Костные рыбы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


Костные рыбы
Freshwater angelfish biodome.jpg
Скалярии
Научная классификация
Международное научное название

Osteichthyes (Huxley, 1880)

Классы
Геохронология

Ко́стные рыбы (лат. Osteichthyes) — группа классов в надклассе Рыбы (Pisces).

Происхождение[править | править код]

Guiyu oneiros — самая древняя из известных по останкам хорошей сохранности костная рыба[1][2][3][4][5][6]

Древнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад)[1]. Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли: от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов.

Анатомия костных рыб[править | править код]

Покровы[править | править код]

Как и у лохов хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительнотканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при ранении кожи и служащий предупреждением об опасности — так называемое «вещество страха». При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества — феромоны — стимулируют брачное поведение[7].

Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую «расчленяющую» расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата. Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых, некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр «посветления») и из промежуточного мозга (центр «потемнения») через парасимпатическую систему. Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски[7].

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования — чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества — кос- мина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуи. В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентипоподобным веществом — гапои-ном. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганоидная). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме[7].

В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие — образуются в сезон его замедления[7].

Опорно-двигательная система[править | править код]

У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов[7].

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка. Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей — остатков первичного панциря[7].

Для костных рыб характерна гиостилия: соединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре (hyornandibulare). Только у двоякодышащих верхняя челюсть срастается с дном мозгового черепа (аутстилия), а подвесок, утративший свою функцию, уменьшается в размерах[7].

Мышечная система[править | править код]

Как и у хрящевых рыб, поперечнополосатая соматическая мускулатура костных рыб отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов, имеющих сложную форму. Часть из них частично перестроилась, образовав группы мышц: глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мышцы парных плавников[7].

Висцеральная мускулатура, окружающая пищеварительную трубку представлена слоями гладких мышц. В области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна замещаются поперечнополосатыми волокнами, формирующими сложно дифференцированную мускулатуру челюстных и жаберных дуг. В отличие от хрящевых рыб содержание мочевины в мышцах костных рыб ничтожно и обычно не превышает 0,0005—0,02%[7].

Пищеварительная система[править | править код]

Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи, только для данного типа рыб. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. Он может иметь вид прямой, легко растяжимой трубки (щука) или быть изогнутым под острым углом в виде буквы V, иметь мешковидное расширение и у немногих видов, например кефали, отчетливо выраженный участок с мощными мускульными стенками. При поступлении пищи в желудок его железы выделяют соляную кислоту, резко повышающую кислотность в желудке (с 6,0—7,0 до 2,2—3,0 рН), и пепсин, который переваривает белки и активен только в кислой среде. Печень костных рыб по размерам составляет всего 1—8% массы тела[7]. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника[8].

У большинства костных рыб в захвате пищи участвуют вторичные челюсти и элементы первичных челюстей[7].

Плавательный пузырь[править | править код]

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается прежде всего специальным гидростатическим органом — плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. У лучеперых непарный тонкостенный, заполненный газом плавательный пузырь развивается как полый вырост спинной поверхности начальной части пищевода. У так называемых открытопузырных рыб (костные и хрящевые ганоиды, сельдеобразные, карпообразные и др.) плавательный пузырь сохраняет связь с пищеводом, а у закрытопузырных рыб (окунеобразные и другие) вскоре после вылупления личинки пузырь полностью обособляется. У двоякодышащих и кистеперых рыб роль плавательного пузыря выполняют легкие, образующиеся как парный вырост брюшной стенки пищевода; только у рогозуба он, видимо, вторично стал непарным. Первоначальное заполнение пузыря газом у всех рыб проходит путем заглатывания атмосферного воздуха. Малек должен подняться на поверхность и, заглатывая воздух, заполнить им плавательный пузырь, после чего проток закрывается. Если это не удается, дальнейшее развитие нарушается и малек гибнет[7].

Красное тело представляет собой разрастание железистого эпителия с сетью тесно прилегающих капилляров, образующих противоточно-умножительную систему, способную концентрировать и отдавать газы в пузырь. Газовая железа угря при объеме 64 мм8 (величина капли воды) содержит 116 тыс. артериальных и 88 тыс. венозных капилляров общей длиной 350— 460 м. Выделение железой газов может быть следствием диффузии углекислоты из венозных капилляров в параллельно идущие артериальные, где при воздействии фермента карбоангидразы на оксигемоглобин выделяется кислород, диффундирующий в пузырь; возможен и другой путь, когда железистые клетки выделяют в плавательный пузырь секрет, который, распадаясь, выделяет кислород и азот. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале — участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток[9].

Дыхательная система[править | править код]

Основной орган газообмена костных рыб — жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I—IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость, ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1—3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше.

Механизм дыхания осуществляется следующим образом: при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек[7].

Кровеносная система[править | править код]

Кровеносные системы костных и хрящевых рыб сходны; различия сводятся лишь к некоторым деталям. Сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). У всех костных рыб есть венозный синус или венозная пазуха (sinus venosus), из которого кровь поступает в предсердие (atrium) и из него — в желудочек (ventriculus). У кистеперых, двоякодышащих осетрообразных, многоперов и панцирникообразных хорошо развит артериальный конус (conus artetiosus).

Выделительная система[править | править код]

Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь (vesica urinaria) (рис. 122, 3), открываются наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих — в клоаку). Почки получают артериальную кровь из почечных артерий; большие порции венозной крови приходят сюда по воротным венам почек из хвостового отдела. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких десятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки)[7].

Выделение продуктов диссимиляции у рыб тесно связано с водно-солевым обменом, обеспечивающим осмотическое и кислотно-щелочное равновесие в тканях. У морских и пресноводных рыб эти процессы протекают различно[7].

Половая система[править | править код]

Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) у костных рыб парные, висят на брыжейке под почками, по бокам плавательного пузыря. Взаимоотношения половых и мочевых протоков в разных группах варьируют. У самцов низших костных рыб (двоякодышащие, надотряд ганоидные) уменьшается связь семенников с почкой: семявыносящие канальцы впадают в небольшое число каналов задней (а не передней, как у хрящевых рыб) части почки или лишь в один (Protopterus), которые открываются в вольфов канал, на выходе из почки функционирующий как семяпровод и мочеточник[9].

У самок двоякодышащих, как и у хрящевых рыб, длинные яйцеводы — мюллеровы каналы — открываются в полость тела воронками, а задними концами — в клоаку. У самок осетрообразных , многоперообразных и амиеобразных короткие и широкие яйцеводы — мюллеровы каналы — воронкой открываются в полость тела около яичников, а задним концом — в мочеполовой синус[9].

Классификация[править | править код]

В зоологической литературе XX века группа костных рыб обычно рассматривалась как класс, состоящий из двух подклассов: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii)[9]. Такая трактовка сохраняется и в некоторых учебниках начала XXI века[10], однако всё большее распространение получают классификации, в которых ранг упомянутых подклассов повышен до ранга класса. Например, в классификации канадского зоолога Дж. С. Нельсона (2006) группа костных рыб (выступающая под названием Euteleostomi и не имеющая ранга) трактуется как объединение двух сестринских групп — классов Лучепёрые и Лопастепёрые. При этом если лучепёрые являются монофилетической группой, то лопастепёрые — группа заведомо парафилетическая (поскольку ближайший общий предок последней группы также является и предком современных четвероногих); в результате парафилетической оказывается и вся группа костных рыб. Следуя правилам кладистики, не допускающим использования парафилетических таксонов, Нельсон переопределяет объём лопастепёрых, включая в него и всех четвероногих (получивших в его классификации ранг инфракласса)[11].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Min Zhu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu.  The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters // Nature. — 2009. — Vol. 458, № 7237. — P. 469-474. — DOI:10.1038/nature07855. — Bibcode2009Natur.458..469Z. — PMID 19325627.
  2. Tyler, David.  Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation (англ.) // Science Literature : журнал. — 2009. — P. 469-474. Архивировано 12 мая 2013 года.
  3. Древнейшая костная рыба из Китая. Аммонит.ру. Дата обращения 26 января 2014.
  4. Michael J. Ryan, Ph.D. Guiyu: The Oldest Articulated Osteichthyan (англ.). PALAEOBLOG. Дата обращения 21 мая 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
  5. Descubrimiento de fósil de pez óseo en China aporta nuevos conocimientos clave sobre origen de los vertebrados (исп.). Spanish.china.org.cn. Дата обращения 27 марта 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
  6. PZ Myers. Guiyu oneiros (англ.). ScienceBlogs. Дата обращения 1 апреля 2009. Архивировано 16 августа 2013 года.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных.
  8. [http://botan0.ru/?cat=3&id=116 ����� ������� ���� (osteichthyes)]. botan0.ru. Дата обращения 4 января 2019.
  9. 1 2 3 4 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — 333 с. — С. 132.
  10. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 59.
  11. Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9. — P. 87—88, 461.

Литература[править | править код]