Завропосейдон

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Это старая версия этой страницы, сохранённая Sittaco (обсуждение | вклад) в 07:27, 8 января 2022 (опечатка). Она может серьёзно отличаться от текущей версии.
Перейти к навигации Перейти к поиску
† Завропосейдон

Материал и предположительный размер голотипа

Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Клада:
† Massopoda
Клада:
† Sauropodiformes
Инфраотряд:
† Завроподы
Клада:
† Макронарии
Клада:
† Титанозавриформы
Клада:
† Somphospondyli
Род:
† Завропосейдон
Международное научное название
Sauroposeidon
Wedel, Cifelli & Sanders, 2000
Синонимы
  • Paluxysaurus Rose, 2007[1]
Единственный вид
† Sauroposeidon proteles
Wedel, Cifelli & Sanders, 2000
синоним[1]:
  • Paluxysaurus jonesi Rose, 2007
Геохронология
 118—110 млн лет

Завропосейдо́н[2] (лат. Sauroposeidon, буквально — ящер Посейдона) — род гигантских завроподовых динозавров из нижнего мела США, включающий единственный вид — Sauroposeidon proteles[1]. Род и вид были описаны в 2000 году по сочленённым шейным позвонкам, обнаруженным в отложениях формации Антлерс[англ.] (Оклахома), относящихся к аптскому и альбскому ярусам (118—110 млн лет[3])[4][5]; позже также были описаны дополнительные образцы из формации Кловери[англ.] (Вайоминг) и формации Твин-Маунтинс[англ.] (Техас)[6]. Авторы описания завропосейдона отнесли род к брахиозавридам[5], но дальнейшее изучение окаменелостей из Вайоминга позволило переклассифицировать его как базального представителя клады Somphospondyli. Материал завропосейдона из Техаса первоначально был отнесён к теперь признанному его младшим синонимом Paluxysaurus jonesi[6], который с 2009 года является официальным символом-динозавром Техаса[7].

Завропосейдон был последним или одним из последних раннемеловых завропод Северной Америки, причём завроподы в лице аламозавра (Alamosaurus) мигрировали на континент только примерно через 40 млн лет после его вымирания. По оценке авторов описания вида и рода, завропосейдон мог поднять голову на высоту в 17—18 м, что делает его одним из самых высоких динозавров[8].

История изучения

Положение карьера, где были обнаружены ископаемые остатки завропосейдона (отмечен красным квадратом), на территории Оклахомы
Шейные позвонки голотипа

Голотип завропосейдона, которому позже будет присвоен номер OMNH 5306, был обнаружен в округе Атока, юго-восточная Оклахома, на землях фермы Харви Арнольда (часть формации Антлерс), откуда в 1950 году был описан хищный динозавр Acrocanthosaurus. Первым об обнаружении голотипа сообщил офицер Бобби Кросс, известный своими многочисленными находками костей динозавров. Поскольку в некоторые участки территории тюремного двора Исправительного центра МакЛеод (англ. McLeod Correctional Center), где он тренировал собак, возможно попасть только через ферму и наоборот, параллельно с пересечением владений Арнольда он искал выветренные и потому лежащие на поверхности окаменелости. Одной из таких окаменелостей стали четыре (три с половиной) шейных позвонка завропода, о которых Кросс сообщил в Музей естественной истории Сэма Нобла[англ.][8].

Раскопки образца проводились в мае и августе 1994 года. В результате блоки с позвонками были извлечены из окружающей породы, причём для транспортировки самого тяжёлого из них, массой в 3 тонны, потребовался трактор. После блоки были помещены в гипсовый монолит и для удобства транспортировки разрезаны на три части, что позже позволило изучить внутреннюю структуру позвонков[8].

В целом даже после раскопок образец не рассматривался как обладающий высокой ценностью, и поэтому осенью 1996 года был отдан аспиранту Мэтту Веделю для того, чтобы тот провёл с Ричардом Сифелли в качестве научного руководителя независимое исследование в течение семестра. Как позже признавался Ведель, несмотря на свой интерес к динозаврам, существовавший с детства, на тот момент он «ничего не знал о завроподах или их позвонках», из-за чего ему пришлось почти с нуля изучать анатомию позвонков завропод. К весне 1997 года стало очевидно, что для изучения позвонков OMNH 53062 потребуется ещё не один семестр[9]. В опубликованной в декабре 1997 года студенческой диссертации Веделя приводится описание шейных позвонков OMNH 53062 в качестве принадлежащих пока безымянным виду и роду брахиозаврид[10]. Радиолог Кент Сандерс из отделения радиологии университетской больницы в Оклахоме, который в дальнейшем станет соавтором описания нового динозавра, оказал помощь Веделю и Сифелли в сканировании позвонков завропосейдона[8].

Внешние изображения
Раскопки голотипа завропосейдона (OMNH 5306), 1994 год
Скелетная реконструкция, демонстрирующая материал, первоначально отнесённый к Paluxysaurus

Формальное описание Sauroposeidon proteles за авторством Веделя, Сифелли и Сандерса было опубликовано в журнале Journal of Vertebrate Paleontology в 2000 году. Родовое название происходит от др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица» и Ποσειδῶν — имени древнегреческого бога морей Посейдона, который также почитался как бог землетрясений, причём в описании нового рода именно подразумевалась вторая роль Посейдона (сравнение с тем, что из-за гигантизма завропосейдона кажется, будто бы он способен устроить землетрясение). Таким образом, оно может быть переведено как «ящер Посейдона» (буквальный перевод) или «ящер-бог-землетрясений» (значение названия, указанное в описании). Видовое название proteles происходит от др.-греч. πρωτέλης и означает «доведён до совершенства перед самым концом»[4], указывая на то, что завропосейдон был сильно специализированным североамериканским завроподом и, возможно, последним из них на последующие примерно 40 миллионов лет, по прошествии которых из Южной Америки или Азии в Северную Америку проникнет аламозавр[8]. В своём личном сообщении авторам описания З. Келан-Яворовская отметила, что proteles также означает «жертва богам», о чём Ведель и Сифелли упоминают в своей обзорной статье в Oklahoma Geology Notes (2005), указывая на то, что такой перевод также является подходящим, так как завропосейдон был назван в честь древнегреческого бога[8].

В 2007 году американский палеонтолог Питер Роуз по ископаемых остаткам и следам из Джонс-Ранч, округ Худ, северо-центральный Техас, научно описал род завропод Paluxysaurus и единственный вид P. jonesi. Родовое название относится к расположенной неподалеку от места обнаружения остатков общине Пэлакси[англ.] и одноимённой реке[англ.], протекающей через местность. Видовое название дано в честь Уильяма Джонса, с разрешения которого на протяжении почти двух десятилетий (на момент открытия) на его земле проводились раскопки. В качестве голотипа был выбран образец FWMSH 93B-10-18, представляющий сочленённую верхнюю челюсть, носовую кость и зубы. Также были описаны семь шейных позвонков, тринадцать спинных позвонков и тридцать хвостовых, а также почти все кости конечностей и поясов конечностей[11]. В 2012 году Майкл Д'Эмик и Брэди Форман описали дополнительный материал завропод из формации Кловерли в Вайоминге и пришли к выводу, что материал из Оклахомы, Техаса и Вайоминга принадлежат одному и тому же виду, что сделало Paluxysaurus и P. jonesi младшими синонимами Sauroposeidon и S. proteles соответственно[6].

Описание

Аутапоморфии

Внешние изображения
Сравнение шейных позвонков различных завропод и жирафа.
Сверху (слева направо): BYU 9024 (вероятно, барозавр, первоначально определён как суперзавр; 137 см), Puertasaurus (118 см), самая длинная известная шея жирафа (2,4 м[a]);
Посередине: аламозавр (BIBE 45854; длиннейшие тела позвонков равны ~81 см);
Снизу: Sauroposeidon (OMNH 53062; длиннейшее тело равно 125 см).
Один из шейных позвонков завропосейдона в сравнении с шейными позвонками некоторых брахиозаврид

Ведель, Сифелли и Сандерс (2000) выделили следующие аутапоморфии завропосейдона, т. е. признаки, по которым его можно отличить от родственников[4]:

  • Расширенные центропарапофизарные пластинки;
  • Расположенные кзади диапофизы;
  • Гипертрофированные пневматические ямки в телах позвонков и нервальных отростках.

Размер

Хотя завропосейдон не входит в число одних из самых длинных или самых тяжёлых динозавров, при жизни, по разным оценкам, достигая 27—34 м в длину[8][13][14], он, вероятно, является самым высоким среди известных на данный момент. Вероятно, завропосейдон мог поднять свою голову на высоту 17—18 м над землёй, что позволило бы ему, по словам Веделя и Сифели (2005), «заглянуть в окно шестиэтажного дома»[8]. Мамэньсизаврид Xinjiangtitan[англ.], вероятно, был близок к завропосейдону по высоте; Молина-Перес и Ларраменди (2020) оценили его высоту в 17 м[15].

Авторы описания оценили длину полной шеи завропосейдона в 11,25—12 м, заявив, что это самая длинная шея среди всех известных позвоночных[4][5]. Однако в 2005 году Ведель и Сифелли признали, что хотя единственный известный шейный позвонок Diplodocus hallorum (в статье назван Seismosaurus) несколько меньше таковых у завропосейдона, если в шее первого было пятнадцать шейный позвонков, как и у других диплодоцид, то его шея достигала как минимум 14 м. Поскольку компьютерные модели свидетельствуют о том, что диплодоциды не могли поднимать шею вертикально и, видимо, держали её горизонтально, D. hallorum не превышал завропосейдона по высоте[8]. По оценке М. Тейлора и М. Веделя 2013 года, шея завропосейдона достигала 11,5 м в длину, уступая шеям мамэньсизавра и BYU 9024 (первоначально идентифицирован как суперзавр, но, вероятно, принадлежит барозавру), оцененным в 12 и 15 м соответственно[16]. Путём изометрического масштабирования Ведель оценил длину шеи Xinjiangtitan в 19,4 м. Шейные позвонки завропосейдона находятся на третьем месте по длине среди таковых у всех известных науке позвоночных (125 см), уступая только шейным позвонкам BYU 9024 (137 см) и представителя Titanosauriformes из Принц-Ривер 2 (129 см)[17].

Грегори Пол (2016) оценил массу завропосейдона в 40 тонн[14]. Поскольку позвонки завропод были заполнены камерами, как у птиц, считается, что, вероятно, у них присутствовала система воздушных мешков, проникавших в кости и уменьшавших массу, что особенно важно для завропосейдона из-за его очень длинной шеи[8].

Завропосейдон (синий) в сравнении с некоторыми другими гигантскими завроподами

Филогения

Хотя Ведель и коллеги (2000 и 2000a) не проводили филогенетического анализа, они отнесли завропосейдона к брахиозавридам (лат. Brachiosauridae). Авторы указали следующие синапоморфии, разделяемые завропосейдоном и жираффатитаном (лат. Giraffatitan[18], в публикации назван брахиозавром в соответствии с позже опровергнутой точкой зрения)[4][5]:

  • Длина тел позвонков более чем в четыре раза больше диаметра;
  • Чрезвычайно удлинённые шейные рёбра, превышающие по своей длине два тела позвонка;
  • Позвонки имеют «губчатую» структуру (англ. camellate), с многочисленными мелкими камерами, разделёнными костными перегородками;
  • Точка перехода в средних шейных позвонках.

После отнесения к завропосейдону дополнительного материала, Д'Эмик и Форман (2012) провели филогенетический анализ, который восстановил род в качестве базального представителя Somphospondyli, на филогенетическом дереве (кладограмма слева) заключённого между брахиозавридами и титанозаврами (лат. Titanosauria). Они отметили, что у завропосейдона отсутствуют некоторые признаки брахиозаврид, такие как длинные стержневидные поперечные отростки на средних и задних спинных позвонках и сокращённая лобковая ножка седалищной кости, но при этом он не обладает синапоморфиями титанозавров, такими как вентральная продольная впадина в передних и средних хвостовых позвонках и пластинчатая седалищная кость[6]. К аналогичному выводу пришли Ройо-Торрес и коллеги (2017)[19] и Карбальидо и коллеги (2020; кладограмма, полученная путём комбинации матриц данных Ройо-Торреса и Д'Эмика, представлена справа)[20].

Палеоэкология

Упрощённые области кормления жираффатитана (слева) и завропосейдона (справа)

Отложения формации Антлерс, откуда происходит голотип завропосейдона, состоят из песчаников и аргиллитов, и были отложены в аптском—альбском веках. В те времена здесь проходило побережье Мексиканского залива; климатические условия данной местности были схожи с таковыми в современной Луизиане, то есть здесь присутствовали леса, дельты рек, заливы, лагуны. Самым распространённым динозавром формации Антлерс, как и в других нижнемеловых формациях запада Северной Америки, был игуанодонт тенонтозавр (Tenontosaurus), известный как по многочисленным фрагментарным остаткам, так и по сочленённым скелетам. Среди плотоядных динозавров-теропод по остаткам из отложений формации описаны небольшой дромеозаврид дейноних (Deinonychus) и крупный кархародонтозаврид Acrocanthosaurus[8].

Благодаря своей очень длинной шее завропосейдон был способен питаться пищей, находящейся на разной высоте; его область кормления превышала такую у жираффатитана примерно в два раза. Однако, как указывают Ведель и коллеги, столь длинная шея не мога возникнуть из-за конкуренции, поскольку самым крупным после завропосейдона известным растительноядным был тенонтозавр, который достигал только 3 м высоту, тогда как завропосейдон был примерно в шесть раз выше (17—18 м). При этом другие нижнемеловые завроподы не были достаточно крупными и многочисленными, чтобы стать причиной настолько значительного удлинения шеи. Соответственно авторы предположили другой вариант происхождения столь длинной шеи завропосейдона: по их мнению, так как лес является механически сложной средой, длинная и подвижная шея могла компенсировать громоздкое и малоподвижное тело[5].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Sauroposeidon (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 18 апреля 2021).
  2. ↑ Школьник Ю. К. Динозавры. Ящеры мезозойской эры / науч. ред. В. К. Голубев, канд. геол.-минерал. наук. — М.: Эксмо, 2013. — С. 36. — 64 с. — ISBN 978-5-699-64744-6.
  3. ↑ Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst (англ.). — 2012. — P. 8.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Wedel M. J., Cifelli R. L., Sanders R. K. Sauroposeidon proteles, a new sauropod from the early Cretaceous of Oklahoma (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2000. — Vol. 20, iss. 1. — P. 109—114. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Wedel M. J., Cifelli R. L., Sanders R. K. Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica?! : journal. — 2000. — Vol. 45. — P. 343—388. — ISSN 0567-7920.
  6. ↑ 1 2 3 4 D’Emic M. D., Foreman B. Z. The beginning of the sauropod dinosaur hiatus in North America: insights from the Lower Cretaceous Cloverly Formation of Wyoming (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. 4. — P. 883—902. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2012.671204.
  7. ↑ Texas State Symbols (англ.). Texas State Legislature. Дата обращения: 23 апреля 2021.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wedel M. J., Cifelli R. L. Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant (англ.) // Oklahoma Geology Notes : journal. — 2005. — Vol. 65, no. 2. — P. 40—57. — ISSN 0030-1736.
  9. ↑ Wedel M. Werner Janensch, Wannabe, Lovefool (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week (22 ноября 2019). Дата обращения: 23 апреля 2021.
  10. ↑ Wedel M. J. A New Sauropod Dinosaur From the Early Cretaceous of Oklahoma (англ.) // Oklahoma Museum of Natural History and Department of Zoology, University of Oklahoma. — 1997. — P. 1—43.
  11. ↑ Rose P. J. A new titanosauriform sauropod (Dinosauria: Saurischia) from the Early Cretaceous of central Texas and its phylogenetic relationships (англ.) // Palaeontologia Electronica[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 10, no. 2. — P. 1—65. — ISSN 1935-3952.
  12. ↑ Wedel M. J. What an articulated giraffe neck looks like (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week (16 апреля 2014). Дата обращения: 23 апреля 2021.
  13. ↑ Carpenter K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus (англ.) // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / In J. R Foster[англ.], Lucas S. G.?! (eds.). — 2006. — Vol. 36. — P. 131—138. — ISSN 1524-4156.
  14. ↑ 1 2 Paul, 2016, p. 230.
  15. ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2020, p. 55.
  16. ↑ Taylor M. P., Wedel M. J. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks (англ.) // PeerJ. — 2013. — Vol. 1. — P. e36. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.36.
  17. ↑ Xinjiangtitan has the longest preserved neck of any lifeform to date (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week. Дата обращения: 23 апреля 2021.
  18. ↑ Taylor M. P.[англ.]. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, iss. 3. — P. 787—806. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/039.029.0309.
  19. ↑ Royo-Torres R., Fuentes C., Meijide M., Meijide-Fuentes F., Meijide-Fuentes M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain) (англ.) // Cretaceous Research?! : journal. — 2017. — Vol. 80. — P. 38—55. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
  20. ↑ Carballido J. L., Scheil M., Knotschke N., Sander P. M. The appendicular skeleton of the dwarf macronarian sauropod Europasaurus holgeri from the Late Jurassic of Germany and a re-evaluation of its systematic affinities (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 9. — P. 739—781. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2019.1683770.
  1. ↑ Конкретный представленный образец (FMNH 34426) не является самым длинным, но масштабирован до его размера[12].

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Завропосейдон&oldid=119217259