РНК-содержащие вирусы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Следующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
← Новая страница: «'''РНК-содержащие вирусы''' — это вирусы генетический материал которых пред...»
 
Нет описания правки
Строка 40: Строка 40:
|url=
|url=
}}</ref>
}}</ref>

==Репликация==
РНК-вирусы животных классифицированы по ICTV. Выделяют три различные группы РНК-вирусов в зависимотси от структуры их генома и метода репликации:

*Двуцепочечные РНК-вирусы (группа III) содержат от одной до нескольких разных молекул РНК каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
*Одноцепочечные (+)РНК-вирусы (группа IV) используют свой геном напрямую как мРНК, при [[трансляция (биология)|трансляции]] на [[рибосома]]х хозяина в один белок, который модифицируется белками хозяина и самого вируса для образования различных белков необходимых для процесса репликации. Один из них это РНК-зависимая РНК полимераза (РНК репликаза), которая копирует РНК вируса переводя ее в двуцепочечную форму, способную к репликации. В свою очередь дцРНК служит матрицей для синтеза новых вирусных РНК-геномов.
* Одноцепочечные (-)РНК-вирусы (группа V) должны обеспечить копирование их генома РНК репликазой для формирования смысловой (+)нити РНК. Это означает, что вирус уже должен содержать готовый формент РНк репликазу вместе со своим геномом. Смысловая (+) нить РНК затем выступает в качестве мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.
[[Ретровирусы]] (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном но, в общем, не относятся к РНК-вирусам потому что они используют промежуточную стадию в виде ДНК молекулы для репликации. [[Обратная транскриптаза]], вирусный белок поставляемый самим вирусом, после распаковки вирусной частицы, конвертирует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая после синтеза второй ДНК цепи превращается в двуцепочечную молекулу вирусной ДНК. После этого ДНК интегрируется в геном хозяина используя вирусный белок [[интегразу]], экспрессия закодированных генов может приводить к формированию новых вирионов.

==Классификация==

Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неклассифицированных видов и родов.
Родственные но отличающиеся от РНк-вирусов [[вироиды]] и РНК [[вирусы-сателлиты]]. Они не относятся к РНК-вирусам и описаны отдельно.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало существование по крайней мере пяти главных таксонов: [[levivirus]] и родственные группы; супергруппа [[picornavirus]]; супергруппа [[alphavirus]] вместе с супергруппой [[flavivirus]]; дцРНК вирусы; и оц(-)РНК вирусы.<ref name=Wolf2018>Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18 </ref> Группа лентивирусов является предковой для всех оставшихся групп РНК-вирусов. Следующий большой водораздел пролегает между группой пикорнавирусов и остальными вирусами. Вирусы с дцРНК геномом похоже эволюционировали от оц(+)РНК вирусного предка, а оц(-)РНК-вирусы возникли внутри дцРНК-вирусов. Наиболее близкородственные (-)РНК вирусам: [[реовирусы]].

===Одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью===

Это самая большая группа РНК-вирусов<ref>{{cite book|last1=Francki|first1=R.I.B|last2=Fauquet|first2=C. M.|last3=Knudson|first3=D. L.|last4=Brown|first4=F.|title=Classification and nomenclature of viruses. Fifth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, Archives of Virology (Suppl. 2)|date=1991|isbn=978-3-7091-9163-7}}</ref> с 30 семействами. Предпринималась попытка сгруппировать их в более крупные порядки на основе анализа их РНК-зависимой РНК-полимеразы. На сегодняшний момент это предложение не получило широкого распространения из-за сомнений в пригодности использования одного гена для классификации клады.
В предложенной классификации выделены три группы<ref name=Koonin>{{cite journal |author=Koonin EV |title=The phylogeny of RNA-dependent RNA polymerases of positive-strand RNA viruses |journal=J. Gen. Virol. |volume=72 |issue=Pt 9 |pages=2197–206 |date=September 1991 |pmid=1895057 |url=http://vir.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1895057 |doi=10.1099/0022-1317-72-9-2197 }}</ref>:

# Пикорнаподобная группа (Picornavirata): bymoviruses, comoviruses, nepoviruses, nodaviruses, picornaviruses, potyviruses, sobemoviruses Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество luteoviruses (beet western yellows virus и potato leafroll virus).
# Группа, похожая на флавивирусы (Flavivirata): сarmoviruses, dianthoviruses, flaviviruses, pestiviruses, statoviruses, tombusviruses, single-stranded RNA bacteriophages, hepatitis C virus and a subset of luteoviruses Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя) (barley yellow dwarf virus).
# Группа, похожая на альфавирусы (Rubivirata): Alphaviruses, carlaviruses, furoviruses, hordeiviruses, potexviruses, rubiviruses, tobraviruses, tricornaviruses, tymoviruses, apple chlorotic leaf spot virus, beet yellows virus Альфа-вирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус пятнистости хлоротичных листьев яблока, вирус желтой свеклы и вирус гепатита Е.

Было предложено разделение альфа-подобной (Sindbis-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концов белков, участвующих в репликации вируса. <ref name=Rozanov1992>{{cite journal |vauthors=Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE |title=Conservation of the putative methyltransferase domain: a hallmark of the 'Sindbis-like' supergroup of positive-strand RNA viruses |journal=J. Gen. Virol. |volume=73 |issue=Pt 8 |pages=2129–34 |date=August 1992 |pmid=1645151 |url=http://vir.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1645151 |doi=10.1099/0022-1317-73-8-2129|citeseerx=10.1.1.532.7367 }}</ref>. Предлагаемые две группы:
# Группа 'альтовирус' group: alphaviruses, furoviruses, hepatitis E virus, hordeiviruses, tobamoviruses, tobraviruses, tricornaviruses and probably rubiviruses альфа-вирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы;
# Группа 'типовирус': apple chlorotic leaf spot virus, carlaviruses, potexviruses and tymoviruses вирус пятнистости листьев хлоротического яблока, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы.

В будущем альфа-подобную (Sindbis-подобную) супергруппу можно будет разделить на три [[clades|группы]]: the rubi-like, tobamo-like, and tymo-like viruses рубиноподобные, тобамо-подобные и тимо-подобные вирусы.<ref name=Koonin1993>{{cite journal |vauthors=Koonin EV, Dolja VV |title=Evolution and taxonomy of positive-strand RNA viruses: implications of comparative analysis of amino acid sequences |journal=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. |volume=28 |issue=5 |pages=375–430 |year=1993 |pmid=8269709 |doi=10.3109/10409239309078440 }}</ref>

Дополнительная работа позволила выявить пять групп РНК-вирусов с положительной цепью, содержащих 14 порядков с 31 семейством и 48 родов (из них 17 семейств с 30 родами относятся к вирусам растений).<ref name=Ward1993>{{cite journal | author = Ward CW | year = 1993 | title = Progress towards a higher taxonomy of viruses | journal = Res Virol | volume = 144 | issue = 6| pages = 419–453 | doi = 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 | pmid = 8140287 }}</ref>. This analysis suggests that alphaviruses and flaviviruses can be separated into two families—the Togaviridae and Flaviridae, respectively—but suggests that other taxonomic assignments, such as the pestiviruses, hepatitis C virus, rubiviruses, hepatitis E virus, and arteriviruses, may be incorrect. The coronaviruses and toroviruses appear to be distinct families in distinct orders and not distinct genera of the same family as currently classified. The luteoviruses appear to be two families rather than one, and apple chlorotic leaf spot virus appears not to be a closterovirus but a new genus of the Potexviridae.
Этот анализ предполагает, что альфа-вирусы и флавивирусы могут быть разделены на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но выделение других таксономических едениц, таких как пестивирусы, вирус гепатита С, рубивирусы, вирус гепатита Е и артеривирусы, могут быть неверным. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных порядках, а не отдельные роды того же семейства, как они классифицированные в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, а вирус хлоротического пятна листьев яблока apple chlorotic leaf spot virus, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

; Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и [[геликаз]], по-видимому, на сегодняшний день ведет свое происхождение от супергруппы [[эукариот]].<ref name=Koonin2008>{{cite journal |vauthors=Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV |title=The Big Bang of picorna-like virus evolution antedates the radiation of eukaryotic supergroups |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=6 |issue=12 |pages=925–39 |date=December 2008 |pmid=18997823 |doi=10.1038/nrmicro2030 }}</ref>. Их предполагаемые предки включают бактериальные [[ретроэлемент]]ы группы II, семейство [[протеазы|протеаз]] HtrA и ДНК-[[бактериофаг]]и.

Partitiviruses Партитивирусы связаны с и, возможно, произошли от предка тотивируса.<ref name=Ghabrial1998>[[Said Ghabrial|Ghabrial SA]] (1998) Origin, adaptation and evolutionary pathways of fungal viruses. ''Virus Genes'' 16(1):119-131</ref>

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общую родословную с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.<ref name=Ghabrial1998/>

===Двуцепочечные РНК-вирусы===

Анализ также предполагает, что дцРНК-вирусы не связаны друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и одному дополнительному отряду (Totiviridae), одного из классов оц(+)РНК-вирусов и относятся к той же группе , что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae, Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая - семейства Alphatetraviridae, Birnaviridae и Cystoviridae, Nodaviridae и Permutotretraviridae.<ref name=Gibrat2013>{{cite journal |vauthors=Gibrat JF, Mariadassou M, Boudinot P, Delmas B |title=Analyses of the radiation of birnaviruses from diverse host phyla and of their evolutionary affinities with other double-stranded RNA and positive strand RNA viruses using robust structure-based multiple sequence alignments and advanced phylogenetic methods |journal=BMC Evol. Biol. |volume=13 |pages=154 |year=2013 |pmid=23865988 |pmc=3724706 |doi=10.1186/1471-2148-13-154 }}</ref>

===Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью===

Эти вирусы имеют сегментированный геном, начиная от одного до восьми сегментов РНК. Несмотря на их разнообразие, они, возможно, возникли у предка [[членистоногие|членистоногих]] и [[дивергенция|дивергировали]] вместе с ним.<ref name=v2015>Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses. Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.</ref>

===Вирусы-сателлиты===

Также известен ряд Вирусы-сателлиты| Вирусов-сателлитов - вирусов, для завершения жизненного цикла которых требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не согласована. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают растения: [[Albetovirus]], [[Aumaivirus]], [[Papanivirus]] и [[Virtovirus]]<ref name=Krupovic2016>Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (2016) A classification system for virophages and satellite viruses. Arch Virol 161(1):233-247 doi: 10.1007/s00705-015-2622-9</ref>. Семейство [[Sarthroviridae]] включающее род [[Macronovirus]] - были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают [[членистоногих]].

==Группа III — дцРНК-вирусы==
{{main article|Двуцепочечные РНК-вирусы}}
В этой группе насчитывается двенадцать семейств, а также ряд неклассифицированных родов и видов.<ref name=Klein/>

*Семейство [[Amalgaviridae]]
*Семейство [[Birnaviridae]]
*Семейство [[Chrysoviridae]]
*Семейство [[Cystoviridae]]
*Семейство [[Endornaviridae]]
*Семейство [[Hypoviridae]]
*Семейство [[Megabirnaviridae]]
*Семейство [[Partitiviridae]]
*Семейство [[Picobirnaviridae]]
*Семейство [[Reoviridae]]—includes [[Rotavirus]]
*Семейство [[Totiviridae]]
*Семейство [[Quadriviridae]]
*Род [[Botybirnavirus]]
*Неклассифицированные роды
** ''[[Botrytis porri RNA virus 1]]''
** ''[[Circulifer tenellus virus 1]]''
** ''[[Colletotrichum camelliae filamentous virus 1]]''
** ''[[Cucurbit yellows associated virus]]''
** ''[[Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated virus]]''
** ''[[Spissistilus festinus virus 1]]''

==Группа IV — оц(+)РНК-вирусы==
{{main article|Одноцепочечные РНК-вирусы с позитивной цепью}}
В этой группе есть три порядка и 34 семейства. Кроме того, существует ряд неклассифицированных и родов.
*Порядок [[Nidovirales]]
**Семейство [[Arteriviridae]]
**Семейство [[Coronaviridae]] — includes [[Coronavirus]], [[Severe Acute Respiratory Syndrome|SARS]]
**Семейство [[Mesoniviridae]]
**Семейство [[Roniviridae]]
*Порядок [[Picornavirales]]
**Семейство [[Dicistroviridae]]
**Семейство [[Iflaviridae]]
**Семейство [[Marnaviridae]]
**Семейство [[Picornaviridae]]—includes [[Poliovirus]], [[Rhinovirus]] (a common cold virus), [[Hepatitis A]] virus
**Семейство [[Secoviridae]] includes subСемейство [[Comoviridae|Comovirinae]]
**Род [[Bacillariornavirus]]
**Род [[Dicipivirus]]
**Род [[Labyrnavirus]]
**Род [[Sequiviridae]]
**Species [[Kelp fly virus]]
*Порядок [[Tymovirales]]
**Семейство [[Alphaflexiviridae]]
**Семейство [[Betaflexiviridae]]
**Семейство [[Gammaflexiviridae]]
**Семейство [[Tymoviridae]]
*Unassigned
**Семейство [[Tetraviridae|Alphatetraviridae]]
**Семейство [[Alvernaviridae]]
**Семейство [[Astroviridae]]
**Семейство [[Barnavirus|Barnaviridae]]
**Семейство [[Benyviridae]]
**Семейство [[Bromoviridae]]
**Семейство [[Caliciviridae]] — includes [[Norovirus|Norwalk virus]]
**Семейство [[Carmotetraviridae]]
**Семейство [[Closteroviridae]]
**Семейство [[Flaviviridae]] — includes [[Yellow fever]] virus, [[West Nile virus]], [[Hepatitis C virus]], [[Dengue fever]] virus, [[Zika virus]]
**Семейство [[Fusariviridae]]
**Семейство [[Hepeviridae]]
**Семейство [[Hypoviridae]]
**Семейство [[Leviviridae]]
**Семейство [[Luteoviridae]] — includes [[Barley yellow dwarf virus]]
**Семейство [[Polycipiviridae]]
**Семейство [[Narnaviridae]]
**Семейство [[Nodaviridae]]
**Семейство [[Permutotetraviridae]]
**Семейство [[Potyviridae]]
**Семейство [[Sarthroviridae]]
**Семейство [[Statovirus]]
**Семейство [[Togaviridae]] — includes [[Rubella]] virus, [[Ross River virus]], [[Sindbis virus]], [[Chikungunya virus]]
**Семейство [[Tombusviridae]]
**Семейство [[Virgaviridae]]<ref name=Adams2009>{{cite journal |vauthors=Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J | year = 2009 | title = Virgaviridae: a new family of rod-shaped plant viruses | journal = Arch Virol | volume = 154 | issue = 12| pages = 1967–72 |doi=10.1007/s00705-009-0506-6 | pmid = 19862474 }}</ref>
**Unassigned genera
***Род ''[[Blunervirus]]''
***Род ''[[Cilevirus]]''
***Род ''[[Higrevirus]]''
***Род ''[[Idaeovirus]]''
***Род ''[[Negevirus]]''
***Род ''[[Ourmiavirus]]''
***Род ''[[Polemovirus]]''
***Род ''[[Sinaivirus]]
***Род ''[[Sobemovirus]]''
**Неклассифицированные виды
***[[Acyrthosiphon pisum virus]]
***[[Bastrovirus]]
***[[Blackford virus]]
***[[Blueberry necrotic ring blotch virus]]
***[[Cadicistrovirus]]
***[[Chara australis virus]]
***[[Extra small virus]]
***[[Goji berry chlorosis virus]]
***[[Hepelivirus]]
***[[Jingmen tick virus]]
***[[Le Blanc virus]]
***[[Nedicistrovirus]]
***[[Nesidiocoris tenuis virus 1]]
***[[Niflavirus]]
***[[Nylanderia fulva virus 1]]
***[[Orsay virus]]
***[[Osedax japonicus RNA virus 1]]
***[[Picalivirus]]
***[[Plasmopara halstedii virus]]
***[[Rosellinia necatrix fusarivirus 1]]
***[[Santeuil virus]]
***[[Secalivirus]]
***[[Solenopsis invicta virus 3]]
***[[Wuhan large pig roundworm virus]]
Вирусы-сателлиты

*Семейство [[Sarthroviridae]]
*Род [[Albetovirus]]
*Род [[Aumaivirus]]
*Род [[Papanivirus]]
*Род [[Virtovirus]]
*[[Chronic bee paralysis virus]]

Также был описан неклассифицированный астровирусный / гепевирусоподобный вирус.<ref name=Pankovics2019>Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Genetically highly divergent RNA virus with astrovirus-like (5'-end) and hepevirus-like (3'-end) genome organization in carnivorous birds, European roller (''Coracias garrulus''). Infect Genet Evol </ref>

==Группа V— оц(-)РНК-вирусы==
{{main article|Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью}}

За исключением [[Hepatitis D virus]], эта группа вирусов была помещена в один тип - [[Negarnaviricota]]. Этот тип был разделен на два подтипа - [[Haploviricotina]] и [[Polyploviricotina]]. Внутри подтипа Haploviricotina в настоящее время признаются четыре класса: [[Chunqiuviricetes]], [[Milneviricetes]], [[Monjiviricetes]] и [[Yunchangviricetes]]. В подтипе Polyploviricotina выделяются два класса: [[Ellioviricetes]] и [[Insthoviricetes]].

В настоящее время в этой группе признано 6 классов, 7 порядков и 24 семейства. Чаксть вилов и родов еще не классифицированы.<ref name="Klein"/>

== См. также ==
*[[Ретровирусы]]
*[[ДНК-содержащие вирусы]]
*[[Вироиды]]


== Примечания ==
== Примечания ==
<!--- Смотрите в [[Википедия:Сноски]] примеры использования тэгов <ref> </ref> -->
<!--- Смотрите в [[Википедия:Сноски]] примеры использования тэгов <ref> </ref> -->
Большинство вирусов, поражающих грибы, представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Описано небольшое количество одноцепочечных РНК-вирусов с положительной цепью. В одном сообщении высказывается предположение о возможности заражения одноцепочечным вирусом с негативной цепью.<ref name=Kondo2012>{{cite journal |last=Kondo |first=H. |last2=Chiba |first2=S. |last3=Toyoda |first3=K. |last4=Suzuki |first4=N. |year=2012 |title=Evidence for negative-strand RNA virus infection in fungi |journal=Virology |volume=435 |issue=2 |pages=201–9 |doi=10.1016/j.virol.2012.10.002 |pmid=23099204 }}</ref>
{{примечания}}
{{примечания}}
{{reflist|30em}}
{{reflist|30em}}

Версия от 15:09, 18 февраля 2020

РНК-содержащие вирусы — это вирусы генетический материал которых представлен РНК.[1] Обычно нуклеиновая кислота одноцепочечная (оцРНК) но может быть и двуцепочечной (дцРНК).[2] Наиболее важным заболеваниями человека, вызываемыми РНК-вирусами являются геморрагическая лихорадка Эбола, ТОРС, бешенство, простуда, грипп, гепатит C, Гепатит E, лихорадка Западного Нила, полиомиелит и корь.

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) относит РНК-вирусы к группам III, IV или V по системе Классификация вирусов по Балтимору|классификации вирусов по Балтимору]] и не считает РНК-вирусами, вирусы, имеющие промежуточную стадию жизненного цикла в виде ДНК.[3] Такие вирусы, с РНК в качестве их генетического материала и имеющие промежуточную стадию жизненного цикла в виде ДНК в цикле репликации, названы ретровирусами, и выделены в группу VI классификация вирусов по Балтимору. Важные ретровирусы человека включают Вирус иммунодефицита человека#ВИЧ-1 and Вирус иммунодефицита человека#ВИЧ-2, вызывающих ВИЧ-инфекцию.

Другим термином явно исключающий группу ретровирусов из РНК-вирусов является понятие рибовирусы.[4]

Характеристики

Одноцепочечные РНК-вирусы и смысловая РНК

РНК-вирусы могут быть дополнительно классифицированы в соответствии с полярностью их РНК на одноцепочечные РНК-вирусы с отрицательной цепью[англ.] и одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью[англ.], или РНК обеих типов[англ.] двухцепочечные РНК-вирусы[англ.]. Вирусы, содержащие одноцепочечную (+)РНК похожую на мРНК и таким образом может непосредственно транслирована зараженной клеткой. Поэтому (+)РНК также называется смысловой. Антисмысловая (-)РНК вируса комплиментарна мРНК и таким образом может быть превращена в (+)РНК действием РНК-зависимой РНК-полимеразой перед трансляцией. Очищенная РНК (+)РНК-содержащих вирусов сама по себе может напрямую вызывать инфекцию, хотя ее инфекционность ниже, чем у полноценных вирусных частиц. Очищенная РНК (-)РНК-содержащих вирусов неинфекционна сама по себе, так как она должна транскрибироваться в (+)РНК; каждый вирион после транскрипции может быть источником нескольких смысловых цепей (+)РНК. Двухцепочечные(±)РНК вирусы напоминают (-)РНК-содержащие вирусы тем, что они также транслируют гены с отрицательной (некодирующей) цепи РНК.[5]

Двуцепочечные РНК вирусы

Структура вириона реовируса

Двуцепочечные РНК вирусы представляет разнообразную группу вирусов отличающихся по заражаемому кругу хозяев (людей, животных, растений, грибов, и бактерий), числу фрагментов генома (от 1 до 12 сегментов), и организацией вириона (формой капсида, количеством слоев капсида, выросты, шипы, и т.п.). Члены этой группы включают ротавирусы, всемирно известные как наиболее распространенная причина детских гастроэнтеритов, и пикорнавирусы, известный во всем мире как наиболее часто встречающийся вирус в фекалиях людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус болезни синего языка[англ.] является экономически важным возбудителем болезни коз и овец. В прошлые годы, достигнут большой прогресс в определении атомной и субнанометровой структуры ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких дцРНК-вирусов, подчеркивая существенные параллели в структуре и механизмах процессов репликации многих из этих вирусов.[2]

Частота мутаций

РНК вирусы имеют очень высокую частоту мутаций по-сравнению с ДНК-вирусами,[6] потому что вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза не имеет способности (3'-5'-экзонуклеазной гидролитической активности) к коррекции ошибок, как ДНК-полимеразы.[7] Это одна из причин того, почему так трудно сделать эффективную вакцину для предотвращения болезней, вызываемых РНК-вирусами.[8] Ретровирусы также имеют высокую частоту мутаций, даже несмотря на то, что их промежуточная форма генома в виде ДНК интегрируется в геном хозяина (и, следовательно, после интеграции в геном, во время репликации, подвергается корректирующей проверке ДНК-полимеразой хозяина). Высокая частота мутаций обусловлена высокой частотой ошибок во время обратной транскрипции, до стадии интеграции в геном хозяина. Ошибки при этом встраиваются в обе цепи ДНК.[9] Некоторые гены РНК-вирусов важны для их репликации и мутации в них не допустимы. Например, участок генома вируса гепатита С кодирующий коровый белок, высоко консервативен,[10] потому что он содержит структурную РНК, вовлеченную в образование участка внутренней посадки рибосомы.[11]

Репликация

РНК-вирусы животных классифицированы по ICTV. Выделяют три различные группы РНК-вирусов в зависимотси от структуры их генома и метода репликации:

  • Двуцепочечные РНК-вирусы (группа III) содержат от одной до нескольких разных молекул РНК каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
  • Одноцепочечные (+)РНК-вирусы (группа IV) используют свой геном напрямую как мРНК, при трансляции на рибосомах хозяина в один белок, который модифицируется белками хозяина и самого вируса для образования различных белков необходимых для процесса репликации. Один из них это РНК-зависимая РНК полимераза (РНК репликаза), которая копирует РНК вируса переводя ее в двуцепочечную форму, способную к репликации. В свою очередь дцРНК служит матрицей для синтеза новых вирусных РНК-геномов.
  • Одноцепочечные (-)РНК-вирусы (группа V) должны обеспечить копирование их генома РНК репликазой для формирования смысловой (+)нити РНК. Это означает, что вирус уже должен содержать готовый формент РНк репликазу вместе со своим геномом. Смысловая (+) нить РНК затем выступает в качестве мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (группа VI) имеют одноцепочечный РНК-геном но, в общем, не относятся к РНК-вирусам потому что они используют промежуточную стадию в виде ДНК молекулы для репликации. Обратная транскриптаза, вирусный белок поставляемый самим вирусом, после распаковки вирусной частицы, конвертирует вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая после синтеза второй ДНК цепи превращается в двуцепочечную молекулу вирусной ДНК. После этого ДНК интегрируется в геном хозяина используя вирусный белок интегразу, экспрессия закодированных генов может приводить к формированию новых вирионов.

Классификация

Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также количестве и организации генов. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неклассифицированных видов и родов. Родственные но отличающиеся от РНк-вирусов вироиды и РНК вирусы-сателлиты. Они не относятся к РНК-вирусам и описаны отдельно.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало существование по крайней мере пяти главных таксонов: levivirus и родственные группы; супергруппа picornavirus; супергруппа alphavirus вместе с супергруппой flavivirus; дцРНК вирусы; и оц(-)РНК вирусы.[12] Группа лентивирусов является предковой для всех оставшихся групп РНК-вирусов. Следующий большой водораздел пролегает между группой пикорнавирусов и остальными вирусами. Вирусы с дцРНК геномом похоже эволюционировали от оц(+)РНК вирусного предка, а оц(-)РНК-вирусы возникли внутри дцРНК-вирусов. Наиболее близкородственные (-)РНК вирусам: реовирусы.

Одноцепочечные РНК-вирусы с положительной цепью

Это самая большая группа РНК-вирусов[13] с 30 семействами. Предпринималась попытка сгруппировать их в более крупные порядки на основе анализа их РНК-зависимой РНК-полимеразы. На сегодняшний момент это предложение не получило широкого распространения из-за сомнений в пригодности использования одного гена для классификации клады. В предложенной классификации выделены три группы[14]:

  1. Пикорнаподобная группа (Picornavirata): bymoviruses, comoviruses, nepoviruses, nodaviruses, picornaviruses, potyviruses, sobemoviruses Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество luteoviruses (beet western yellows virus и potato leafroll virus).
  2. Группа, похожая на флавивирусы (Flavivirata): сarmoviruses, dianthoviruses, flaviviruses, pestiviruses, statoviruses, tombusviruses, single-stranded RNA bacteriophages, hepatitis C virus and a subset of luteoviruses Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтой карликовости ячменя) (barley yellow dwarf virus).
  3. Группа, похожая на альфавирусы (Rubivirata): Alphaviruses, carlaviruses, furoviruses, hordeiviruses, potexviruses, rubiviruses, tobraviruses, tricornaviruses, tymoviruses, apple chlorotic leaf spot virus, beet yellows virus Альфа-вирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус пятнистости хлоротичных листьев яблока, вирус желтой свеклы и вирус гепатита Е.

Было предложено разделение альфа-подобной (Sindbis-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного вблизи N-концов белков, участвующих в репликации вируса. [15]. Предлагаемые две группы:

  1. Группа 'альтовирус' group: alphaviruses, furoviruses, hepatitis E virus, hordeiviruses, tobamoviruses, tobraviruses, tricornaviruses and probably rubiviruses альфа-вирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы;
  2. Группа 'типовирус': apple chlorotic leaf spot virus, carlaviruses, potexviruses and tymoviruses вирус пятнистости листьев хлоротического яблока, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы.

В будущем альфа-подобную (Sindbis-подобную) супергруппу можно будет разделить на три группы: the rubi-like, tobamo-like, and tymo-like viruses рубиноподобные, тобамо-подобные и тимо-подобные вирусы.[16]

Дополнительная работа позволила выявить пять групп РНК-вирусов с положительной цепью, содержащих 14 порядков с 31 семейством и 48 родов (из них 17 семейств с 30 родами относятся к вирусам растений).[17]. This analysis suggests that alphaviruses and flaviviruses can be separated into two families—the Togaviridae and Flaviridae, respectively—but suggests that other taxonomic assignments, such as the pestiviruses, hepatitis C virus, rubiviruses, hepatitis E virus, and arteriviruses, may be incorrect. The coronaviruses and toroviruses appear to be distinct families in distinct orders and not distinct genera of the same family as currently classified. The luteoviruses appear to be two families rather than one, and apple chlorotic leaf spot virus appears not to be a closterovirus but a new genus of the Potexviridae. Этот анализ предполагает, что альфа-вирусы и флавивирусы могут быть разделены на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но выделение других таксономических едениц, таких как пестивирусы, вирус гепатита С, рубивирусы, вирус гепатита Е и артеривирусы, могут быть неверным. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных порядках, а не отдельные роды того же семейства, как они классифицированные в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, а вирус хлоротического пятна листьев яблока apple chlorotic leaf spot virus, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по-видимому, на сегодняшний день ведет свое происхождение от супергруппы эукариот.[18]. Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II, семейство протеаз HtrA и ДНК-бактериофаги.

Partitiviruses Партитивирусы связаны с и, возможно, произошли от предка тотивируса.[19]

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общую родословную с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.[19]

Двуцепочечные РНК-вирусы

Анализ также предполагает, что дцРНК-вирусы не связаны друг с другом, а вместо этого принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и одному дополнительному отряду (Totiviridae), одного из классов оц(+)РНК-вирусов и относятся к той же группе , что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae, Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая - семейства Alphatetraviridae, Birnaviridae и Cystoviridae, Nodaviridae и Permutotretraviridae.[20]

Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью

Эти вирусы имеют сегментированный геном, начиная от одного до восьми сегментов РНК. Несмотря на их разнообразие, они, возможно, возникли у предка членистоногих и дивергировали вместе с ним.[21]

Вирусы-сателлиты

Также известен ряд Вирусы-сателлиты| Вирусов-сателлитов - вирусов, для завершения жизненного цикла которых требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не согласована. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают растения: Albetovirus, Aumaivirus, Papanivirus и Virtovirus[22]. Семейство Sarthroviridae включающее род Macronovirus - были предложены для сателлитных одноцепочечных РНК-вирусов со смысловой цепью, которые заражают членистоногих.

Группа III — дцРНК-вирусы

Основная статья: Двуцепочечные РНК-вирусы

В этой группе насчитывается двенадцать семейств, а также ряд неклассифицированных родов и видов.[7]

Группа IV — оц(+)РНК-вирусы

Основная статья: Одноцепочечные РНК-вирусы с позитивной цепью

В этой группе есть три порядка и 34 семейства. Кроме того, существует ряд неклассифицированных и родов.

Вирусы-сателлиты

Также был описан неклассифицированный астровирусный / гепевирусоподобный вирус.[24]

Группа V— оц(-)РНК-вирусы

Основная статья: Одноцепочечные РНК-вирусы с негативной цепью

За исключением Hepatitis D virus, эта группа вирусов была помещена в один тип - Negarnaviricota. Этот тип был разделен на два подтипа - Haploviricotina и Polyploviricotina. Внутри подтипа Haploviricotina в настоящее время признаются четыре класса: Chunqiuviricetes, Milneviricetes, Monjiviricetes и Yunchangviricetes. В подтипе Polyploviricotina выделяются два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes.

В настоящее время в этой группе признано 6 классов, 7 порядков и 24 семейства. Чаксть вилов и родов еще не классифицированы.[7]

См. также

Примечания

Большинство вирусов, поражающих грибы, представляют собой двухцепочечные РНК-вирусы. Описано небольшое количество одноцепочечных РНК-вирусов с положительной цепью. В одном сообщении высказывается предположение о возможности заражения одноцепочечным вирусом с негативной цепью.[25]

  1. ↑ MeSH, retrieved on 12 April 2008.
  2. ↑ 1 2 Patton JT (editor). Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN 978-1-904455-21-9.
  3. ↑ Listing in Taxonomic Order—Index to ICTV Species Lists. Дата обращения: 11 апреля 2008.
  4. ↑ Drake JW, Holland JJ (November 1999). "Mutation rates among RNA viruses". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (24): 13910—3. Bibcode:1999PNAS...9613910D. doi:10.1073/pnas.96.24.13910. PMC 24164. PMID 10570172.
  5. ↑ Nguyen M, Haenni AL (2003). "Expression strategies of ambisense viruses". Virus Res. 93 (2): 141—50. doi:10.1016/S0168-1702(03)00094-7. PMID 12782362.
  6. ↑ Sanjuan, R.; Nebot, M. R.; Chirico, N.; Mansky, L. M.; Belshaw, R. (2010). "Viral Mutation Rates". Journal of Virology. 84 (19): 9733—9748. doi:10.1128/JVI.00694-10. ISSN 0022-538X. PMC 2937809. PMID 20660197.
  7. ↑ 1 2 3 Klein, Donald W. Microbiology / Klein, Donald W., Prescott, Lansing M., Harley, John. — Dubuque, Iowa : Wm. C. Brown, 1993. — ISBN 978-0-697-01372-9.
  8. ↑ Steinhauer DA, Holland JJ (1987). "Rapid evolution of RNA viruses". Annu. Rev. Microbiol. 41: 409—33. doi:10.1146/annurev.mi.41.100187.002205. PMID 3318675.
  9. ↑ Boutwell CL, Rolland MM, Herbeck JT, Mullins JI, Allen TM (October 2010). "Viral Evolution and Escape during Acute HIV-1 Infection". J. Infect. Dis. 202 (Suppl 2): S309—14. doi:10.1086/655653. PMC 2945609. PMID 20846038.
  10. ↑ Bukh J, Purcell RH, Miller RH (August 1994). "Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (17): 8239—43. Bibcode:1994PNAS...91.8239B. doi:10.1073/pnas.91.17.8239. PMC 44581. PMID 8058787.
  11. ↑ Tuplin A, Evans DJ, Simmonds P (October 2004). "Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods". J. Gen. Virol. 85 (Pt 10): 3037—47. doi:10.1099/vir.0.80141-0. PMID 15448367.
  12. ↑ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucía-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV (2018) Origins and Evolution of the Global RNA Virome. MBio 9(6) pii: e02329-18
  13. ↑ Francki, R.I.B. Classification and nomenclature of viruses. Fifth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, Archives of Virology (Suppl. 2) / R.I.B Francki, C. M. Fauquet, D. L. Knudson … [и др.]. — 1991. — ISBN 978-3-7091-9163-7.
  14. ↑ Koonin EV (September 1991). "The phylogeny of RNA-dependent RNA polymerases of positive-strand RNA viruses". J. Gen. Virol. 72 (Pt 9): 2197—206. doi:10.1099/0022-1317-72-9-2197. PMID 1895057.
  15. ↑ Rozanov MN, Koonin EV, Gorbalenya AE (August 1992). "Conservation of the putative methyltransferase domain: a hallmark of the 'Sindbis-like' supergroup of positive-strand RNA viruses". J. Gen. Virol. 73 (Pt 8): 2129—34. CiteSeerX 10.1.1.532.7367. doi:10.1099/0022-1317-73-8-2129. PMID 1645151.
  16. ↑ Koonin EV, Dolja VV (1993). "Evolution and taxonomy of positive-strand RNA viruses: implications of comparative analysis of amino acid sequences". Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. 28 (5): 375—430. doi:10.3109/10409239309078440. PMID 8269709.
  17. ↑ Ward CW (1993). "Progress towards a higher taxonomy of viruses". Res Virol. 144 (6): 419—453. doi:10.1016/S0923-2516(06)80059-2. PMID 8140287.
  18. ↑ Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV (December 2008). "The Big Bang of picorna-like virus evolution antedates the radiation of eukaryotic supergroups". Nat. Rev. Microbiol. 6 (12): 925—39. doi:10.1038/nrmicro2030. PMID 18997823.
  19. ↑ 1 2 Ghabrial SA (1998) Origin, adaptation and evolutionary pathways of fungal viruses. Virus Genes 16(1):119-131
  20. ↑ Gibrat JF, Mariadassou M, Boudinot P, Delmas B (2013). "Analyses of the radiation of birnaviruses from diverse host phyla and of their evolutionary affinities with other double-stranded RNA and positive strand RNA viruses using robust structure-based multiple sequence alignments and advanced phylogenetic methods". BMC Evol. Biol. 13: 154. doi:10.1186/1471-2148-13-154. PMC 3724706. PMID 23865988.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  21. ↑ Li CX, Shi M, Tian JH, Lin XD, Kang YJ, Chen LJ, Qin XC, Xu J, Holmes EC, Zhang YZ (2015) Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses. Elife 4. doi: 10.7554/eLife.05378.
  22. ↑ Krupovic M, Kuhn JH, Fischer MG (2016) A classification system for virophages and satellite viruses. Arch Virol 161(1):233-247 doi: 10.1007/s00705-015-2622-9
  23. ↑ Adams MJ, Antoniw JF, Kreuze J (2009). "Virgaviridae: a new family of rod-shaped plant viruses". Arch Virol. 154 (12): 1967—72. doi:10.1007/s00705-009-0506-6. PMID 19862474.
  24. ↑ Pankovics P, Boros Á, Kiss T, Engelmann P, Reuter G (2019) Genetically highly divergent RNA virus with astrovirus-like (5'-end) and hepevirus-like (3'-end) genome organization in carnivorous birds, European roller (Coracias garrulus). Infect Genet Evol
  25. ↑ Kondo, H.; Chiba, S.; Toyoda, K.; Suzuki, N. (2012). "Evidence for negative-strand RNA virus infection in fungi". Virology. 435 (2): 201—9. doi:10.1016/j.virol.2012.10.002. PMID 23099204.

Ссылки

Шаблон:Балтимор

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=РНК-содержащие_вирусы&oldid=105204373