду кровь течет вперед, а по брюшному — назад. В каждом сегменте кровь воз­вращается из брюшного сосуда в спин­ной по капиллярной сети (плексусу), залегающему в стенке тела. Из спин­ного сосуда в брюшной кровь попада­ет по капиллярному плексусу, сосу­дам или синусам, охватывающим киш­ку. Главные кровеносные сосуды, осо­бенно спинной, сократимы и прого­няют кровь за счет перистальтики. У некоторых кольчатых червей расши­ренный передний отдел спинного со­суда преобразован в мускулистое сер­дце, а у многих дождевых червей сер­дцами становятся несколько специа­лизированных дорсовентральных сосу­дов, огибающих передний отдел ки­шечника.[3]

Гемоглобин, обычный дыхатель­ный пигмент кольчатых червей, мо­жет находиться в целомической жид­кости, крови, мышцах и в нервах. В целоме гемоглобин сконцентриро­ван в целомоцитах, а в кровеносной системе растворен в плазме крови. Га­зообмен осуществляется через стенку тела, придатки и жабры.[3]

Пищеварительная система[править | править код]

Пищеварительная система кольча­тых червей представляет собой более или менее прямую трубку, открываю­щуюся ротовым отверстием на перистомиуме и заканчивающуюся распо­ложенным на пигидии анусом. Кишка пронизывает септы и поддерживается мезентериями сверху и снизу. Пи­щеварительный канал состоит из эктодермальной передней кишки, энтодермальной средней кишки (желудок, кишечник) и эктодермальной задней, или прямой, кишки. Часто передняя кишка специализирована и подразде­ляется на два отдела: мускулистую глотку, способную выдвигаться или выворачиваться, и выстланный рес­ничным эпителием пищевод, связы­вающий глотку со средней кишкой.[3]

Нервная система и органы чувств[править | править код]

Центральная нервная система коль­чатых червей представлена передним дорсальным мозгом, расположенным в простомиуме, и двумя продольны­ми нервными стволами, проходящи­ми вентрально. В про­стейшем случае мозг состоит из двух дорсальных надглоточных ганглиев. Пара окологлоточных коннектив со­единяет мозг с двумя вентральными подглоточными ганглиями, приуро­ченными к перистомиуму. От послед­них отходят нервные стволы, тянущи­еся вдоль всего тела. В каждом сегмен­те на нервных стволах располагается по одному ганглию, которые соединены между собой поперечной не­рвной комиссурой. Поскольку парные нервные стволы и их комиссуры в сег­ментах похожи на боковины и пере­кладины лестницы, подобный тип не­рвной системы называется брюшной нервной лестницей, или нервной си­стемой лестничного типа. Каждая пара ганглиев по существу яв­ляется «мозгом» сегмента, от которого симметрично в противоположные сто­роны отходит по одному сегментарно­му нерву. Последние, достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сег­мент. Сегментарные нервы иннервиру­ют мускулатуру стенки тела и сенсор­ные структуры данного сегмента.[3]

Сенсорные структуры кольчатых червей в основном представлены од­ноклеточными фото-, хемо- и механорецепторами. Они располагаются на голове и придатках, а также разбро­саны по всему телу. Помимо этого по­лихеты (многощетинковые черви) обладают разнообразными органами чувств: глазками, глазами, статоцистами, специализированными органами химического чувства — нухальными органами. Глаза имеются и у не­которых пиявок. В большинстве слу­чаев органы чувств концентрируются на простомиуме, перистомиуме и первых нескольких сегментах, но у некоторых полихет они располагаются также и на туловищных сегментах и даже на пигидии.[3]

Выделительная система[править | править код]

Экскреторные органы кольчатых червей представлены сегментарными нефридиями: метанефридиями или протонефридиями. Их свободные концы (воронки или терминальные клетки соответственно) часто распо­лагаются на передней поверхности каждой септы. Они выступают в по­лость целома и омываются целоми­ческой жидкостью. Пронизывая септу, нефри­диальный проток проходит в полость следующего сегмента и затем откры­вается во внешнюю среду. Как пра­вило, метанефридии встречаются у аннелид, обладающих кровеносной системой, часть сосудов которой имеет покрытые подоцитами зоны фильтрации, протонефридии же свой­ственны кольчатым червям, лишен­ным кровеносной системы.[3]

Размножение и развитие[править | править код]

Кольчатые черви исходно раздель­нополы. Продуцируемые ими гаметы выводятся во внешнюю среду через метанефридии. Их гонады располага­ются в сегментах тела и представляют собой прикрепленные к мезотелию группы зародышевых клеток. Послед­ние, освобождаясь, поступают в це­ломические полости и накапливают­ся в них. У зрелых особей целомиче­ские мешки полностью заполнены га­метами. Оказавшись в морской воде, гаметы копулируют. Образовавшиеся зиготы претерпевают спиральное дробление и дают начало личинкам — трохофорам. В процес­се метаморфоза личи­ночная эписфера (верхнее полушарие трохофоры, ограниченное прототрохом) становится простомиумом, а область личинки, расположенная по­зади телотроха, становится пигидием. Сегменты, формирующие туловище, возникают в зоне роста, формиру­ющейся перед телотрохом.[3]

Восстановительная регенерация хорошо раз­вита среди аннелид. После удаления нескольких сегментов у многих видов сразу же образуется зона ро­ста, в которой формируются новые сегменты (иног­да столько же, сколько было утеряно).[4]

Тело полихеты Clymenella torquata, у которой посто­янное число сегментов равно 22, может полностью вос­станавливаться из 13 сегментов. Во время опыта были вы­резаны участки из различных отделов тела. Утраченные сегменты из передней и задней частей тела были восста­новлены во всех случаях в соответствии со своей исход­ной длиной. У Chaetopterus variopedatus один-единственный сегмент может наращивать недостающие участки тела как спереди, так и сзади, так что животное восстанавливается полностью. Напротив, Sabella никогда не восстанавливает более трёх сегментов; если же утеряно более трёх передних сегментов, то сегменты из задней части модифицируются в сегменты передней то­ракальной части. Особенно быстрой регенерацией обла­дает крона щупалец, которая крайне необходима при сбо­ре пищи. Именно эта часть тела зачастую становится до­бычей рыб.[4]

У дождевых червей регенерацию, вероятно, контро­лирует нейросекреция передних ганглиев. Таким образом, передний конец тела может быть восстановлен, только в том случае, если один из этих ганглиев сохранился. Задняя часть тела восстанавливается полностью, однако чаще все­го число новых сегментов не совпадает с первоначальным. Восстанавливающиеся животные становятся неподвижны­ми; кроты пользуются таким поведением: они откусывают передние сегменты и складывают на хранение неподвиж­ных дождевых червей в свои хранилища, расположенные в норах.[4]

Высокая способность тела аннелид к репаративной регенерации используется во многих случа­ях при бесполом размножении. Каудальная автото­мия и последующая регенерация являются одним из этапов жизненного цикла дождевых червей. Деление на более или менее крупные части тела (фрагмента­ция) с последующей регенерацией (архитомия) счи­тается исключительным способом размножения и встречается, например, у олигохеты Enchytraeus fragmentosus. Способ деления, когда один сегмент мо­жет отделяться и из него образуется новая особь, встречается среди полихет, например у Dodecaceria caulleryi. Также распростра­нена паратомия: при этом, как правило, в задней части тела образуются различной длины цепочки, состоящие из животных (столоны, зооиды), из кото­рых далее формируются полностью дифференциро­ванные особи. Этот способ размножения можно ви­деть, например, у Ctenodrilidae, Aeolosomatidae, Naididae. Такого рода образовавшиеся животные становятся носителями половых клеток, например, Syllidae; и поэтому особи, раз­множающиеся бесполым и половым путями у этих видов, обязательно связаны между собой.[4]

Экология[править | править код]

Обитают в солёных и пресных водоемах и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. Почва, проходя через кишечник малощетинковых червей, становится более рыхлой и содержит больше влаги, необходимой для растений, а органика быстрее преобразуется в доступную для них форму. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м².

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10—11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна. Занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.[5][6]

Систематическое положение и классификация[править | править код]

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда. Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок — трохофор кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[7].

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далекая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле)[8][9]. Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофоры (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[10] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[11]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([8][12] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация[править | править код]

По данным World Register of Marine Species, на март 2020 года к типу относят следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[13]:

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты — это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп «полихет» считаются базально отходящими[15].

Эволюция[править | править код]

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[7]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[16].

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые остатки крайне редки[17]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[18]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[19]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[20][21]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[22]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[22]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об остатках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними остатками аннелид[19]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[22]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[23]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[22]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[24] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[22].

Наиболее ранние ископаемые остатки, определённо принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[25]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[25][26]. Окаменевшие остатки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями[25][27].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423.
  2. Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619—623. Текст (англ.)  (Проверено 5 октября 2011)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс. Зоология беспозвоночных.
  4. 1 2 3 4 Под редакцией В. Вестхайде и Р. Ригера. Зоология беспозвоночных.
  5. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. — 1968. — 17, 1 — 4. — P. 209—215.
  6. López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — 63. — P. 163—175.
  7. 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf (недоступная ссылка)
  8. 1 2 Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  9. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства
  10. Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  11. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
  12. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
  13. Тип Annelida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 26 апреля 2020).
  14. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 473. — 831 с. — 100 000 экз.
  15. Phylogenomics. annelida.de. Дата обращения 25 февраля 2018.
  16. Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185—188.
  17. Rouse, G. The Annelida and their close relatives // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — С. 202. — ISBN 0-19-551368-1.
  18. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms (англ.) // Paleobiology (англ.) : journal. — Paleontological Society (англ.), 1993. — Vol. 19, no. 1. — P. 107—135.
  19. 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica (англ.) : journal. — Polish Academy of Sciences, 2008. — Vol. 53, no. 1. — P. 137—148. — doi:10.4202/app.2008.0110.
  20. Miller, A.J. A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Дата обращения 12 апреля 2009. Архивировано 27 марта 2009 года.
  21. Vinn, O.; Zatoń, M. Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences (англ.) // Carnets de Géologie : journal. — 2012. — No. CG2012_A03. — P. 39—47. — doi:10.4267/2042/46095.
  22. 1 2 3 4 5 Dzik, J. Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2004. — Vol. 33, no. 1. — P. 57—69. — doi:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x.
  23. Budd, G. E.; Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. — 2000. — May (vol. 75, no. 2). — P. 253—295. — doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. — PMID 10881389.
  24. Vinn, O.; Mutvei, H. Calcareous tubeworms of the Phanerozoic (неопр.) // Estonian Journal of Earth Sciences. — 2009. — Т. 58, № 4. — С. 286—296. — doi:10.3176/earth.2009.4.07.
  25. 1 2 3 Humphreys, G.S. Evolution of terrestrial burrowing invertebrates // Advances in Regolith (неопр.) / Roach, I.C.. — CRC LEME, 2003. — С. 211—215. — ISBN 0-7315-5221-0.
  26. Retallack, G.J. Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues (англ.) // Australian Journal of Earth Sciences : journal. — 1997. — Vol. 44, no. 2. — P. 185—201. — doi:10.1080/08120099708728303. (недоступная ссылка)
  27. Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 1982. — Vol. 19, no. 11. — P. 2150—2157. — doi:10.1139/e82-189.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]