Эта статья входит в число добротных статей

Цианеллы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Цианеллы в клетке глаукоцистиса

Циане́ллы — пластиды глаукофитовых водорослей. Окрашены в сине-зелёный цвет, так как зелёный хлорофилл a маскируется пигментами фикоцианином и аллофикоцианином, расположенными на поверхности тилакоидов. Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана (муреина) между наружной и внутренней мембраной. По большинству других признаков цианеллы напоминают типичные цианобактерии, хотя содержат сильно редуцированный геном[1].

Внутриклеточных симбиотических цианобактерий, сохраняющих полный геном и способных к независимому от хозяина существованию, обычно называют цианобионтами[2]. Впрочем, к эндосимбионтам, содержащимся в клетках грибов из рода Geosiphon[en] (порядок Archaeosporales), термин «цианеллы» также иногда применяют[3].

Как и пластиды других водорослей, хлоропласты глаукофитов не могут размножаться вне клетки и не могут культивироваться вне цитоплазмы клетки-хозяина, хотя в изолированном виде сохраняют структурную целостность гораздо дольше, чем у хлоропластов высших растений (однако скорости фиксации углекислого газа и выделения кислорода у них снижаются намного быстрее). На основании этих данных большинство исследователей считают хлоропласты глаукофитовых водорослей органеллами (примитивными пластидами), а не эндосимбиотическими цианобактериями[4][5][6].

Некоторые фотосинтетические пигменты[en], содержащиеся в цианеллах, оказывают антипролиферативное действие на раковые клетки.

История изучения[править | править код]

Термин «цианеллы» ввёл немецкий учёный Адольф Пашер[7][8], который предложил рассматривать хлоропласты глаукофитовых водорослей как симбиотических цианобактерий. Только в конце XX века изучение ультраструктуры и геномов цианелл глаукофитов показало, что они хотя и произошли некогда от цианобактерий, но не являются отдельными организмами, а представляют собой своеобразную разновидность хлоропластов (иногда такие хлоропласты именуют муропластами[9])[6][4].

Происхождение[править | править код]

Строение клеточной оболочки цианелл и некоторые их биохимические характеристики в целом сходны с таковыми у цианобактерий, и считается, что цианеллы были приобретены предками глаукофитов в результате симбиоза с цианобактериями. Однако цианеллы, как и другие пластиды, не способны жить вне клетки хозяина, а 90 % их белков кодируется в эукариотном ядре — самостоятельными организмами они не являются. У различных видов глаукофитов можно проследить этапы редукции цианобактериальной стенки цианелл[10].

Клеточная биология и биохимия[править | править код]

Хлоропласты глаукофитов имеют округлую или эллипсоидную форму. Они окружены двумя мембранами[en], между которыми расположен слой муреина (пептидогликана), причём его толщина меньше, чем в среднем у бактерий. Из-за наличия муреина пластиды глаукофитов чувствительны к β-лактамным антибиотикам, а их клеточная стенка лизируется лизоцимом. Пептидогликан глаукофитов характеризуется наличием N-ацетилпутресцина в качестве заместителя в половине 1-карбоксигрупп остатков глутаминовой кислоты в пептидных цепочках. Биосинтез предшественников пептидогликана глаукофитов происходит в строме, а сборка полимерной сети происходит в периплазматическом пространстве. Интересно, что большая часть ферментов, участвующих в биосинтезе пептидогликана, у Cyanophora paradoxa кодируется не пластидным, а ядерным геномом и импортируется в пластиды[11].

Хлоропласты имеют сине-зелёный цвет, поскольку зелёный хлорофилл a маскируется синими пигментами фикоцианином и аллофикоцианином. Подобно цианобактериям и красным водорослям, у глаукофитов эти пигменты находятся в фикобилисомах, расположенных на поверхности тилакоидов. При этом фикоэритрин (наиболее обильно представленный пигмент в пластидах красных водорослей) и типичные для цианобактерий каротиноидымиксоксантофилл[en] и эхиненон[en] — отсутствуют. От фикобилисом красных водорослей фикобилисомы глаукофитов отличаются и по некоторым структурным особенностям[12]. Каротиноиды представлены β-каротином, зеаксантином и β-криптоксантином[en]. Некоторые пигменты (феофорбид a, β-криптоксантин и зеаксантин) глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa[en] оказывают антипролиферативное действие на клетки рака молочной железы, лёгких и меланомы[13].

Тилакоиды не собраны в граны, располагаются одиночно и равноудалённо друг от друга, как у цианобактерий и красных водорослей. В центре пластид располагаются крупные одиночные или мелкие многочисленные тельца, похожие на карбоксисомы. Они содержат фермент Рубиско и принимают участие в концентрировании углекислого газа[14] (в хлоропластах эукариот эту функцию обычно выполняет пиреноид). Карбоксисомо-подобные тельца Cyanophora не имеют белковой оболочки, как карбоксисомы бактерий, но и не пронизываются тилакоидом, как пиреноид в хлоропластах прочих эукариот. Кроме того, в пластидах имеются полифосфатные гранулы[15]. Наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец — плезиоморфные признаки Archaeplastida, которые глаукофиты сохранили. Интересно, что амёба Paulinella chromatophora из супергруппы Rhizaria также имеет фотосинтетические органеллы со слоем муреина, карбоксисомами и концентрическими тилакоидами, которые по строению напоминают пластиды глаукофитов. Тем не менее, данные филогенетического анализа убедительно свидетельствуют о независимом происхождении этих двух фотосинтетических органелл[16].

Фитохромы Cyanophora и Gloeochaete по фотосенсорным характеристикам не имеют подобных себе среди других эукариотических фитохромов. В частности, они чувствительны к синему свету, как многие фитохромы цианобактерий. Фотоциклы (то есть конформационные изменения молекулы хромофора в зависимости от длины волны поглощённого света) у Cyanophora и Gloeochaete несколько различаются: для первой водоросли характерен сине-дальнекрасный фотоцикл, а для второй — красно-синий. Таким образом, видимо, фотосенсорные характеристики фитохромов глаукофитов варьируют. В настоящее время изучается физиологическая роль необычных фитохромов глаукофитов[17].

Механизм деления хлоропластов у глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa занимает среднее положение между механизмом деления клеток цианобактерий и пластид. У пластид в районе деления формируются внутреннее и внешнее кольца электрон-плотного материала. У хлоропластов Cyanophora paradoxa имеется лишь внутреннее кольцо[3]. В делении хлоропластов у этой водоросли, как и у бактерий, ключевую роль играет белок FtsZ[en][18].

Была предложена гипотеза, связывающая наличие муреина и карбоксисомо-подобных телец в хлоропластах глаукофитов. Согласно этой гипотезе, если карбоксисомо-подобные тельца действительно выполняют роль карбоксисом в концентрировании СО2, то внутри пластиды должна быть высокая концентрация неорганического иона HCO3-. Высокая концентрация данного иона может создавать заметное различие между осмолярностью внутри пластиды и в цитозоле, что угрожает целостности мембраны органеллы. Поэтому наличие прочной муреиновой стенки в пластидах глаукофитов может служить удобным и малозатратным по энергии механизмом поддержания целостности органеллы[19].

Как и у цианобактерий, хлоропластная ДНК сконцентрирована в центре хлоропласта. Геном хлоропластов глаукофитовых водорослей содержит ряд генных кластеров[en], типичных для цианобактерий, и кодирует некоторые белки, которые геномы хлоропластов других водорослей не кодируют. В частности, в нём имеется ген транспортно-матричной РНК (тмРНК) — особой малой РНК, характерной для бактерий, а также пластид и митохондрий примитивных организмов[20]. Более того, в нём закодированы обе субъединицы Рубиско, в то время как у высших растений, эвгленовых и зелёных водорослей этот ген перенёсся в ядерный геном[4]. Некоторые особенности транспорта белков в хлоропластах глаукофитов также сближают их с цианобактериями[5].

Примечания[править | править код]

  1. Белякова и др., 2006, с. 163—164.
  2. Cyanobacteria in Symbiosis / Amar N. Rai, Birgitta Bergman, Ulla Rasmussen (eds.). — New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2003. — ISBN 1-4020-0777-9.
  3. 1 2 Lee, 2008, p. 86.
  4. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 165.
  5. 1 2 Steiner J. M., Löffelhardt W.  Protein translocation into and within cyanelles (review) // Molecular Membrane Biology. — 2005. — Vol. 22, no. 1—2. — P. 123—132. — PMID 16092530. [исправить]
  6. 1 2 Lee, 2008, p. 85.
  7. Pascher A. Über Symbiosen von Spaltpilzen und Flagellaten // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. — 1914. — Bd. 32. — S. 339—352.
  8. Pascher A. Studien über Symbiosen. Über einige Endosymbiosen von Blaualgen in Einzellern // Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik. — 1929. — Bd. 71. — S. 386—462.
  9. Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomic analysis of the Cyanophora paradoxa muroplast provides clues on early events in plastid endosymbiosis // Planta. — 2013. — Vol. 237, no. 2. — P. 637—651. — DOI:10.1007/s00425-012-1819-3. — PMID 23212214. [исправить]
  10. Карпов С. А.  Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — С. 246, 249. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  11. Jackson et al., 2015, p. 151, 157.
  12. Jackson et al., 2015, p. 151, 156.
  13. Baudelet P. H., Gagez A. L., Bérard J. B., Juin C., Bridiau N., Kaas R., Thiéry V., Cadoret J. P., Picot L.  Antiproliferative activity of Cyanophora paradoxa pigments in melanoma, breast and lung cancer cells // Marine Drugs. — 2013. — Vol. 11, no. 11. — P. 4390—4406. — DOI:10.3390/md11114390. — PMID 24189278. [исправить]
  14. Jackson C. J., Reyes-Prieto A.  The mitochondrial genomes of the glaucophytes Gloeochaete wittrockiana and Cyanoptyche gloeocystis: multilocus phylogenetics suggests a monophyletic archaeplastida // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 10. — P. 2774—2785. — DOI:10.1093/gbe/evu218. — PMID 25281844. [исправить]
  15. Белякова и др., 2006, с. 162, 165.
  16. Jackson et al., 2015, p. 149—151.
  17. Jackson et al., 2015, p. 155.
  18. Sato M., Nishikawa T., Kajitani H., Kawano S.  Conserved relationship between FtsZ and peptidoglycan in the cyanelles of Cyanophora paradoxa similar to that in bacterial cell division // Planta. — 2007. — Vol. 227, no. 1. — P. 177—187. — DOI:10.1007/s00425-007-0605-0. — PMID 17704941. [исправить]
  19. Jackson et al., 2015, p. 158.
  20. Gimple O., Schön A.  In vitro and in vivo processing of cyanelle tmRNA by RNase P (англ.) // Biological Chemistry. — 2001. — Vol. 382, no. 10. — P. 1421—1429. — DOI:10.1515/BC.2001.175. — PMID 11727825. [исправить]

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

  • Cyanophora Genome Project. — сайт проекта по секвенированию генома глаукофитовой водоросли Cyanophora paradoxa.