Caenorhabditis elegans

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «C. elegans»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Caenorhabditis elegans
Celegans wt nhr80rnai.png
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Класс:
Подотряд:
Инфраотряд:
Семейство:
Вид:
Caenorhabditis elegans
Международное научное название
Caenorhabditis elegans (Maupas, 1900) Dougherty, 1955

Caenorhabditis elegans — свободноживущая почвенная нематода длиной около 1 мм. Исследования этого вида в молекулярной биологии и биологии развития начались в 1974 году работами Сиднея Бреннера[1]. Широко используется как модельный организм в исследованиях по генетике, нейрофизиологии, биологии развития, вычислительной биологии[2][3][4]. В 1986 году был полностью описан его коннектом. Геном полностью секвенирован (имеет размер около 100 Мб[5]) и опубликован в 1998 году (дополнен в 2002). Мартин Чалфи использовал C.elegans при исследовании зелёного флуоресцентного белка.

Геном[править | править код]

C.elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован. Полная последовательность была опубликована в 1998[6], однако в ней оставались небольшие пробелы (последний был закрыт в октябре 2002). Геном C.elegans имеет длину приблизительно 100 миллионов пар оснований и содержит приблизительно 20 000 генов. Большинство этих генов кодирует белки, но, вероятно, среди них есть примерно 1000 генов РНК. Учёные продолжают уточнять множество известных генов.

В 2003 также была определена генная последовательность родственной нематоды C.briggsae. Это позволило исследователям провести сравнительный генетический анализ двух близких организмов[7]. В настоящее время продолжается работа над определением генных последовательностей других нематод того же рода, таких как C.remanei,[8] C.japonica[9] и C.brenneri.[10] Эти новые генные последовательности получены методом «Whole-Genome Shotgun», а это значит, что результаты скорее всего не будут такими полными и точными, как в случае C.elegans, геном которого был секвенирован с использованием иерархического метода «Clone-by-Clone»)[источник не указан 1587 дней].

Официальная версия генной последовательности C.elegans продолжает изменяться по мере того, как новые исследования приводят к нахождению ошибок в первоначальной последовательности (секвенирование ДНК не защищено от ошибок). Большинство изменений обычно незначительны, добавляется или удаляется только несколько комплементарных пар оснований ДНК. Например, версия WS169 WormBase (декабрь 2006) содержит 6 изменений последовательности[11]. Изредка производятся более серьёзные изменения, например, в версии WS159, опубликованной в мае 2006 года, в последовательность были добавлены более 300 пар оснований[12].

Определение пола[править | править код]

У С.elegans два пола: самцы (X0) и гермафродиты (XX), которые являются самками, приобретшими способность к сперматогенезу. У С. elegans пол определяется механизмом XX — X0, значение имеет отношение числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Половое развитие всех соматических клеток контролируется регуляторным путём, активность которого различается у разных полов. Этот путь называют глобальным, в отличие от путей, контролирующих развитие отдельных тканей. Также этот путь отвечает за контроль дозовой компенсации (процесса, приводящего к равной экспрессии X-связанных генов у обоих полов).

В общем, количество X-хромосом контролирует серию ингибиторных реакций, которая в конце определяет активность конечного регулятора tra-1 (transformer-1). А он определяет половую дифференциацию организма.

Каскад половой дифференциации запускается в раннем эмбрионе отношением числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Оно влияет на экспрессию X0l-1 (X0 lethal 1). При большом отношении (XX) она угнетается, а при низком — нет. В X-хромосоме закодированы «нумераторы». Всего их 4, но изучены только 2 элемента: fox-1, РНК-связывающий белок, который может посттранскрипционно ингибировать X0l-1, и sex-1, он родственен ядерным рецепторам гормонов и ингибирует X01-1, связываясь с его промотером. Аутосомальные «деноминаторы» имеют противоположенное действие, они кодируют регуляторы транскрипции.

X0l−1 подавляет активность sdc. Они входят в большой белковый комплекс, связывающийся с X-хромосомой и на половину уменьшающий её транскрипцию. Sdc-2 также связывается с промотером her-1 и уменьшают его транскрипцию в 20 раз по сравнению с X0-животными.

HER-1 — это маленький секретируемый белок, отвечающий за мужское развитие клеток неавтономным способом. Он ингибирует tra-2, который при этом не может связаться с fem, он удерживает tra-1 в цитоплазме и развитие происходит по мужскому пути. Перемещение в ядро транскрипционного фактора tra-1 означает реализацию гермафродитного фенотипа. При этом белок fem диссоциирует с tra-1 и связывается с белком tra-2.

Нервная система[править | править код]

Передвижение C. elegans

C.elegans имеет одну из самых простых нервных систем (простыми часто называют нервные системы, состоящие из небольшого числа нейронов). Взрослая гермафродитная особь состоит из 959 клеток (самец — из 1031 клетки) и имеет всего 302 нейрона[13], связи между которыми были полностью описаны.[14] В связи с этим C. elegans является удобным объектом для изучения механизмов управления движениями, передачи сигналов по нейронной сети, хемотаксиса и т. п.

Особенности жизненного цикла[править | править код]

Схема строения в продольном срезе

При недостатке пищи или действии ряда других факторов, в том числе выделений взрослых особей, подвергнувшихся негативным действиям среды, из претерпевших одну линьку личинок (стадия L2) может развиться не обычная для жизненного цикла нематод личинка L3, а так называемая дауэровская личинка (Dauer larva). Ряд таких веществ, производных аскарилозы, называют даумонами.

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Brenner, S. The Genetics of Caenorhabditis elegans (англ.) // Genetics  (англ.). — Genetics Society of America  (англ.), 1974. — Vol. 77. — P. 71—94. Архивировано 5 июля 2007 года.
  2. На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans. Дата обращения: 29 июля 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  3. Publications. Дата обращения: 8 августа 2013. Архивировано 20 июля 2013 года.
  4. OpenWorm – цифровой червь. Проект создания виртуального живого организма. Дата обращения: 8 августа 2013. Архивировано 12 августа 2013 года.
  5. А. А. Москалев. Старение и гены. — 2008.
  6. The C. elegans Sequencing Consortium. Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282. — P. 2012—2018. — doi:10.1126/science.282.5396.2012. — PMID 9851916.
  7. Stein, L. D. et al. The Genome Sequence of Caenorhabditis briggsae: A Platform for Comparative Genomics (англ.) // PLoS Biology : journal. — 2003. — Vol. 1. — P. 166—192. — doi:10.1371/journal.pbio.0000045.
  8. Genome Sequencing Center. Caenorhabditis remanei: Background (недоступная ссылка). Washington University School of Medicine. Дата обращения: 11 июля 2008. Архивировано 28 августа 2006 года.
  9. Genome Sequencing Center. Caenorhabditis japonica: Background (недоступная ссылка). Washington University School of Medicine. Дата обращения: 11 июля 2008. Архивировано 28 августа 2006 года.
  10. Genome Sequencing Center. Caenorhabditis brenneri: Background (недоступная ссылка — история ). Washington University School of Medicine. Дата обращения: 11 июля 2008. (недоступная ссылка)
  11. WormBaseWiki WS169 release notes. Wormbase. Дата обращения: 21 февраля 2007. Архивировано 26 февраля 2012 года.
  12. WormBaseWiki WS159 release notes (недоступная ссылка). Wormbase. Дата обращения: 21 января 2007. Архивировано 27 сентября 2006 года.
  13. Imanikia S., Stürzenbaum S. R. Chapter 12. Invertebrates in Obesity Research: A Worm’s Perspective // Animal Models for the Study of Human Disease. — Elsevier, 2013. — 1108 p. — ISBN 9780128072028.
  14. White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1986) The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans. Phil. Trans. Royal Soc. London. B 314, 1-340.