Плоские черви

Плоские черви
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Плоские черви
Международное научное название
Platyhelminthes Gegenbaur, 1859
Классы
Ресничные черви (Turbellaria) Паразитические плоские черви: Аспидогастры (Aspidogastrea) Трематоды (Digenea) Моногенеи (Monogenea) Ленточные черви (Cestoda)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   53963 NCBI   6157 EOL   2884 FW   169062

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes, от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить, как позвоночные, так и беспозвоночные.

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликлады и триклады) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади и объёма.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой - особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона: системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками, и сходящимся к "мозгу", расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви - гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки)..

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa)[1][2][3], либо немертины (гипотеза Parenchymia)[4][5]. Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление.

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии, и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей . Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилитический таксон относительно Neodermata.

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Анатомия и физиология

Общая характеристика

Плоские черви — двусторонне-симметричные животные, и, как и все Bilateria, имеют три основных клеточных слоя: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Однако, в отличие от большинства Bilateria, плоские черви не имеют полости тела. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела. По этой причине плоские черви крайне чувствительны к высыханию и в связи с этим населяют местообитания с достаточной влажностью: морские и пресные воды, влажные наземные местообитания, такие как листовой опад или частицы почвы, очень многие представители ведут паразитический образ жизни и обитают внутри других животных.

Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Также необласты играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении.

Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела.

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела всилу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий.

У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты.

Внешний вид

Яркоокрашенная турбеллярия Pseudoceros sapphirinus

Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм. Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм.Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка (Fasciola hepatica), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м. Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками.

Покровы

Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.

Паренхима

Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит депо питательных веществ.

Мускулатура

Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.

Нервная система

Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).

Органы чувств

Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.

Пищеварительная система

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.

Выделительная система

Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.

Репродуктивная система

Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.

Локомоция

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела - более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела.

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском. На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное). Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка.

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина.

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий.

Эволюция

Происхождение и положение среди других билатерий

В «домолекулярную» эпоху плоские черви рассматривались как наиболее примитивные представители двусторонне-симметричных, или, по крайней мере, первичноротых животных. Считалось, что своё примитивное анатомическое устройство они унаследовали напрямую от общего предка билатерий. Более сложно устроенных беспозвоночных, таких как кольчатые черви и моллюски было принято выводить из существ, подобных современным турбелляриям. Нередко проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов. По той же причине с плоскими червями связывали некоторых представителей эдиакарской фауны (напр. дикинсонию). Однако сейчас большинство этих эволюционных сценариев представляют лишь исторический интерес.

Бесспорным считается положение плоских червей в группе Spiralia (или Lophotrochozoa), к которой также относятся моллюски, кольчатые черви и др. Однако более точно установить их филогенетическое положение не представляется возможным. Классификация Spiralia представляет собой одну из нерешённых задач современной систематики. Даже развитие методов филогеномики пока не смогло полностью решить эту проблему. Результаты, получаемые в различных работах, весьма противоречивы и не позволяют сделать окончательных выводов.

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие платизои характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Такая классификация лучше согласовывалась с классическими представлениями о происхождении всех билатерий от микроскопического червеобразного существа, лишённого циркуляторной системы, сквозного кишечника, полостей тела и сложно устроенного мозга. При этом отмечалось, что у клады Rouphozoa не существует апоморфий, т.е. признаков, которые были присущи только этим двум группам. С точки зрения морфологии брюхоресничные черви очень сильно отличаются друг от друга, а немногочисленные сходства (образ жизни, способ локомоции, отсутствие целома) широко распространены среди других билатерий и поэтому не могут считаться доказательством их родства.

В 2019 году появилась работа, которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. При применении тех же методов (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к такому же результату.

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, т.к. немертины в отличие от них, обладают набором "сложных" признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

Литература

Монографии, учебники, сборники:

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
• Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
• Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Работы по филогении Spiralia

• Philippe, H., Brinkmann, H., Martinez, P., Riutort, M., & Baguna, J. Acoel flatworms are not platyhelminthes: evidence from phylogenomics // PLoS One. — 2007. — Т. 2, № 8. — С. e717.
• Struck, T. H., Wey-Fabrizius, A. R., Golombek, A., Hering, L., Weigert, A., Bleidorn, C., ... & Kück, P. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia // Molecular biology and evolution. — 2014. — Т. 31, № 7. — С. 1833-1849.
• Laumer, C. E., Bekkouche, N., Kerbl, A., Goetz, F., Neves, R. C., Sørensen, M. V., ... & Worsaae, K. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages // Current Biology. — 2019. — Т. 25, № 13. — С. 2000-2006.
• Marlétaz, F., Peijnenburg, K. T., Goto, T., Satoh, N., & Rokhsar, D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans // Current Biology. — 2019. — Т. 29, № 2. — С. 312-318.

Ссылки

• GlobalWorming Сайт проекта по изучению морских свободноживущих плоских червей.
• World list of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora (formerly class Turbellaria of the phylum Platyhelminthes) : (part of WoRMS - the World Register of Marine Species) : [англ.] / VLIZ. (Дата обращения: 21 августа 2018).
• Platyhelminthes (англ.) в базе данных World Register of Marine Species. (Дата обращения: 21 августа 2018).