Стегозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Стегозавры
Реконструкция Stegosaurus stenops
Реконструкция Stegosaurus stenops
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Отряд:
Подотряд:
Инфраотряд:
† Стегозавры
Международное научное название
Stegosauria Marsh, 1877
Геохронология

Стегозавры[1][2][3] (лат. Stegosauria) — клада птицетазовых динозавров подотряда тиреофор, которой разные систематики присваивают ранг от семейства до отряда[4]. Характерная особенность стегозавров — наличие двух рядов костных пластин, которые тянутся от шеи до кончика хвоста, а также дистальных хвостовых шипов[5].

Представляли собой четвероногих растительноядных животных и весили примерно столько же, сколько современные носороги. Вероятно, были медлительны и не приспособлены к бегу. Обладали очень маленькими зубами. Жевательный аппарат отсутствовал, но несмотря на это сила их укуса указывает на то, что они могли есть жесткую растительность и небольшие ветки растений. Точное предназначение и функции пластин стегозавров неизвестны. Предполагается, что разные виды имели пластины различной формы, что указывает на их роль в демонстрации или отпугивании хищников.[источник не указан 754 дня]

Самые ранние ископаемые остатки стегозавров известны из средней юры[6]. Наибольшего распространения достигли в конце юрского периода. Разнообразие стегозавров, по-видимому, уменьшилось после юрского периода, и они, похоже, вымерли к среднему меловому периоду[7]. Некоторые ископаемые свидетельства говорят о существовании стегозавров вплоть по конец мелового периода (66 млн лет назад). Известны на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии[4][8].

В настоящее время признано четырнадцать действительных родов[7]. Фрагментарный ископаемый материал препятствует попыткам исследовать взаимосвязь между представителями стегозавров, а таксономия различных видов и родов продолжает постоянно меняться[6].

Эволюция[править | править код]

Смонтированный скелет Stegosaurus stenops, Музей естествознания (Лондон)

Летопись окаменелостей ранних расходящихся стегозавров скудна и фрагментарна, и вероятно необъективна из-за отсутствия во всём мире хорошо известных среднеюрских динозавров, в результате чего их ранняя эволюция плохо изучена[6].

Самыми ранними стегозаврами являются Bashanosaurus, Chungkingosaurus и Huayangosaurus. Все они обнаружены в геологических слоях от средней до поздней юры на территории Китая, что предполагает, что стегозавры могли возникнуть в Азии[6]. Однако стегозавры из средней юры известны также на территории Европы, Аргентины и Марокко: Loricatosaurus priscus из среднекелловейской формации Нижний Оксфорд Клей в Великобритании[9]; Isaberrysaura из байосской формации Лос-Мольес в Аргентине[10], и Adratiklit boulahfa из батской формации Эль Мерс II в Марокко[7]. Все эти находки указывают на то, что стегозавры уже разошлись с анкилозаврами к ранней или "ранней" средней юре и быстро диверсифицировались[7].

К поздней юре стегозавры широко распространились по земному шару. Их ископаемый материал данного периода обнаружен на территориях США, Португалии, Испании, Танзании и Китая. Напротив, анкилозавры, по-видимому, были редки и представлены всего несколькими таксонами. В раннем мелу анкилозавры смогли диверсифицироваться и стать более многочисленными, что совпало с упадком стегозавров. Вытеснили ли анкилозавры стегозавров на конкурентной основе или они оппортунистически использовали освободившееся экологическое пространство в результате предполагаемого вымирания в конце юрского периода, остается неисследованным[7].

География находок[править | править код]

Наибольшее количество находок стегозавров приходится на Лавразию, и напротив, их остатки чрезвычайно редки в Гондване. Статистические соотношения между количеством формаций динозавров, коллекций динозавров и находок стегозавров в Гондване указывают на то, что их летопись окаменелостей искажена как геологическими, так и антропогенными факторами. Новые фрагментарные остатки и следы предполагают, что разнообразие стегозавров в Гондване могло быть таким же богатым, как и в Лавразии[7].

Северная Америка[править | править код]

Находки стегозавров Северной Америки ограничиваются формацией Моррисона и представлены только двумя родами и несколькими видами: стегозавр, известный по многочисленным скелетам из Колорадо, Юты и южного Вайоминга, и гесперозавр, представленный всего несколькими экземплярами из северного Вайоминга и Монтаны. Все эти находки датируются верхней юрой, а именно киммериджем и титоном (около 150 миллионов лет) и относятся к речным и пойменным отложениям.[источник не указан 754 дня]

Европа[править | править код]

Разнообразие этих динозавров в Европе было выше: в Англии найдено около шести родов, живших со средней юры до нижнего мела. Имеющиеся окаменелости по большей части фрагментарны, состоящие из зубов, пластин и других костей, что делает их идентификацию трудной или сомнительной. Сюзанна Мейдмент и её коллеги в своих работах 2008 года сделали общий пересмотр клады Stegosauria и признали только два валидных вида в Соединённом Королевстве: Dacentrurus armatus и Loricatosaurus priscus[9].

Наиболее древние британские стегозавры относятся к батскому веку средней юры и известны по нескольким изолированным костям, в том числе по массивной правой бедренной кости молодой особи из формации Cornbrah в Оксфордшире (верхний бат), двум неполным позвонкам из формации Sharp, Оксфордшир и двум большим пластинам из формации Чиппинг Нортон в Глостершире. Все эти кости были отнесены к виду Lexovisaurus vetustus (= Omosaurus vetustus). Эти находки сделали семейство Stegosauridae старейшим в своей группе. Это означает, что как минимум один крупный вид присутствовал в Европе в это время.

В формации Оксфордская глина из раннего келловейского века был найден Lexovisaurus durobrivensis, известный по двум частичным скелетам. Мейдмент и другие в 2008 году сочли его недействительным видом на том основании, что нет уникальной характеристики, присутствующей в голотипе образца. Вместо него они выделили новый род, Loricatosaurus, описанный по второму частичному скелету. Однако, возможно, эти роды принадлежат одному и тому же животному.[источник не указан 754 дня]

В формации Coralline Oolite в Йоркшире, относящейся к середине оксфордского века, была выкопана плохо сохранившаяся бедренная кость молодой особи, которая была названа Omosaurus phillipsi (= Dacentrurus phillipsi). Нет никаких признаков того, что это был стегозавр, и название считается nomen dubium (сомнительное название). В формации Kimmeridge Clay в Уилтшире из нижнего кимериджского века (151—156 миллионов лет назад) был найден Dacentrurus armatus. Из Kimmeridge Clay также известно несколько костных шипов под названием Omosaurus hastiger, которые могут принадлежать одному и тому же животному.[источник не указан 755 дней]

В нижнем мелу местности Wealden Beds, Сассекс (валанжинский век) найдена часть челюсти Regnosaurus northamptoni, помеченного как nomen dubium (Кумбс, 1971). Тем не менее Барретт и Апчерч в 1995 году определили Regnosaurus как стегозавра и нашли, что это динозавр старой линии стегозавров, которая включала китайский род Huayangosaurus. Сомнительный Craterosaurus pottonensis, известный по одному плохо сохранившемуся спинному позвонку, был описан как стегозавр, но это, вероятно, более желаемое, чем действительное. Вид был найден в Бедфордшире, и вероятно, тоже относится к валанжинскому веку.[источник не указан 755 дней]

Азия[править | править код]

Реконструкция стегозавра (Stegosauria indet.), известного по ископаемым остаткам из среднеюрских отложений итатской свиты[en] (берёзовский разрез возле г. Шарыпово, Красноярский край, Россия)

Большинство родов стегозавров, обнаруженных в Азии, описаны из отложений формации Шаксимяо в провинции Сычуань, Китай. Наиболее древние стегозавры относятся к средней юре — Huayangosaurus и Bashanosaurus[6]. Остальные находки датируются поздней юрой: Chialingosaurus, Chungkingosaurus, Gigantspinosaurus, Tuojiangosaurus, Yingshanosaurus.[источник не указан 754 дня]

В Монголии стегозавры известны по остаткам из дзунбайнской свиты, относимым к роду Mongolostegus[11].

Относительно полный материал неопределённого стегозавра (Stegosauria indet.) описан из отложений берёзовского разреза возле города Шарыпово в Красноярском крае (Россия), относящихся к среднеюрской итатской свите[en][12]. Изолированные зубы стегозавров обнаружены в нижнемеловых отложениях на берегу ручья Тээтэ в восточной Якутии[13][14].

Африка[править | править код]

В настоящее время известно только три действительных рода на территории Африки: Kentrosaurus aethiopicus, представленный многочисленными расчленёнными остатками из верхней юры пластов Тендагуру в Танзании[15][16][17], Paranthodon africanus, описанный на основе частичной предчелюстной кости и верхней челюсти из самой нижней меловой части формации Кирквуд в Южной Африке[18][19] и Adratiklit boulahfa из средней юры Марокко, являющийся одним из старейших стегозавров[7].

Южная Америка[править | править код]

Фрагментарные остатки стегозавров из формации Cañadón Calcáreo в провинции Чубут (Аргентина) свидетельствуют о существовании данной группы динозавров вплоть до верхней юры (оксфордтитон)[20].

Ископаемые остатки скелета стегозавра из формации Ла-Амарга нижнего мела (Аргентина) описал Хосе Бонапарте[21]. Эти материалы были недавно пересмотрены, и их принадлежность стегозаврам была подтверждена[22]. Кроме того было высказано предположение, что недавно описанный род Isaberrysaura из Патагонии может быть стегозавром[23][19].

Следы[править | править код]

Следы, принадлежащие маленьким стегозаврам, как правило редки по сравнению со следами, относящимися к крупным особям. Известен предполагаемый след небольшого стегозавра (ихнотаксон Deltapodus) из нижнемеловой группы Тугулу (Tugulu) в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая. Сообщения о предполагаемых крошечных следах стегозавров из юрского периода Северной Америки были опровергнуты. Большинство других зарегистрированных следов этого ихнотаксона представляют собой отпечатки крупных особей с длиной следа в основном в диапазоне 30–50 см[24].

Классификация[править | править код]

На сентябрь 2020 года на сайте Paleobiology Database в кладу Stegosauria включают следующие вымершие роды и виды:[25]

На кладограмме ниже показаны взаимоотношения внутри клады Stegosauria, выявленные в результаты филогенетического анализа, проведенного группой палеонтологов под руководством Дай Хуэя (2022):

Примечания[править | править код]

  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 572. — 724 с. — 3000 экз.
  2. Стегозавры // Собаки — Струна. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 24, кн. I).
  3. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  4. 1 2 Stegosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 1 октября 2017).
  5. Galton, P. M., and P. Upchurch. 2004. Stegosauria; pp. 343–362 in P. M. Galton (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley.
  6. 1 2 3 4 5 Dai H., Li N., Maidment S. C. R., Wei G., Zhou Y. X., Hu X. F., Ma Q. Y., Wang X. Q., Hu H. Q., Peng G. Z. New stegosaurs from the Middle Jurassic Lower Member of the Shaximiao Formation of Chongqing, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2022. — Vol. in press. — P. e1995737. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2021.1995737. Архивировано 4 марта 2022 года.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Maidment, S. C. R., T. J. Raven, D. Ouarhache, and P. M. Barrett. 2020. North Africa's first stegosaur: Implications for Gondwanan thyreophoran dinosaur diversity. Gondwana Research 77:82–97.
  8. Galton, P. M. (2023). A sternal bone of plated ornithischian dinosaur Stegosaurus (Upper Jurassic, Utah), the first for Stegosauria, and the enigmatic "sternal bones" of Gilmore (1914). Revue de Paléobiologie, Genève. 42 (1): 129–141
  9. 1 2 Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. and Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6 (4): 367—407.
  10. Salgado, L., Canudo, J., Garrido, A. C., Azanza, M. M., Martínez, L. C. A., Coria, R. A. and Gasca, J. M. 2017. A new primitive neornithischian dinosaur from the Jurassic of Patagonia with gut contents. Scientific Reports 7:42778.
  11. Tumanova T. A., Alifanov V. R. First Record of Stegosaur (Ornithischia, Dinosauria) from the Aptian–Albian of Mongolia (англ.) // Paleontological Journal. — 2018. — Vol. 52, iss. 14. — P. 1771—1779. — ISSN 1555-6174. — doi:10.1134/S0031030118140186.
  12. Averianov A. O., Krasnolutskii S. A. Stegosaur remains from the Middle Jurassic of West Siberia (англ.) // Proceedings of the Zoological Institute RAS : journal. — 2009. — Vol. 313, iss. 2. — P. 153—167. — ISSN 0206-0477. Архивировано 14 марта 2022 года.
  13. Skutschas P. P. ,Gvozdkova V. A., Averianov A. O., Lopatin A. V., Martin T., Schellhorn R., Kolosov P. N., Markova V. D., Kolchanov V. V. Grigoriev D. V., Kuzmin I. T., Vitenko D. D. Wear patterns and dental functioning in an Early Cretaceous stegosaur from Yakutia, Eastern Russia (англ.) // PLOS One : journal. — 2021. — Vol. 16, iss. 3, no. e0248163. — P. 1—22. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0248163. Архивировано 9 апреля 2022 года.
  14. Андрей Журавлёв (2021-07-14). "Сибирские стегозавры научились жевать, чтобы выживать". Элементы.ру. Архивировано из оригинала 17 июля 2021. Дата обращения: 9 апреля 2022.
  15. Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der stegosauridae des Tendaguru. Sitzungs-berichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 219–247.
  16. Galton, P. M. 1982. The postcranial anatomy of stegosaurian dinosaur Kentrosaurus from the Upper Jurassic of Tanzania, East Africa. Geologica et Paleontologica 15 : 139–160.
  17. Galton, P. M. 1988. Skull bones and endocranial casts of the stegosaurian dinosaur Kentrosaurus Hennig, 1915 from the Upper Jurassic of Tanzania, East Africa. Geologica et Paleontologica 22: 123–143.
  18. Galton, P. M., & Coombs, W.P. 1981. Paranthodon africanus (Broom): A stegosaurian dinosaur from the Lower Cretaceous of South Africa. Geobios 14 : 299 –309.
  19. 1 2 Raven, T. J. & Maidment, S. C. R. 2018. The systematic position of the enigmatic thyreophoran dinosaur Paranthodon africanus, and the use of basal exemplifiers in phylogenetic analysis. PeerJ 6: e4529.
  20. Rauhut, O., Carballido, J. L. & Pol, D. 2021. First Osteological Record of a Stegosaur (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Jurassic of South America. Journal of Vertebrate Paleontology: e1862133
  21. Bonaparte, J. F. 1996. Dinosaurios de America del Sur. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Buenos Aires, 174 pp.
  22. Pereda-Suberbiola, X., Galton, P. M., Mallison, H., and Novas, F. 2012. A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: An evaluation. Alcheringa, 37(1): 65–78.
  23. Han, F. -L., Forster, C. A., Xu, X. & Clark, J. M. 2018 . Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians. Journal of Systematic Palaeontology 16: 1159–1187.
  24. Lida Xing, Martin G. Lockley, W. Scott Persons, IV, Hendrik Klein, Anthony Romilio, Donghao Wang & Miaoyan Wang. 2021. Stegosaur track assemblage from Xinjiang, China, featuring the smallest known stegosaur record. PALAIOS 36 (2): 68—76.
  25. PBDB. paleobiodb.org. Дата обращения: 4 января 2021. Архивировано 28 декабря 2021 года.