Четвероногие
| Четвероногие | |||||||||||||||||||
 Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк) | |||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||
| Подгруппы | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Четвероно́гие[1], или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).
Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».
Эволюционная история[править | править код]
Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых[2]; ныне последний чаще считают классом[3]). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двоякодышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше[4][5][6].
В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко[7], а если и используют, то в изменённом значении[8]). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida[en] (ониходонтиды), или Struniiformes[en] (струниеобразные), и Actinistia[en]* (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha[en] — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes[de] (янголепообразные), Diabolepidida[en] (диаболепидиды), Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные)[9].
В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida[en] (ризодонтиды), Osteolepiformes[en] (остеолепообразные) и Elpistostegalia[en] (элпистостегалии), или Panderichthyida[en] (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys[en], Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует[10]. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами[11]:
| Tetrapodomorpha |
| ||||||||||||||||||
Ископаемые останки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры[12].
В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Это Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis). Возраст находки — порядка 350 миллионов лет[13].
Описание[править | править код]
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона)[14]. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами[15].
Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6[16])[17][18]. При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев[19].
Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы[20].
Систематика[править | править код]
В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие[21].
| Птицы (Aves) | |||||||||||||||||||||
| Земноводные (Amphibia) | Пресмыкающиеся (Reptilia) | ||||||||||||||||||||
| Млекопитающие (Mammalia) | |||||||||||||||||||||
В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса[8][22].
В результате в составе надкласса четвероногих стало пять классов (один из них вымер):
| Пресмыкающиеся (Reptilia) | Птицы (Aves) | ||||||||||||||||||||
| Земноводные (Amphibia) | |||||||||||||||||||||
| Синапсиды (Synapsida) † | Млекопитающие (Mammalia) | ||||||||||||||||||||
При этом земноводные представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia, либо как отдельные семейства вне какого-либо класса[8][23].
Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных»[24].
Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса)[25][26].
Примечания[править | править код]
- ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 23. — 724 с. — 3000 экз.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 190—191.
- ↑ Nelson J. S. Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9. — P. 459—461.
- ↑ Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 81—83, 140.
- ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 189—190, 202—204.
- ↑ Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 281—283.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 143.
- ↑ 1 2 3 Benton M. J. Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 393—399.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 141—153.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 153—158.
- ↑ Swartz B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of western North America // PLoS ONE, 2012, 7(3): e33683. — DOI:10.1371/journal.pone.0033683.. — PMID 22448265.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 162, 186, 237, 251, 264.
- ↑ Проскуряков, Евгений. В честь орловца назвали доисторическое животное // Комсомольская правда в Орле. — 2004. — № 50 (622) за 10 декабря. — С. 1.
- ↑ George D., Blieck A. Rise of the earliest tetrapods: an early Devonian origin from marine environment // PLoS ONE, 2011, 6 (7): e22136. — DOI:10.1371/journal.pone.0022136.. — PMID 21779385.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118, 126, 163, 327.
- ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 236.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162, 164.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 118.
- ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 374—375.
- ↑ Михайлова, Бондаренко, 1997, с. 375.
- ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 23—24.
- ↑ Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5. — P. 47.
- ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 158, 162.
- ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 191—232.
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (4): e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248..
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms // PLoS ONE, 2015, 10 (6): e0130114. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114..
Литература[править | править код]
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Академия, 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
- Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
- Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
- Clack J. A. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8.
- Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.
Словари и энциклопедии | |
|---|---|
| Нормативный контроль |
 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Ichthyostegalia |
|  | |||||||
| Whatcheeriidae | |||||||||
| Colosteidae | |||||||||
| Baphetoidea |
| ||||||||
| Прочие | |||||||||
