Насекомые с полным превращением
| Насекомые с полным превращением | |||||||||||||||||||||||||||||
 Подалирий |
|||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
|
|||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||
|
Metabola Burmeister 1832 |
|||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||
Насеко́мые с по́лным превраще́нием (лат. Metabola; известна также под неверными названиями "Holometabola" и "Endopterygota" [1] — группа насекомых из подкласса крылатые насекомые (Pterygota), которые проходят особым образом усложненный метаморфоз: перед превращением в имаго они вместо похожих возрастов личинки или нимфы проходят резко различающиеся стадии личинки и куколки. Личинка непохожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протопероны (предшественники крыльев), непитающаяся, ведет неактивный образ жизни, обычно малоподвижная или неподвижная. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться [2]).
Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями — гиперметаморфоз.
Аутапоморфии таксона Metabola [править]
Наиболее яркой аутапоморфией Metabola является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (т.е. личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Metabola и законсервировались, так что они были унаследованы всеми Metabola, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Metabola – неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка Metabola строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Metabola эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях Metabola.
Можно предположить, что личинки первых Metabola были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.
Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Metabola можно записать следующим образом.
● Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
● Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
● В ходе превращения личинки в куколку все расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
● Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике Metabola нам неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
● Личинка утратила расчленение лапки.
● Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
● В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Metabola кроме Meganeuroptera все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
● В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
● При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
● Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Metabola.
● Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
● Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
● У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).
Таксономия [править]
Современные отряды насекомых с полным превращением:
- Блохи (Siphonaptera Latreille, 1825)
- Большекрылые (Megaloptera Latreille, 1802)
- Веерокрылые (Strepsiptera Kirby, 1813)
- Верблюдки (Raphidioptera Martynov, 1938)
- Двукрылые (Diptera Linnaeus, 1758)
- Жесткокрылые (Coleoptera Linnaeus, 1758)
- Перепончатокрылые (Hymenoptera Linnaeus, 1758)
- Ручейники (Trichoptera Kirby, 1813)
- Сетчатокрылые (Neuroptera Linnaeus, 1758)
- Скорпионницы (Mecoptera Hyatt & Arms, 1891)
- Чешуекрылые (Lepidoptera Linnaeus, 1758)
Примечания [править]
- ↑ Kluge N.J. 2010. Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda. // Bionomina 1: 15–55 [1]
- ↑ Kluge N.J. 2005. Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. // Russian Entomological Journal (2004) 13(4): 189-229 PDF. Русский перевод: Трансформация ног при превращении личинки в куколку и новый диагноз таксона Metabola
 |
Это заготовка статьи по энтомологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |
| Этапы развития насекомых | |
|---|---|
| с неполным превращением | яйцо → личинка (нимфа) → имаго |
| с полным превращением | яйцо → личинка (гусеница, коретра, крыска, мотыль, опарыш, проволочник) → куколка (пупарий) → имаго |
| с гиперметаморфозом | яйцо → триунгулин → личинка → куколка → имаго |
