Пластинчатые: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 72: Строка 72:
''Trichoplax adhaerens'' размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При почковании округлые почки (бродяжки) диаметром 40—60 мкм образуются на дорсальной поверхности, они содержат все типы клеток, в том числе вентральные ресничные клетки и соединительную ткань. Формирование почек происходит следующим образом. Зачаток почки формируется во внутреннем слое тела из клеток, которые выселяются внутрь из верхнего и нижнего слоёв, теряя при этом жгутики. В дальнейшем эти клетки образуют вентральный эпителий дочерней особи. До отделения почки эти клетки формируют жгутики, направленные внутрь полости почти и, таким образом, меняют полярность на противоположную. По мере роста почка образует выпячивание на дорсальной стороне тела и наконец отшнуровывается от неё вместе с частью дорсального слоя клеток. Процесс почкования длится около 24 часов. Отделившись, покрытые жгутиками почки уплывают, плавают около недели и оседают на дно. На обращённой к субстрату стороне образуется отверстие, которое постепенно расширяется, так что бродяжка становится чашеобразной, а после распластывается по субстрату и прикрепляется к нему вентральным эпителием. От краевого валика могут отделяться более мелкие почки, образованные клетками дорсального и вентрального слоёв и заполненные волокнистыми клетками. Такие более мелкие почки не способны к плаванию в толще воды и выполнению расселительной функции, они постепенно уплощаются и превращаются в молодых особей{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=134}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=179}}.
''Trichoplax adhaerens'' размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При почковании округлые почки (бродяжки) диаметром 40—60 мкм образуются на дорсальной поверхности, они содержат все типы клеток, в том числе вентральные ресничные клетки и соединительную ткань. Формирование почек происходит следующим образом. Зачаток почки формируется во внутреннем слое тела из клеток, которые выселяются внутрь из верхнего и нижнего слоёв, теряя при этом жгутики. В дальнейшем эти клетки образуют вентральный эпителий дочерней особи. До отделения почки эти клетки формируют жгутики, направленные внутрь полости почти и, таким образом, меняют полярность на противоположную. По мере роста почка образует выпячивание на дорсальной стороне тела и наконец отшнуровывается от неё вместе с частью дорсального слоя клеток. Процесс почкования длится около 24 часов. Отделившись, покрытые жгутиками почки уплывают, плавают около недели и оседают на дно. На обращённой к субстрату стороне образуется отверстие, которое постепенно расширяется, так что бродяжка становится чашеобразной, а после распластывается по субстрату и прикрепляется к нему вентральным эпителием. От краевого валика могут отделяться более мелкие почки, образованные клетками дорсального и вентрального слоёв и заполненные волокнистыми клетками. Такие более мелкие почки не способны к плаванию в толще воды и выполнению расселительной функции, они постепенно уплощаются и превращаются в молодых особей{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=134}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=179}}.


Достоверного описания полового процесса у трихоплакса пока нет, однако в лабораторных условиях у него были описаны яйца. Они образуются из клеток нижнего слоя, которые дедифференцируются и погружаются в слой соединительной ткани. Клетки волокнистого синцития играют роль кормящих, часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериями фагоцитируют яйцеклетки. Сперматозоиды ''Trichoplax'' пока не описаны. По другим данным, половые клетки у трихоплакса образуются нерегулярно и только при определённой плотности популяции, причём описаны и ооциты, и безжгутиковые «сперматозоиды», которые могут формироваться на одной особи. Характер мейоза неизвестен. После накопления желтка и образования «оболочки оплодотворения» яйца претерпевают полное равномерное дробление, однако в лабораторных условиях яйца быстро распадаются по неизвестным причинам, так что эмбриональное развитие трихоплакса не изучено{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=134}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=179}}.
Достоверного описания полового процесса у трихоплакса пока нет, однако в лабораторных условиях у него были описаны яйца, а на структурном уровне — и спермии. Яйцеклетки образуются из клеток нижнего слоя, которые дедифференцируются и погружаются в слой соединительной ткани. Клетки волокнистого синцития играют роль кормящих, часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериями фагоцитируют яйцеклетки. Половые клетки у трихоплакса образуются нерегулярно; к факторам, запускающим половое размножение, можно отнести увеличение плотности популяции, нехватку пищи и повышение температуры воды до 23 °C и более. И ооциты, и спермии могут формироваться на одной особи. Характер мейоза неизвестен. Яйцеклетка оплодотворяется по достижении размера в 70—120 мкм. После этого яйцо покрывается так называемой защитной «оболочкой оплодотворения» и претерпевает полное равномерное дробление. Зародыш развивается внутри материнского организма, пока последний полностью не разрушится и новый организм не выйдет наружу. В лабораторных условиях зародыши разрушаются на стадии 64 бластомеров по неизвестным причинам, так что эмбриональное развитие трихоплакса не изучено. Возможной причиной гибели зародыша может быть неконтролируемая репликация ДНК, при которой не происходит перехода из S-фазы в G<sub>2</sub>-фазу<ref>{{cite pmid|21625556}}</ref>{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=134}}.


== Эволюция и систематика ==
== Эволюция и систематика ==

Версия от 19:47, 28 февраля 2016

О пластинчатых грибах см. Агариковые.
Trichoplax adhaerens
Трихоплакс под увеличением.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Тип:
Пластинчатые
Семейство:
Trichoplacidae
Род:
Trichoplax Schulze, 1883
Вид:
Trichoplax adhaerens
Международное научное название
Trichoplax adhaerens Schulze, 1883

Пластинчатые (лат. Placozoa) — тип животных, включающий в себя только двух представителей: Trichoplax adhaerens и Treptoplax retans. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных[1] (однако в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение[2]). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична.

Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение осуществляется путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения. Впервые были обнаружены в аквариумах с морской водой.

История изучения

Франц Шульце

Впервые Trichoplax adhaerens был обнаружен австрийским зоологом Францем Шульцем в 1883 году на стенках морского аквариума при Зоологическом институте университета города Граца. Ф. Шульце назвал этот странный организм в виде беловатых пластинок непостоянной формы Trichoplax adhaerens. Название образовано от греч. τριχος — волос и греч. πλας — пластинка. Шульце обнаружил, что сторона тела животного, обращённая к субстрату (вентральная), покрыта высоким жгутиковым эпителием, а противоположная (дорсальная) сторона покрыта плоским ресничным эпителием (применение термина «эпителий» в случае трихоплакса не совсем корректно; см. ниже). Вскоре после опубликования работ Шульце итальянский учёный Ф. Монтичелли обнаружил близкую к трихоплаксу форму в морском аквариуме Неаполитанской биологической станции и назвал её Treptoplax reptans. Основным отличием Treptoplax reptans от Trichoplax adhaerens было отсутствие ресничек на дорсальной стороне. Впрочем, после Монтичелли Treptoplax никто не находил, и само существование этого организма вызывает сомнение: Монтичелли мог просто не заметить редко расположенные реснички на дорсальной стороне трихоплакса на гистологических срезах[3].

Открытие Trichoplax adhaerens вызвало бурный интерес, и вскоре было опубликовано несколько новых работ по его морфологии и биологии. Многие биологи рассматривали трихоплакса как промежуточную форму между одноклеточными и многоклеточными организмами. Некоторые считали его близким к предкам бескишечных турбеллярий (Acoela)[4].

В 1907 году авторитетный немецкий исследователь Т. Крумбах обнаружил в своём аквариуме трихоплакса именно тогда, когда содержащиеся в нём гидроидные медузы Eleutheria krohni достигли половой зрелости. Это совпадение позволило Крумбаху сделать вывод о том, что Trichoplax adhaerens — это не самостоятельный биологический вид, а аберрантная планула E. krohni. К тому моменту полового размножения у трихоплакса описано не было, и, ввиду авторитетности Крумбаха, его выводы были восприняты без должной критики и начали публиковаться как факт во многих зоологических изданиях. Из-за этого в течение последуюших 60 лет трихоплакс практически не исследовался[5].

В 1971 году К. Грелль описал яйцеклетки у Trichoplax adhaerens и изучил его строение на электронно-микроскопическом уровне. Он также разработал методы культивирования трихоплакса в чашках Петри. Существование яйцеклеток у Trichoplax adhaerens послужило доказательством самостоятельности его как биологического вида. Грелль предложил выделить Trichoplax adhaerens в группу Placozoa. После этого начали активно исследоваться цитологические, молекулярно-биологические, поведенческие и другие особенности трихоплакса[6]. В 2008 году его геном был секвенирован[7].

Строение

Строение тела Trichoplax на поперечном срезе

Уплощённое, лишённое симметрии тело Trichoplax достигает 2—3 мм в диаметре и всего лишь 25 мкм в толщину. В теле Trichoplax выделяют всего 4 типа клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний слои клеток, а также разделяющая их соединительная ткань. Наружный слой клеток очень похож на эпителий из-за наличия типичных клеточных контактов между соседними клетками (ленточных десмосом в апикальной области клеток, связанных с пучками актиновых филаментов, а также контактов, похожих на септированные десмосомы), поэтому он больше напоминает эпителий Metazoa, чем пинакодерму губок. Однако его не подстилает базальная мембрана, как все настоящие эпителии. Клетки верхней (дорсальной) поверхности плоские, несут по одной ресничке, их ядросодержащие части вдаются вглубь тела. В верхнем слое клеток располагаются так называемые блестящие шары — сильно преломлящие свет липидные тельца, представляющие собой остатки дегенерировавших клеток. Вероятно, они происходят из клеток волокнистого синцития, мигрировавших в верхний слой. Реснички располагаются на дне структурно оформленного углубления. От базального тельца каждой реснички отходят микротрубочки и пучки поперечно-исчерченных фибрилл, обеспечивающих опору реснички[8][9].

Нижняя (вентральная) поверхность обращена к субстрату, покрывающие её клетки представлены безжгутиковыми железистыми клетками и клетками, несущими по одной ресничке. Прочное прикрепление к субстрату (отсюда видовой эпитет adhaerens) обеспечивается выростами клеток, напоминающими микроворсинки на поперечном сечении. Эти клетки высокие и узкие, поэтому реснички располагаются близко друг к другу, благодаря чему на нижней поверхности тела животного образуется плотный ресничный покров, обеспечивающий локомоцию[8][10].

Пространство между верхним и нижнем слоями клеток заполнено соединительной тканью. Она представлена волокнистым синцитием, образующим сложную трёхмерную сеть; он залегает в жидкой составляющей, близкой по составу к морской воде из-за более слабых межклеточных контактов, чем у других низжих многоклеточных. Её нельзя считать настоящим внеклеточным матриксом, характерным для всех остальных многоклеточных животных, потому что в ней отсутствует коллаген-протеогликан-гликопротеиновый комплекс. Многочисленные ядра мезенхимного волокнистого синцития отделяются друг от друга не мембранами, а внутриклеточными перегородками. Аналогичные септы имеются в синцитиях стеклянных губок и грибов. Эти ядра тетраплоидны, в отличие от диплоидных ядер клеток верхнего и нижнего эпителиев. Их митохондрии связаны в единый комплекс, расположенный вблизи ядра; этот комплекс включает также пузырьки неизвестной природы. Кроме того, волокнистые клетки содержат эндосимбиотические бактерии и, в отличие от клеток верхнего и нижнего слоёв, способны к фагоцитозу. Считается, что волокнистый синцитий сократим, он содержит актин, микротрубочки и, вероятно, миозин. Вероятно, волокнистые клетки функционально соответствуют как мускульным, так и нервным клеткам. Кроме волокнистого синцития, в промежуточном слое залегают половые клетки[8][11].

При росте тела трихоплакса митозы происходят во всех трёх слоях клеточных слоях, причём клетки каждого типа, кроме железистых образуются из себе подобных (железистые клетки образуются от ресничных). Мультипотентные (стволовые) клетки у трихоплакса отсутствуют. Эксперименты по регенерации у трихоплакса показали наличие некоторой степени дифференцировки клеток. Так, из изолированной центральной области пластинки и краевого валика шириной около 20 мкм, образованного несколько более мелкими клетками, восстановление цельной пластинки невозможно. При искусственном соединении краевого и центрального фрагментов присходит отторжение лишнего материала, что свидетельствует о существовании определённого баланса между клетками краевой и центральной частей пластинок. Возможно, процесс деления трихоплакса запускается нарушением этого баланса. При несбалансированном росте обоих слоёв клеток проявляются определённые аномалии строения. Так, при недостатке или полном отсутствии дорсального слоя клеток формируются крупные полые шары из вентрального слоя клеток, который проявляет пиноцитозную активность и изнутри выстилается волокнистыми клетками. Если же отсутствует вентральный эпителий, то формируются сплошные шары из дорсального эпителия, заполненные волокнистым синцитием[12].

В 2014 году был проведён пересмотр известных типов клеток Trichoplax. Согласно новейшим представлениям, в теле трихоплакса выделяют 6 типов соматических клеток: в вентральном слое клеток — ресничные эпителиальные клетки, новоидентифицированные липофильные клетки, заполненные липидными гранулами, и железистые клетки; в промежуточном слое — волокнистые клетки; в дорсальном слое клеток — дорсальные эпителиальные клетки, новоидентифицированные кристаллические клетки. Функциональные и другие особенности типов клеток трихоплакса перечислены в таблице ниже[13].

Типы клеток Trichoplax adhaerens
Тип Описание[13]
Вентральные эпителиальные клетки Мелкие клетки, вытянутые в дорсовентральном направлении, имеют единственную ресничку, поднимающуюся из особого углубления, и множество микроворсинок. Содержат одно крупное (~1 мкм) хлопьевидное включение рядом с ядром, плотные гранулы диаметром 200—400 нм вблизи основания, и мелкие пустые везикулы по всей клетке. Вентральные эпителиальные клетки соединены десмосомами в апикальной области, однако характерные для Metazoa плотные контакты и базальная мембрана отсутствуют. Эти клетки можно визуализировать при помощи флуоресцентных антител к мембранно-связанными гуанилаткиназам (MAGUKs), которые часто ассоциированы с клеточными контактами. На долю вентральных эпителиальных клеток приходится 72 % всех клеток в теле трихоплакса.
Липофильные клетки Клетки, лишённые ресничек, разбросаны между вентральными эпителиальными клетками. Содержат крупное (~3 мкм) окружённое мембраной сферическое включение с липидным содержимым, расположенное вблизи вентральной поверхности. Под сканирующим электронными микроскопом липофильные клетки легко отличимы от вентральных эпителиальных клеток благодаря крупным размерам, более глубокому расположению и бугристым очертаниям. Липофильные клетки распределены примерно равномерно в вентральном слое клеток, однако полностью отсутствуют в дорсальном слое. На их долю приходится 11 % клеток в теле трихоплакса, что делает их вторым по многочисленности типом клеток этого организма.
Железистые клетки Клетки вентрального эпителия, как предполагается, выпоняют секреторную функцию. Содержат многочисленные гранулы размером 200—500 нм, которые в некоторых клетках тёмные, а в некоторых — бледные; гранулы разбросаны по всему телу клетки. Железистые клетки наиболее многочисленны в краевой области пластинки (в районе 20 мкм от края), по направлению к центру их численность уменьшается.
Волокнистые клетки Клетки соединительнотканного слоя, имеют удивительно ровные края. Отростки волокнистых клеток контактируют с дорсальными поверхностями клеток вентрального слоя и проникают между телами этих клеток, кроме того, они контактируют с дорсальным слоем, другими волокнистыми клетками и липофильными клетками. Впрочем, настоящих клеточных контактов они не образуют. Синцитиальная структура волокнистых клеток не находит чёткого подтверждения. Для волокнистых клеток характерно наличие кластера митохондрий, в который проникают более бледные тельца, палочковидные включения (возможно, эндосимбиотические бактерии), окружённые шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а также крупной конкрементной вакуоли, содержащие остатки водорослей, съеденных организмом. Волокнистые клетки можно визуализировать методом иммунофлуоресценции при помощи антител к предполагаемому кадгерину трихоплакса, а также рецептору P2X. На долю волокнистых клеток приходится 4,4 % всех клеток животного.
Дорсальные эпителиальные клетки Подобно клеткам вентрального эпителия, клетки дорсального эпителия соединены межклеточными контактами и имеют реснички и микроворсинки, хотя микроворсинок обычно меньше, чем у клеток вентрального эпителия. Они содержат многочисленные плотные эллиптические гранулы ~0,5 мкм в диаметре. Эти клетки можно визуализировать при помощи антител к MAGUKs и фибриллярному актину. Форма клеток может изменяться от сферической до эллиптической, что соответствует изменениям формы тела животного. Дорсальные эпителиальные клетки составляют 9 % клеток трихоплакса.
Кристаллические клетки Кристаллические клетки содержат ромбоидные кристаллы ~2 мкм в диаметре, чашевидное ядро, приуроченное к одной стороне клетки, и две центрально расположенные митохондрии, фланкирующие кристалл. Цитоплазма кристаллических клеток лишена включений. Кристаллические клетки лежат под дорсальным эпителием и соседствуют с волокнистыми клетками и липофильными клетками. Они лежат дорсальнее железистых клеток и не имеют входа на поверхность. Точные функции кристаллических клеток неизвестны, но они могут выполнять роль статоцистов или фоторецепторов. Они составляют менее 0,2 % всех клеток в теле трихоплакса.

Иногда в старых культурах появляются нежизнеспособные сферические формы трихоплакса. При образовании этих сферических форм дорсальный слой клеток утрачивает контакт с волокнистым синцитием, и слой соединительной ткани наполняется жидкостью. Если при этом вентральный слой клеток отделяется от субстрата, то сферическая форма трихоплакса может некоторое время плавать в культуре как маленький шарик. Выделяют два типа сферических форм: полые, наружная стенка которых представлена ресничным вентральным эпителием, а внутрь полости вдаются волокнистые клетки, кроме того, в полости могут содержаться ресничные дорсальные клетки; плотные, наружная стенка которых образована дорсальным эпителием, а внутренняя часть плотно набита волокнистыми клетками, кроме того, в ней может находиться компартмент вентральных клеток[14].

Биология

Движение трихоплакса

По способу перемещения трихоплакс напоминает амёбу: он медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания за счёт наличия связей между клетками верхних и нижних слоёв. Постоянные передний и задний концы тела не выражены, поэтому трихоплакс может изменять направление движения, не поворачиваясь. При попытке начать ползти в двух противоположных направлениях одновременно тело трихоплакса может разорваться на две части. Сужение и разрыв перетяжки при делении также происходит за счёт контактов между клетками в верхнем и нижнем слоях[15][11].

Схема питания трихоплакса

Trichoplax adhaerens питается водорослями и другими пищевыми частицами, находящимися на субстрате. Пищеварение внеклеточное, происходит вне тела трихоплакса, между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания трихоплакс изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть, и в образовавшемся замкнутом кармане происходит переваривание пищи; этот процесс иногда называют «временной гаструляцией», причём вентральный эпителий трихоплакса функционально соответствует гастродермису кишечнополостных. Пищеварительные ферменты, вероятно, выделяются железистыми клетками. Продукты пищеварения поглощаются ресничными клетками, которые могут образовывать эндоцитозные окаймлённые везикулы[16][10].

Волокнистые клетки содержат конкрементные (пищеварительные) вакуоли, в которых можно обнаружить пищевые частицы на разных стадиях переваривания. Вероятно, отростки волокнистых клеток проникают сквозь верхний слой клеток и там фагоцитируют пищевые частицы[17].

В 2015 году была опубликована статья, в которой сообщалось об интересной детали пищевого поведения трихоплакса. Оказалось, что чем больше водорослей оказалось в пищевом кармане трихоплакса, тем больше липофильных клеток выделяют свой секрет наружу, заставляя клетки лизироваться. Кроме того, разряжаются только те липофильные клетки, которые находятся на расстоянии 10–20 мкм от пищевой частицы. Механизмы обеспечения такой точной регуляции неизвестны[18].

Размножение и развитие

Trichoplax adhaerens размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При почковании округлые почки (бродяжки) диаметром 40—60 мкм образуются на дорсальной поверхности, они содержат все типы клеток, в том числе вентральные ресничные клетки и соединительную ткань. Формирование почек происходит следующим образом. Зачаток почки формируется во внутреннем слое тела из клеток, которые выселяются внутрь из верхнего и нижнего слоёв, теряя при этом жгутики. В дальнейшем эти клетки образуют вентральный эпителий дочерней особи. До отделения почки эти клетки формируют жгутики, направленные внутрь полости почти и, таким образом, меняют полярность на противоположную. По мере роста почка образует выпячивание на дорсальной стороне тела и наконец отшнуровывается от неё вместе с частью дорсального слоя клеток. Процесс почкования длится около 24 часов. Отделившись, покрытые жгутиками почки уплывают, плавают около недели и оседают на дно. На обращённой к субстрату стороне образуется отверстие, которое постепенно расширяется, так что бродяжка становится чашеобразной, а после распластывается по субстрату и прикрепляется к нему вентральным эпителием. От краевого валика могут отделяться более мелкие почки, образованные клетками дорсального и вентрального слоёв и заполненные волокнистыми клетками. Такие более мелкие почки не способны к плаванию в толще воды и выполнению расселительной функции, они постепенно уплощаются и превращаются в молодых особей[19][16].

Достоверного описания полового процесса у трихоплакса пока нет, однако в лабораторных условиях у него были описаны яйца, а на структурном уровне — и спермии. Яйцеклетки образуются из клеток нижнего слоя, которые дедифференцируются и погружаются в слой соединительной ткани. Клетки волокнистого синцития играют роль кормящих, часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериями фагоцитируют яйцеклетки. Половые клетки у трихоплакса образуются нерегулярно; к факторам, запускающим половое размножение, можно отнести увеличение плотности популяции, нехватку пищи и повышение температуры воды до 23 °C и более. И ооциты, и спермии могут формироваться на одной особи. Характер мейоза неизвестен. Яйцеклетка оплодотворяется по достижении размера в 70—120 мкм. После этого яйцо покрывается так называемой защитной «оболочкой оплодотворения» и претерпевает полное равномерное дробление. Зародыш развивается внутри материнского организма, пока последний полностью не разрушится и новый организм не выйдет наружу. В лабораторных условиях зародыши разрушаются на стадии 64 бластомеров по неизвестным причинам, так что эмбриональное развитие трихоплакса не изучено. Возможной причиной гибели зародыша может быть неконтролируемая репликация ДНК, при которой не происходит перехода из S-фазы в G2-фазу[20][19].

Эволюция и систематика

Сначала пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с дициемидами и ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее стало ясно, что пластинчатые не являются родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесены к ним. В 1971 году для этого вида был введён отдельный тип Placozoa.

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trichoplacoidea), к которому принадлежит отряд Трихоплациды (Trichoplacida) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trichoplacidae) и двумя родами: Трихоплакс (Trichoplax) и Трептоплакс (Treptoplax).

  • Род Трихоплакс включает один вид — T. adhaerens. Данный вид признан единственным валидным в типе Placozoa.
  • Род Трептоплакс также включает один вид — Treptoplax reptans. Об этом организме известно очень мало, поскольку он никогда не наблюдался в природе, а лишь в культурах, которые разводят в аквариумах. Существование вида в современных работах ставится под сомнение. Обычно он упоминается только в общих обзорах типа.

Судя по генетическим данным, этот тип включает множество видов, и некоторые из них отличаются настолько же сильно, как разные семейства губок или книдарий в пределах одного отряда.[21]

Разнообразие, распространение и экология

Распространение Trichoplax adhaerens

Долгое время вид Trichoplax adhaerens считался единственным представителем типа Placozoa, поскольку в световой микроскоп все плакозои из разных частей мира выглядят одинаково. Ряд недавних исследований опроверг это представление. Выяснилось, что среди трихоплаксов имеет место значительное генетическое разнообразие, и по состоянию на 2015 год таксон Trichoplax adhaerens включает 19 видов (пока они именуются гаплотипами), составляющих по меньшей мере 7 хорошо обособленных клад. Описание отдельных видов в случае трихоплакса представляется чрезвычайно сложным из-за однообразной морфологии этих животных[22].

Об экологии и биогеографии трихоплаксов известно очень немного. Плакозои обнаруживаются только в спокойных прибрежных водах и избегают глубоководий, а также вод с сильными течениями. Они были найдены и в стоячих водах на глубине до 20 м. Считается, что основными факторами, ограничивающими распространение трихоплаксов, являются температура воды и её солёность. Плакозои были обнаружены в тропических и субстропических водах всех трёх океанов (Индийский, Тихий и Атлантический) от , а именно, вблизи Бермудских островов, в Карибском море, у побережья Восточной Австралии, в Большом Барьерном Рифе, около острова Гуам, Гавайев, Японии, в Средиземном море, у островов Палау, Папуа-Новой Гвинеи, в Красном море, вблизи Вьетнама и Восточного Самоа[23]. Члены некоторых клад распространены очень широко, в то время как ареал других клад более ограничен[22].

Плакозои предпочитают тёплую воду с температурой до 32 °С, причём иногда они обнаруживались в воде с температурой чуть выше 10 °С. Чаще всего плакозои встречаются в местах со спокойными водами на твёрдых субстратах (камнях, коралловых рифах, корнях мангровых деревьев). Разнообразие сред обитания плакозоев может лежать в основе их большого видового разнообразия. Плакозои могут приспосабливаться к мутным водам, а также низкой солёности воды, которая, например, наблюдается в мангровых зарослях[24].

Численность трихоплаксов зависит от времени года. Как правило, плакозои наиболее многочисленны в тёплое время года (с июня по октябрь в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария)[24].

Наблюдения за связями трихоплаксов с другими живыми организмами показывают, что они часто ассоциированы с сидячими фильтраторами, например, сидячими инфузориями и многощетинковыми червями. Из-за малых размеров и бентосного образа жизни плакозом должны часто становиться жертвами хищников, однако пока известен лишь один случай поедания трихоплакса. Описаны случаи, когда потенциальные хищники (например, брюхоногие моллюски или стрекающие) быстро отскакивали после контакта с трихоплаксом, что свидетельствует о возможном существовании химических механизмов защиты у этих животных. Может быть, они опосредуются блестящими шарами, расположенными в верхнем слое клеток[24].

Для сбора плакозоев из естественных местообитаний существуют два основных метода. Первый из них подразумевает сбор камней, обломков коралловых рифов и других твёрдых объектов с глубины до 5 м. Во втором методе используются обычные предметные стёкла, которые помещаются в пластиковый пакет, открытый с двух сторон, так что через него возможно течение морской воды. Пакеты со стёклами погружаются на глубину от 2 до 20 м. Вскоре стёкла покрываются налётом из водорослей, которые служат кормом для плакозоев[24]. В лабораторных условиях трихоплаксов кормят водорослями Cryptomonas и Chlorella[23].

Примечания

  1. ↑ Самым примитивным животным на Земле оказался трихоплакс
  2. ↑ Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше
  3. ↑ Малахов, 1990, с. 5—6.
  4. ↑ Малахов, 1990, с. 6—7.
  5. ↑ Малахов, 1990, с. 8.
  6. ↑ Малахов, 1990, с. 8—9.
  7. ↑ Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L., Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. — 2008. — Vol. 454, no. 7207. — P. 955—960. — doi:10.1038/nature07191. — PMID 18719581. [исправить]
  8. ↑ 1 2 3 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 177.
  9. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 131—132.
  10. ↑ 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 131.
  11. ↑ 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 132.
  12. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 133.
  13. ↑ 1 2 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens // Current Biology. — 2014. — Vol. 24, no. 14. — P. 1565—1572. — doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. — PMID 24954051. [исправить]
  14. ↑ Martin Thiemann, August Ruthmann. Spherical forms of Trichoplax adhaerens (Placozoa) // Zoomorphology. — 1990. — Vol. 110, № 1. — P. 37—45. — ISSN 1432-234X. — doi:10.1007/BF01632810.
  15. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 177, 179.
  16. ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 179.
  17. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 132—133.
  18. ↑ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax, an Animal without Synapses // PLoS One. — 2015. — Vol. 10, no. 9. — P. e0136098. — doi:10.1371/journal.pone.0136098. — PMID 26333190. [исправить]
  19. ↑ 1 2 Вестхайде, Ригер, 2008, с. 134.
  20. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  New insights into placozoan sexual reproduction and development // PLoS One. — 2011. — Vol. 6, no. 5. — P. e19639. — doi:10.1371/journal.pone.0019639. — PMID 21625556. [исправить]
  21. ↑ Элементы - новости науки: Судя по поведению, трихоплакс не так прост, как думали раньше
  22. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Global Habitat Suitability and Ecological Niche Separation in the Phylum Placozoa // PLoS One. — 2015. — Vol. 10, no. 11. — P. e0140162. — doi:10.1371/journal.pone.0140162. — PMID 26580806. [исправить]
  23. ↑ 1 2 Introduction to Placozoa.
  24. ↑ 1 2 3 4 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B.  Global diversity of the Placozoa // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, no. 4. — P. e57131. — doi:10.1371/journal.pone.0057131. — PMID 23565136. [исправить]

Литература

  • Зоология беспозвоночных в 2 т. / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — iv + 512 + iv с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
  • Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Пластинчатые&oldid=76799150