Града
Гра́да — группа организмов в биологической систематике, соответствующая определённому уровню морфологического или физиологического развития. Термин введён британским биологом Джулианом Хаксли в 1959 году с целью отличать подобные группы от клад — групп организмов, выделяемых на основании общности происхождения[1]. Понятие грады дополняет понятие клады как строго филогенетической единицы. В традиционных биологических классификациях таксоны могут быть как кладами, так и градами (или не относиться ни к одной из этих категорий); этот подход характерен и для эволюционной таксономии, в то время как в кладистике признают лишь те таксоны, которые являются кладами[2][3].
Определение
[править | править код]Эволюционная града — это группа видов, объединённых морфологическим или физиологическим сходством (набором черт), породившая одну или более групп, резко отличающихся от этого предкового состояния и потому не считающихся её частью. Предковая группа не считается таким образом, филогенетически единой, то есть представляет собой парафилетическую (а иногда — и полифилетическую) группу организмов.
Наиболее наглядный и часто упоминаемый пример — рептилии (пресмыкающиеся). В начале XIX века французский натуралист Пьер Андре Латрейль впервые разделил четвероногих на четыре класса: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих[4]. В его системе рептилии характеризовались как пойкилотермные, яйцекладущие, покрытые чешуёй или костяными пластинками позвоночные. Хотя предки млекопитающих и птиц также имели эти признаки, сами птицы и млекопитающие их утратили и, таким образом, по Латрейлю уже не относятся к рептилиям, а образуют самостоятельные таксоны того же ранга.
Парафилетические таксоны часто, но не всегда являются градами. В некоторых случаях парафилетические таксоны объединены лишь тем, что не относятся к другим группам (того же ранга), и в этом ситуации их иногда называют мусорными; такой таксон может быть даже полифилетическим.
Примеры
[править | править код]
- Мохообразные (бриофиты) долгое время считались естественной группой, определяемых как «бессосудистые наземные растения с доминированием гаметофита в жизненном цикле». Молекулярные свидетельства показали, что мхи — не монофилетическая группа, и настоящие мхи, печеночники и Антоцеротовидные представляют собой отдельные линии, причём последние филогенетически ближе к сосудистым растениям[5].
- Рыбы являются градой, так как от них произошли четвероногие, анатомия и физиология которых претерпела серьёзную перестройку в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Градами (по той же причине) оказываются и такие таксономические подразделения рыб, как костные рыбы и лопастепёрые рыбы[6].
- Амфибии в биологическом смысле (включая вымерших лабиринтодонтов) — града, из которой эволюционировала клада амниот, намного лучше приспособленных к наземному образу жизни[6].
- Рептилии являются градой, так как из этой группы эволюционировали динозавры с их выраженной теплокровностью и высоким уровнем метаболизма[7][8].
- Ящерицы — града, в отличие от эволюционировавшей от нее клады змей, представители которой достигли высокой степени специализации в передвижении без использования конечностей[9][10][11].
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ Huxley J . Clades and Grades // Function and Taxonomic Importance: A Symposium, Issue 3 (англ.) / Ed. by A. J. Cain. — London: The Systematics Association, 1959. — P. 21—22. — 140 p.
- ↑ Павлинов, Любарский, 2011, с. 317, 323, 335.
- ↑ Aubert D. A Formal Analysis of Phylogenetic Terminology: Towards a Reconsideration of the Current Paradigm in Systematics (англ.) // Phytoneuron. — 2015. — Vol. 16. — P. 1—54.
- ↑ Latreille P. A. Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle (фр.). — 1804. — P. xxiv. (цитируется в: Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique (фр.). — 1825.)
- ↑ Qiu Yin-Long et al. The Deepest Divergences in Land Plants Inferred from Phylogenomic Evidence (англ.) // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2006. — Vol. 103, iss. 42. — P. 15511—15516. — doi:10.1073/pnas.0603335103. — PMID 17030812.
- ↑ 1 2 Romer A. S, Parsons T. S. The Vertebrate Body (англ.). — 5th ed. — Philadelphia: Saunders, 1977. — P. 37. — xv + 624 p. — ISBN 0-721-67668-5.
- ↑ Huxley T. H. Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian Reptiles and Birds (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1870. — Vol. 26. — P. 12—31. — doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08.
- ↑ Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2012. — Vol. 371. — P. 1—206. — doi:10.1206/748.1.
- ↑ Gibbons J. W. Their Blood Runs Cold: Adventures with Reptiles and Amphibians (англ.). — University of Alabama Press, 1983. — 164 p. — ISBN 0-8173-0135-6.
- ↑ Vidal N., Hedges S. B. The Molecular Evolutionary Tree of Lizards, Snakes, and Amphisbaenians (англ.) // Comptes Rendus Biologies. — 2009. — Vol. 332, iss. 2. — P. 129—139. — doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010.
- ↑ Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — С. 283. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
Литература
[править | править код]- Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. . Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2011. — 667 с. — ISBN 978-5-87317-685-4.