Метаногенез: различия между версиями
| [непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
| Строка 110: | Строка 110: | ||
:CO<sub>2</sub> + 4 H<sub>2</sub> → CH<sub>4</sub> + 2H<sub>2</sub>O |
:CO<sub>2</sub> + 4 H<sub>2</sub> → CH<sub>4</sub> + 2H<sub>2</sub>O |
||
На первой стадии одноуглеродный остаток присоединяется к тетрагидрометаноптерину, после чего дегидратируется и восстанавливается до уровня [[формальдегид]]а либо молекулярным водородом, либо при участии F<sub>420</sub>. После этого происходит ещё одно восстановление и полученная метильная группа переносится на кофермент M. |
На первой стадии одноуглеродный остаток присоединяется к тетрагидрометаноптерину, после чего дегидратируется и восстанавливается до уровня [[формальдегид]]а либо молекулярным водородом, либо при участии F<sub>420</sub>. После этого происходит ещё одно восстановление и полученная метильная группа переносится на кофермент M, при помощи мембранного белка [[метилтетрагидрометаноптерин:кофермент М-метилтрансфераза|метилтетрагидрометаноптерин:кофермент М-метилтрансферазы]] (EC 2.1.1.86). Эта реакция идет в выделением энергии (ΔG<sup>0</sup>'=-29 кДж/моль<ref name="Deppenmeier"> |
||
U. Deppenmeier, V. Müller: ''Life close to the thermodynamic limit: how methanogenic archaea conserve energy.'' In: ''Results and Problems in Cell Differentiation.'' Band 45, 2008. PMID 17713742, {{DOI|10.1007/400_2006_026}}, S. 123–152. |
|||
</ref>). Метаногены используют выделенную энергию для экспорта из клетки примерно двух ионов натрия. В результате образуется мембранный градиент ионов натрия, используемый для синтеза АТФ. Автотрофные метаногены требуют ионов натрия для роста, так как этот катион используется в механизме запасания энергии. |
|||
Метил-S-CoM восстанавливается коферментом B до метана при участии метил-CoM-редуктазы и с образованием метана, а также |
Метил-S-CoM восстанавливается коферментом B до метана при участии метил-CoM-редуктазы и с образованием метана, а также гетеродисульфида коферментов B и M. Все перечисленные реакции необратимы. |
||
Энергия запасается при восстановлении |
Энергия запасается при восстановлении гетеродисульфида мембранным ферментативным комплексом [[гидрогеназа|гидрогеназы]] и [[гидродисульфид-редуктаза|гидродисульфид-редуктазы]]. Этот комплекс предположительно служит [[протонная помпа|протонной помпой]]. |
||
== Осуществляющие процесс организмы == |
== Осуществляющие процесс организмы == |
||
Версия от 14:30, 6 сентября 2018
Метаногенез, биосинтез метана — процесс образования метана анаэробными археями, сопряжённый с получением ими энергии. Существует три типа метаногенеза:
- Восстановление одноуглеродных соединений с помощью молекулярного водорода или двух- и более углеродных спиртов.
- Диспропорционирование одноуглеродных соединений.
- Диспропорционирование (кажущееся декарбоксилирование) ацетата.
Энергия при этом запасается в форме натриевого или протонного трансмембранного потенциала и трансформируется АТФ-синтазами в химическую (связей в молекуле АТФ). По отношению к процессу метаногенеза иногда применяют термины карбонатное дыхание или метановое брожение. Так как в метаногенезе отсутствуют реакции субстратного фосфорилирования, характерные для процессов брожения, а протонный градиент на мембране образуется за счет иных механизмов, чем при транспорте электронов в дыхательной электрон-транспортной цепи, то эти термины не совсем корректны.
Метаногенез играет важную роль в природе, являясь основным источником метана в земной атмосфере. Используется человеком для получения биогаза.
Субстраты метаногенеза
| Реакции метаногенеза | ΔG0’ [кДж/моль CH4][1] | Организмы |
| Автотрофное образование метана | ||
| CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O | −135 | Большинство метаногенов |
| 4 HCOOH → CH4 + 3 CO2 + 2 H2O | −130 | многие гидрогенотрофные метаногены |
| CO2 + 4 C3H8O → CH4 + 4 C3H6O + 2 H2O | −37 | некоторые гидрогенотрофные метаногены |
| 4 CO + 2 H2O → CH4 + 3 CO2 | −196 | Methanothermobacter und Methanosarcina |
| Метилотрофный вариант (из соединений, содержащих С1-группу) | ||
| 4 CH3OH → 3 CH4 + CO2 + 2 H2O | −105 | Methanosarcina и другие метилотрофные метаногены |
| CH3OH + H2 → CH4 + H2O | −113 | Methanomicrococcus blatticola и Methanosphaera stadtmanae |
| 4(СH3)SH + 2H2O → 3CH4 + CO2 + 4H2S | ||
| 2 (CH3)2S + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 H2S | −49 | некоторые метилотрофные метаногены |
| 4 CH3NH2 + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 NH3 | −75 | некоторые метилотрофные метаногены |
| 2 (CH3)2NH + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 NH3 | −73 | некоторые метилотрофные метаногены |
| 4 (CH3)3N + 6 H2O → 9 CH4 + 3 CO2 + 4 NH3 | −74 | некоторые метилотрофные метаногены |
| (CH3)4NOH + H2O → 3CH4 + CO2 + NH3 | ||
| 4 CH3NH3Cl + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 4 NH4Cl | −74 | некоторые метилотрофные метаногены |
| с N-метилированными аминами, имеющими С2-боковую цепь | ||
| 4 (CH3)3N+CH2CH2OH + 6 H2O → 4 H2NCH2CH2OH + 9 CH4 + 3 CO2 + 4 H+ | −63[2] | некоторые Methanosarcina |
| 2 (CH3)2NCH2CH2OH + 2 H2O → 2 H2NCH2CH2OH + 3 CH4 + 3 CO2 | −47[2] | некоторые Methanosarcina |
| 4 (CH3)3N+CH2COO− + 2 H2O → 4 (CH3)2NH+CH2COO− + 3 CH4 + CO2 | −240[3] | некоторые Methanosarcina |
| Ацетокластический метаногенез | ||
| CH3COOH → CH4 + CO2 | −33 | Methanosarcina и Methanosaeta |
Биохимия процесса
В процессе метаногенеза принимают участие специфические коферменты: метанофуран, тетрагидрометаноптерин (H4МП), коферменты F420 и F430, кофермент M, кофермент B. H4МП и метанофуран найдены у метилотрофных бактерий, H4МП, F420 и кофермент B имеют сходство с коферментами, найденными у бактерий и эукариот, F430 и кофермент M не имеют аналогов у других организмов.
Наиболее хорошо изучен процесс восстановления углекислого газа до метана.
- CO2 + 4 H2 → CH4 + 2H2O
На первой стадии одноуглеродный остаток присоединяется к тетрагидрометаноптерину, после чего дегидратируется и восстанавливается до уровня формальдегида либо молекулярным водородом, либо при участии F420. После этого происходит ещё одно восстановление и полученная метильная группа переносится на кофермент M, при помощи мембранного белка метилтетрагидрометаноптерин:кофермент М-метилтрансферазы (EC 2.1.1.86). Эта реакция идет в выделением энергии (ΔG0'=-29 кДж/моль[4]). Метаногены используют выделенную энергию для экспорта из клетки примерно двух ионов натрия. В результате образуется мембранный градиент ионов натрия, используемый для синтеза АТФ. Автотрофные метаногены требуют ионов натрия для роста, так как этот катион используется в механизме запасания энергии.
Метил-S-CoM восстанавливается коферментом B до метана при участии метил-CoM-редуктазы и с образованием метана, а также гетеродисульфида коферментов B и M. Все перечисленные реакции необратимы.
Энергия запасается при восстановлении гетеродисульфида мембранным ферментативным комплексом гидрогеназы и гидродисульфид-редуктазы. Этот комплекс предположительно служит протонной помпой.
Осуществляющие процесс организмы
Способностью образовывать метан обладают около 50 видов из 17 родов, все из которых относятся к археям. Традиционно их рассматривают как группу метанобразующих бактерий, однако, филогенетически она весьма неоднородна. В IX определителе бактерий Берджи выделено три порядка метаногенов: Methanobacteriales, Methanococcales и Methanomicrobiales.
Все метаногены — строгие анаэробы, рост некоторых из них полностью подавляется при появлении в газовой фазе 0,004% кислорода, первые выделенные в чистые культуры виды росли при окислительно-восстановительном потенциале среды менее -300 мВ. Большинство из них мезофилы и имеют оптимум роста в области 30-40°С, все имеют оптимум pH при 6,5-7,5, есть галофилы.
Около половины видов автотрофны и фиксируют углекислый газ по ацетил-КоА-пути, ряд из них способен к азотфиксации (Methanosarcina barkeri, Methanobacterium formicium). Сера усваивается чаще всего в восстановленной форме, возможно вовлечение в метаболизм молекулярной серы, сульфит-аниона. Лишь несколько видов (Methanobrevibacter ruminantium, Methanococcus thermolithrophicum) могут использовать сульфат-анион.
Окислять водород углекислым газом способны практически все метаногены, однако лишь два рода (Methanosarcina, Methanothrix) могут декарбоксилировать ацетат. При этом именно они дают наибольший вклад в глобальную эмиссию метана.
Экологическое значение
Метаногены завершают анаэробную деструкцию вещества, используя молекулярный водород, углекислый и угарный газы, а также низшие органические кислоты, выделяющиеся при процессах брожения. Более 20% мировых запасов метана имеют биогенное происхождение.
См. также
Литература
- Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М: Изд-во Московского университета, 2004. — 448 с.
- Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)
.svg){kind=small} | Это заготовка статьи по биохимии. Помогите Википедии, дополнив её. |
- ↑ Y. Liu, W. B. Whitman: Metabolic, phylogenetic, and ecological diversity of the methanogenic archaea. In: Annals of the New York Academy of Sciences. Band 1125, 2008. PMID 18378594, doi:10.1196/annals.1419.019, S. 171–189.
- ↑ 1 2 Watkins, AJ. et al. (2012): Choline and N,N-dimethylethanolamine as direct substrates for methanogens. In: Appl Environ Microbiol. 78(23); 8298–8303; PMID 23001649; doi:10.1128/AEM.01941-12; PDF
- ↑ Watkins, AJ. et al. (2014): Glycine betaine as a direct substrate for methanogens (Methanococcoides spp.). In: Appl Environ Microbiol. 80(1); 289–293; PMID 24162571; doi:10.1128/AEM.03076-13; PDF.
- ↑ U. Deppenmeier, V. Müller: Life close to the thermodynamic limit: how methanogenic archaea conserve energy. In: Results and Problems in Cell Differentiation. Band 45, 2008. PMID 17713742, doi:10.1007/400_2006_026, S. 123–152.