Ядерная мембрана
Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка[1], или нуклеоле́мма[2] — двойная мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.
Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм[3]. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков[4].
Наружная мембрана
[править | править код]Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума[5], но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР[6].
Внутренняя мембрана
[править | править код]Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов[6]. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах[7].
Ядерные поры
[править | править код]Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной[6]. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.
Деление клетки
[править | править код]В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое[6].
У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной[6]. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.
У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.
Разрушение
[править | править код]У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки[6].
Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза[6].
Перестройка
[править | править код]То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории[6]:
- слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
- переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.
Примечания
[править | править код]- ↑ nuclear membrane (англ.). Merriam-Webster. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года.
- ↑ Nuclear membrane (англ.). Dictionary. Biology Online. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 18 октября 2012 года.
- ↑ Perinuclear space (англ.). Dictionary. Biology Online. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 года.
- ↑ Альбертс и др., 2013, с. 1082.
- ↑ Chloride channels in the Nuclear membrane (англ.). Harvard University. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 2 августа 2010 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Martin W. Hetzer. The Nuclear Envelope (англ.) // Cold Spring Harb Perspect Biol.. — 2010. — March (iss. 2(3)). — doi:10.1101/cshperspect.a000539. Архивировано 1 июня 2020 года.
- ↑ Spyros D. Georgatos. The inner nuclear membrane: simple, or very complex? (англ.) // The EMBO Journal. — 2001. — Iss. 20. — P. 2989-2994. — doi:10.1093/emboj/20.12.2989. Архивировано 25 апреля 2017 года.
Литература
[править | править код]- Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Д. и др. . Молекулярная биология клетки. В 3 томах. Т. 1. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
Ссылки
[править | править код]- Animations of nuclear pores and transport through the nuclear envelope. Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 года.
- Illustrations of nuclear pores and transport through the nuclear membrane. Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 года.
- MeSH Nuclear+membrane
Структуры клеточной мембраны | |
|---|---|
| Мембранные липиды[англ.] | |
| Мембранные белки | |
| Другое | |