Геном

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гено́м — совокупность наследственного материала, заключенного в клетке организма[1]. Геном содержит биологическую информацию, необходимую для построения и поддержания организма. Большинство геномов, в том числе геном человека и геномы всех остальных клеточных форм жизни, построены из ДНК, однако некоторые вирусы имеют геномы из РНК[2].

Существует также и другое определение термина «геном», в котором под геномом понимают совокупность генетического материала гаплоидного набора хромосом данного вида[3][4]. Когда говорят о размерах генома эукариот, то подразумевают именно это определение генома, то есть размер эукариотического генома измеряют в парах нуклеотидов ДНК или пикограммах ДНК на гаплоидный геном[5].

У человека (Homo sapiens) наследственный материал соматической клетки представлен 23 парами хромосом (22 пары аутосом и пара половых хромосом), находящихся в ядре, а также клетка обладает множеством копий митохондриальной ДНК. Двадцать две аутосомы, половые хромосомы Х и Y, митохондриальная ДНК человека содержат вместе примерно 3,1 млрд пар оснований[1].

Происхождение названия[править | править код]

Термин «геном» был предложен Гансом Винклером в 1920 году в работе, посвящённой межвидовым амфидиплоидным растительным гибридам, для описания совокупности генов, заключённых в гаплоидном наборе хромосом организмов одного биологического вида. В Оксфордском энциклопедическом словаре указано, что термин образован слиянием слов «ген» и «хромосома»[6]. Однако Джошуа Ледерберг и Алекса T. МакКрэй считают, что ботаник Г. Винклер должен был быть знаком с ботаническими терминами «ризом», «таллом», «трахеом» и т. д. Все эти термины возникли до 20-х годов XX века, и суффикс «-ом» в них означает объединение частей в целое, например, «ризом» означает всю корневую систему растения. Таким образом, «геном» можно понимать как объединение генов в целое[7].

До недавнего времени термин «геном» использовался в двух смыслах. У эукариот геном соответствовал гаплоидному набору хромосом с локализованными в них генами. Генетики бактерий и вирусов употребляли термин «геном» для обозначения совокупности наследственных факторов одной хромосомы или группы сцепления прокариот. В генетике бактерий семантика термина «геном» претерпела дрейф в сторону обозначения всей наследственной конституции клетки, включая самые разные внехромосомные факультативные элементы. Постепенно в этом смысле термин «геном» стали употреблять и в генетике эукариот[8].

Первоначальный смысл этого термина указывал на то, что понятие генома, в отличие от генотипа, является генетической характеристикой вида в целом, а не отдельной особи. С развитием молекулярной генетики значение данного термина изменилось[9]. В настоящее время под «геномом» понимают совокупность наследственного материала отдельного представителя вида, примером может служить международный проект «1000 геномов»[en], целью которого является секвенирование геномов 1000 человек[10][11].

Размер и структура генома[править | править код]

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч пар оснований до нескольких миллиардов пар оснований. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно ýже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка[12].

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

  1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн пар оснований, со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу пар оснований, а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот, к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн пар оснований.
  2. Обширные геномы размером более 100 млн пар оснований, у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы, большинство нуклеотидов в геномах этого класса относится к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК[13][14].

Прокариоты[править | править код]

Геном подавляющего числа прокариот представлен одиночной хромосомой, которая представляет собой кольцевую молекулу ДНК. Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации[2]. У ряда бактерий, относящихся к различным филогенетическим группам, обнаружено линейное строение как хромосомы, так и плазмид. Например, геном спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма, состоит из линейной хромосомы и нескольких плазмид, часть из которых имеет также линейное строение[15].

Геномы большинства прокариот маленькие и компактные, гены плотно упакованы и между ними находится минимальное количество регуляторной ДНК. Геномы почти всех эубактерий и архей содержат от 106 до 107 пар нуклеотидов и кодируют 1000–4000 генов[16]. Многие гены у прокариот организованы в совместно транскрибируемые группы — опероны[14].

Самыми маленькими геномами у прокариот обладают внутриклеточные симбионты и паразиты, такие как Hodgkinia cicadicola (144 Кб), Carsonella rudii (180 Кб)[17] или Mycoplasma genitalium (580 Кб)[18]. Самым большим прокариотическим геномом является геном обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum, размер которого составляет около 13 Мб[19].

Эукариоты[править | править код]

Практически вся генетическая информация у эукариот содержится в линейно-организованных хромосомах, находящихся в клеточном ядре. Внутриклеточные органеллы — митохондрии и хлоропласты — имеют свой собственный генетический материал. Геномы митохондрий и пластид организованы как прокариотические геномы.

Вирусы[править | править код]

Вирусные геномы очень малы. Например, геном вируса гепатита B представляет собой одну двуцепочечную кольцевую ДНК длиной около 3200 нуклеотидов [20].

Размер некоторых геномов с известной последовательностью[править | править код]

Тип организма Организм Размер генома
(пар оснований)
Примерное число генов Примечание Ссылка на Genbank
Вирус Porcine circovirus тип 1 1,759 1.8 kb Наименьший известный вирусный геном из способных самостоятельно размножаться в клетках эукариот.[21]
Вирус Бактериофаг MS2 3 547 3.5 kb 4 Первый расшифрованный РНК-геном, 1976 год[22] [1]
Вирус SV40 5,224 5.2 kb Расшифрован в 1978 году.[23]Миллионы людей были инфицированы вирусом SV40, так как в 1960-х годах он содержался в вакцине против вируса полиомиелита[24].
Вирус фаг Φ-X174 5,386 5.4 kb 9 Первый расшифрованный ДНК-геном, 1977 год.[25]
Вирус ВИЧ тип 2 10359 10.3 kb 9 [2]
Вирус лямбда (λ) фаг 48,502 48.5 kb Часто используется как вектор клонирования рекомбинантной ДНК.

[26] [27] [28]

Вирус Мегавирус 1,259,197 1.3 Mb 1120 До 2013 года — самый длинный из известных вирусных геномов.[29]
Вирус Pandoravirus salinus 2,470,000 2.47 Mb Самый длинный из известных вирусных геномов.[30]
Бактерия Nasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF) 112,091 112 kb 137 Наименьший известный невирусный геном. Расшифрован в 2013 году.[31]
Бактерия Carsonella ruddii 159,662 160 kb
Бактерия Buchnera aphidicola 600,000 600 kb [32]
Бактерия Wigglesworthia glossinidia 700,000 700 kb
Бактерия Haemophilus influenzae Гемофильная палочка 1,830,000 1.8 Mb Первый расшифрованный геном живого организма, июль 1995[33] Возбудитель гемофильной инфекции.
Бактерия Escherichia coli 4,600,000 4.6 Mb 4288 Наиболее хорошо изученная бактерия — E.Coli.[34]Широко используется в синтетической биологии. Часто применяется совместно с BioBrick.
Бактерия Solibacter usitatus (штамм Ellin 6076) 9,970,000 10 Mb [35]
Бактерия — цианобактерия Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1,700,000 1.7 Mb 1884 Наименьший из известных геномов цианобактерий (способных к фотосинтезу). Один из морских видов цианобактерий.[36][37]
Бактерия — цианобактерия Nostoc punctiforme 9,000,000 9 Mb 7432 Многоклеточная цианобактерия[38]
Амеба Polychaos dubium 670,000,000,000 670 Gb   Возможно наибольший из известных геномов.[39] Оспаривается в 2010 году.[40]
Органелла эукариот Митохондрия человека 16,569 16.6 kb [41]
Растение Genlisea tuberosa, плотоядное цветное растение 61,000,000 61 Mb Наименьший известный на 2014 год геном цветочного растения.[42]
Растение Arabidopsis thaliana 135,000,000[43] 135 Mb 27,655[44] Первый расшифрованный геном растения, декабрь 2000.[45]
Растение Populus trichocarpa 480,000,000 480 Mb 73013 Первый расшифрованный геном дерева, сентябрь 2006[46]
Растение Fritillaria assyrica 130,000,000,000 130 Gb
Растение Paris japonica 150,000,000,000 150 Gb Наибольший из известных геном растения[47]
Растение — мох Physcomitrella patens 480,000,000 480 Mb Первый из расшифрованных геномов мохообразных, январь 2008.[48]
Гриб — дрожжи Saccharomyces cerevisiae 12,100,000 12.1 Mb 6294 Первый из расшифрованных геномов эукариот, 1996[49]
Гриб Aspergillus nidulans 30,000,000 30 Mb 9541 [50]
Нематода Pratylenchus coffeae 20,000,000 20 Mb [51]. Самый маленький из известных геном животного.[52]
Нематода Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100,300,000 100 Mb 19000 Первый из расшифрованных геномов многоклеточного организма, декабрь 1998[53]
Насекомое Drosophila melanogaster (фруктовая мушка) 175,000,000 175 Mb 13600 Размер зависит от штамма (175-180Mb; стандартный y w штамм 175Mb)[54]
Насекомое Apis mellifera (медовая пчела) 236,000,000 236 Mb 10157 [55])
Насекомое Bombyx mori Тутовый шелкопряд 432,000,000 432 Mb 14623 [56]
Насекомое Solenopsis invicta (огненный муравей) 480,000,000 480 Mb 16569 [57]
Млекопитающее Mus musculus (Домо́вая мышь) 2,700,000,000 2.7 Gb 20210 [58]
Млекопитающее Homo sapiens (человек) 3,289,000,000 3.3 Gb 20000-30000 Большая часть расшифрована одновременно Проектом Генома Человека и Celera Genomics Крейга Вентера в 2000 году. Окончательной датой расшифровки считают 2003 год.[59][60]
Млекопитающее Pan paniscus (Бонобо́ или Карликовый шимпанзе) 3,286,640,000 3.3 Gb 20000 [61]
Рыба Tetraodon nigroviridis 385,000,000 390 Mb Наименьший из известных геномов позвоночных 340 Mb[62][63] — 385 Mb.[64]
Рыба Protopterus aethiopicus 130,000,000,000 130 Gb Наибольший из известных геномов позвоночных

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Talking glossary of genetic terms: genome (англ.). National Human Genome Research Institute. Проверено 1 ноября 2012. Архивировано 4 ноября 2012 года.
  2. 1 2 Браун Т. А. Геномы = Genomes / /Пер. с англ. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2.
  3. A Dictionary of genetics / R.C.King, W.D.Stansfield, P.K.Mulligan. — 7th. — Oxford University Press, 2006. — ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. Генетика: энциклопедический словарь / Картель Н. А., Макеева Е. Н., Мезенко А. М.. — Минск: Тэхналогiя, 1999. — 448 с.
  5. Альбертс и др., 2013, с. 44.
  6. Oxford dictionaries: genome (англ.). OED. Проверено 13 ноября 2012. Архивировано 19 ноября 2012 года.
  7. Joshua Lederberg and Alexa T. McCray (2001). «'Ome Sweet 'Omics -- A Genealogical Treasury of Words». The Scientist 15 (7). Проверено 2012-11-15.
  8. Голубовский М. Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки. — СПб.: Борей Арт, 2000. — 262 с. — ISBN 5-7187-0304-3.
  9. Патрушев Л. И. Экспрессия генов / Ю. А. Берлин. — М.: Наука, 2000. — 526 с. — ISBN 5-02-001890-2.
  10. Abecasis GR, Auton A, Brooks LD, et al. (November 2012). «An integrated map of genetic variation from 1,092 human genomes». Nature 491 (7422): 56–65. DOI:10.1038/nature11632. PMID 23128226.
  11. Стартовал международный проект расшифровки геномов 1000 человек. Membrana (24.01.2008). Проверено 13 ноября 2012. Архивировано 19 ноября 2012 года.
  12. Кунин, 2014, с. 69.
  13. Кунин, 2014, с. 72.
  14. 1 2 Koonin E. V. Evolution of Genome Architecture (англ.) // Int J Biochem Cell Biol. Feb 2009; 41(2): 298–306.. — 2009. — Vol. 41, no. 2. — P. 298-306. — DOI:10.1016/j.biocel.2008.09.015.
  15. Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Genomic sequence of a Lyme disease spirochaete, Borrelia burgdorferi (англ.) // Nature. — 1997. — Vol. 390, no. 6660. — P. 580-6.
  16. Альбертс и др., 2013, с. 26.
  17. Koonin E. V., Wolf Y. I. Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world (англ.) // Nucleic acids research. — 2008. — Vol. 36, no. 21. — P. 6688-6719.
  18. Альбертс и др., 2013, с. 27.
  19. Кунин, 2014, с. 134.
  20. Liang T. J. Hepatitis B: the virus and disease // Hepatology. — 2009. — Т. 49, № S5. — DOI:10.1002/hep.22881.
  21. Mankertz P. Molecular Biology of Porcine Circoviruses // Animal Viruses: Molecular Biology. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-22-6.
  22. Fiers W (1976). «Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA – primary and secondary structure of replicase gene». Nature 260 (5551): 500–507. DOI:10.1038/260500a0. PMID 1264203. Bibcode1976Natur.260..500F.
  23. (1978) «Complete nucleotide sequence of SV40 DNA». Nature 273 (5658): 113–120. DOI:10.1038/273113a0. PMID 205802. Bibcode1978Natur.273..113F.
  24. Le Page, Michael. Does SV40 contamination matter?, New Scientist (10 июня 2004). Проверено 29 марта 2010. «More than 40 years after SV40 was first discovered, in polio vaccine, these crucial questions remain fiercely controversial».
  25. (1977) «Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA». Nature 265 (5596): 687–695. DOI:10.1038/265687a0. PMID 870828. Bibcode1977Natur.265..687S.
  26. Thomason (2007). «Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination». Current Protocols in Molecular Biology Chapter 1: Unit 1.16. DOI:10.1002/0471142727.mb0116s78. PMID 18265390.
  27. Court (2007). «A new look at bacteriophage lambda genetic networks». Journal of Bacteriology 189 (2): 298–304. DOI:10.1128/JB.01215-06. PMID 17085553.
  28. Sanger (1982). «Nucleotide sequence of bacteriophage lambda DNA». Journal of Molecular Biology 162 (4): 729–73. DOI:10.1016/0022-2836(82)90546-0. PMID 6221115.
  29. (2012) «Genomics of Megavirus and the elusive fourth domain of life| journal». Communicative & Integrative Biology 5 (1): 102–106. DOI:10.4161/cib.18624. PMID 22482024.
  30. (2013) «Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes». Science 341 (6143): 281–6. DOI:10.1126/science.1239181. PMID 23869018. Bibcode2013Sci...341..281P.
  31. Bennett, G. M. (5 August 2013). «Small, Smaller, Smallest: The Origins and Evolution of Ancient Dual Symbioses in a Phloem-Feeding Insect». Genome Biology and Evolution 5 (9): 1675–1688. DOI:10.1093/gbe/evt118. PMID 23918810.
  32. (Sep 7, 2000) «Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS». Nature 407 (6800): 81–6. DOI:10.1038/35024074. PMID 10993077.
  33. Fleischmann R (1995). «Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd». Science 269 (5223): 496–512. DOI:10.1126/science.7542800. PMID 7542800. Bibcode1995Sci...269..496F.
  34. Frederick R. Blattner (1997). «The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453. PMID 9278503.
  35. (15 September 2011) «Biological Consequences of Ancient Gene Acquisition and Duplication in the Large Genome of Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076». PLoS ONE 6 (9): e24882. DOI:10.1371/journal.pone.0024882. PMID 21949776. Bibcode2011PLoSO...624882C.
  36. (2003) «Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation». Nature 424 (6952): 1042–7. DOI:10.1038/nature01947. PMID 12917642. Bibcode2003Natur.424.1042R.
  37. (2003) «Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (17): 10020–5. DOI:10.1073/pnas.1733211100. PMID 12917486. Bibcode2003PNAS..10010020D.
  38. (2001) «An overview of the genome of Nostoc punctiforme, a multicellular, symbiotic cyanobacterium». Photosynthesis Research 70 (1): 85–106. DOI:10.1023/A:1013840025518. PMID 16228364.
  39. Parfrey LW (2008). «The Dynamic Nature of Eukaryotic Genomes». Molecular Biology and Evolution 25 (4): 787–94. DOI:10.1093/molbev/msn032. PMID 18258610.
  40. ScienceShot: Biggest Genome Ever Архивировано 11 октября 2010 года., comments: «The measurement for Amoeba dubia and other protozoa which have been reported to have very large genomes were made in the 1960s using a rough biochemical approach which is now considered to be an unreliable method for accurate genome size determinations.»
  41. (1981) «Sequence and organization of the human mitochondrial genome». Nature 290 (5806): 457–65. DOI:10.1038/290457a0. PMID 7219534. Bibcode1981Natur.290..457A.
  42. Fleischmann A (2014). «Evolution of genome size and chromosome number in the carnivorous plant genus Genlisea (Lentibulariaceae), with a new estimate of the minimum genome size in angiosperms». Annals of Botany 114 (8): 1651–1663. DOI:10.1093/aob/mcu189. PMID 25274549.
  43. https://www.arabidopsis.org/portals/genAnnotation/gene_structural_annotation/agicomplete.jsp
  44. http://plants.ensembl.org/Arabidopsis_thaliana/Info/Annotation/
  45. Greilhuber J (2006). «Smallest angiosperm genomes found in Lentibulariaceae, with chromosomes of bacterial size». Plant Biology 8 (6): 770–777. DOI:10.1055/s-2006-924101. PMID 17203433.
  46. (Sep 15, 2006) «The genome of black cottonwood, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)». Science 313 (5793): 1596–604. DOI:10.1126/science.1128691. PMID 16973872. Bibcode2006Sci...313.1596T.
  47. (15 September 2010) «The largest eukaryotic genome of them all?». Botanical Journal of the Linnean Society 164 (1): 10–15. DOI:10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x.
  48. Lang D (October 2008). «Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond». Trends Plant Sci 13 (10): 542–549. DOI:10.1016/j.tplants.2008.07.002. PMID 18762443.
  49. Saccharomyces Genome Database. Yeastgenome.org. Проверено 27 января 2011.
  50. (2005) «Sequencing of Aspergillus nidulans and comparative analysis with A. fumigatus and A. oryzae». Nature 438 (7071): 1105–15. DOI:10.1038/nature04341. PMID 16372000. Bibcode2005Natur.438.1105G.
  51. (2007) «Genome size of plant-parasitic nematodes». Nematology 9: 449–450. DOI:10.1163/156854107781352089.
  52. Gregory TR. Animal Genome Size Database. Gregory, T.R. (2016). Animal Genome Size Database. (2005).
  53. The C. elegans Sequencing Consortium (1998). «Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology». Science 282 (5396): 2012–2018. DOI:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916.
  54. Ellis LL (2014). «Intrapopulation Genome Size Variation in "Drosophila melanogaster" Reflects Life History Variation and Plasticity». PLoS Genetics 10 (7): e1004522. DOI:10.1371/journal.pgen.1004522. PMID 25057905. Проверено 17 March 2016.
  55. Honeybee Genome Sequencing Consortium (October 2006). «Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera». Nature 443 (7114): 931–49. DOI:10.1038/nature05260. PMID 17073008. Bibcode2006Natur.443..931T.
  56. (2008) «The genome of a lepidopteran model insect, the silkworm Bombyx mori». Insect Biochemistry and Molecular Biology 38 (12): 1036–1045. DOI:10.1016/j.ibmb.2008.11.004. PMID 19121390.
  57. Wurm Y (2011). «The genome of the fire ant Solenopsis invicta». PNAS 108 (14): 5679–5684. DOI:10.1073/pnas.1009690108. PMID 21282665. Bibcode2011PNAS..108.5679W. Проверено 1 February 2011.
  58. (May 5, 2009) «Lineage-specific biology revealed by a finished genome assembly of the mouse». PLoS Biology 7 (5): e1000112. DOI:10.1371/journal.pbio.1000112. PMID 19468303.
  59. Human Genome Project Information Site Has Been Updated. Ornl.gov (23 июля 2013). Проверено 6 февраля 2014.
  60. (2001) «The Sequence of the Human Genome». Science 291 (5507): 1304–1351. DOI:10.1126/science.1058040. PMID 11181995. Bibcode2001Sci...291.1304V.
  61. Pan paniscus (pygmy chimpanzee). nih.gov. Проверено 30 июня 2016.
  62. Crollius, HR (2000). «Characterization and Repeat Analysis of the Compact Genome of the Freshwater Pufferfish Tetraodon nigroviridis». Genome Research 10 (7): 939–949. DOI:10.1101/gr.10.7.939. PMID 10899143.
  63. Olivier Jaillon (21 October 2004). «Genome duplication in the teleost fish Tetraodon nigroviridis reveals the early vertebrate proto-karyotype». Nature 431 (7011): 946–957. DOI:10.1038/nature03025. PMID 15496914. Bibcode2004Natur.431..946J.
  64. Tetraodon Project Information. Проверено 17 октября 2012. Архивировано 26 сентября 2012 года.

Литература[править | править код]

  • Сингер М., Берг П. Гены и геномы. — Москва, 1998.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 1-68. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  • Кунин Е. В. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции/Пер. с англ. = The Logics of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. — М: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2014. — 527 с. — ISBN 978-5-227-04982-7.

Ссылки[править | править код]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «геном»