Насекомые с полным превращением

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Насекомые с полным превращением
Iphiclides podalirius.jpg
Подалирий
Научная классификация
Международное научное название

Metabola Burmeister,

Синонимы
  • Oligoneoptera Martynov, 1923
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   109215
NCBI   33392
EOL   3016961

Насеко́мые с по́лным превраще́нием (лат. Metabola[1]; известна также под названиями Holometabola[2][3] и Endopterygota[4][5] — группа насекомых из подкласса крылатые насекомые (Pterygota), которые проходят особым образом усложненный метаморфоз: перед превращением в имаго они вместо похожих возрастов личинки или нимфы проходят резко различающиеся стадии личинки и куколки. Личинка непохожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протопероны (предшественники крыльев), непитающаяся, ведёт неактивный образ жизни, обычно малоподвижная или неподвижная. Только некоторые группы (комары и ручейники) обладают подвижными куколками. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться[6]).

Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями — гиперметаморфоз.

Аутапоморфии таксона Metabola (по: Клюге Н. Ю., 2005)[править | править вики-текст]

Наиболее яркой аутапоморфией Metabola является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (т. е. личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Metabola и законсервировались, так что они были унаследованы всеми Metabola, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Metabola — неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка Metabola строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Metabola эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях Metabola.

Можно предположить, что личинки первых Metabola были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.

Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Metabola можно записать следующим образом.

  • Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
  • Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
  • В ходе превращения личинки в куколку всё расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
  • Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике Metabola нам неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
  • Личинка утратила расчленение лапки.
  • Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
  • В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Metabola, кроме Meganeuroptera, все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
  • В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
  • При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти, только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
  • Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Metabola.
  • Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
  • Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
  • У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).

Систематика[править | править вики-текст]

В рамках насекомых с полным превращением выделяют несколько клад (которым разные авторы придают разный таксономический ранг, инфраотряд, подотряд и т.п.): Neuropterida (Megaloptera, Neuroptera, Raphidioptera), Hymenopterida (Hymenoptera) и Panorpida = Antliophora (Diptera, Mecoptera, Siphonaptera) + Amphiesmenoptera (Lepidoptera, Trichoptera)[3]. Современные отряды насекомых с полным превращением:

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Kluge N. J. 2010. Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda. // Bionomina 1: 15–55 [1]
  2. Wiegmann B. M., J. Kim. and M. D. Trautwein. 2009.Holometabolous insects (Holometabola). Pp. 260-263 in The Timetree of Life. S. B. Hedges and S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
  3. 1 2 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
  4. Krenn H. W. (2007). Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? — Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 65 (1), pp. 7–14. Текст  (англ.)
  5. Kristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237–253. Аннотация, текст  (англ.)  (Проверено 7 февраля 2010)
  6. Kluge N.J. 2005. Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. // Russian Entomological Journal (2004) 13(4): 189-229 PDF. Русский перевод: Трансформация ног при превращении личинки в куколку и новый диагноз таксона Metabola