Четвероногие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Четвероногие
Extant tetrapoda.jpg
Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)
Научная классификация
Международное научное название

Tetrapoda Broili, 1913

Классы
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   914181
NCBI   32523
EOL   4712200

Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».

Эволюционная история[править | править вики-текст]

Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса Лопастепёрые[1]; ныне последний чаще считают классом[2]). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двоякодышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше[3][4][5].

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[6], а если и используют, то в изменённом значении[7]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida[en] (ониходонтиды), или Struniiformes[en] (струниеобразные), и Actinistia[en] (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha[en] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes[de] (янголепообразные), Diabolepidida[en] (диаболепидиды), Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha[en] (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[8].

В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[en] (ризодонтиды), Osteolepiformes[en] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[en] (элпистостегалии), или Panderichthyida[en] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[en], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[9]. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами[10]:

Tetrapodomorpha[en]

 † Rhizodontida[en]




 † Osteolepiformes[en]




 † Elpistostegalia[en]



Tetrapoda





Ископаемые останки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры[11].

В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Это — Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis). Возраст находки — порядка 350 миллионов лет[12].

Описание[править | править вики-текст]

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс Четвероногие включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[13]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами[14].

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировало от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[15])[16][17]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[18].

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[19].

Систематика[править | править вики-текст]

В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[20]. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса[7][21].

В результате в составе надкласса Четвероногие стало пять классов (один из них вымер):

При этом Amphibia (земноводные) представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia[en], либо как отдельные семейства вне какого-либо класса[7][22].

Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[23].

Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[24][25].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 190—191
  2. Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9. — P. 459—461.
  3. Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
  4. Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 189—190, 202—204.
  5. Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 281—283.
  6. Черепанов, Иванов, 2007, с. 143
  7. 1 2 3 Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 393—399.
  8. Черепанов, Иванов, 2007, с. 141—153
  9. Черепанов, Иванов, 2007, с. 153—158
  10. Swartz B.  A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America // PLoS ONE, 2012, 7 (3): e33683. — DOI:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265.
  11. Черепанов, Иванов, 2007, с. 162, 186, 237, 251, 264
  12. Проскуряков, Евгений.  В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря. — С. 1.
  13. George D., Blieck A.  Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment // PLoS ONE, 2011, 6 (7): e22136. — DOI:10.1371/journal.pone.0022136. — PMID 21779385.
  14. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 126, 163, 327
  15. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 236
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162, 164
  17. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118
  18. Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 374—375
  19. Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 375
  20. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 23—24
  21. Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5. — P. 47.
  22. Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162
  23. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 191—232
  24. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (4): e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248.
  25. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (6): e0130114. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114.

Литература[править | править вики-текст]

  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б.  Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Шмальгаузен И. И.  Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
  • Clack J. A.  Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.