Эта статья входит в число добротных статей

Мельничная огнёвка

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Мельничная огнёвка
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Клада:
Клада:
Надсемейство:
Семейство:
Род:
Вид:
Мельничная огнёвка
Международное научное название
Ephestia kuehniella Zeller, 1879
Синонимы

По данным сайта Bestimmungshilfe für die in Europa nachgewiesenen Schmetterlingsarten[1]:

  • Ephestia fuscofasciella Ragonot, 1887
  • Ephestia gitonella Druce, 1896
  • Homoeosoma ischnomorpha Meyrick, 1931
  • Ephestia alba Roesler, [1965]
  • Ephestia nigra Roesler, [1965]

Ме́льничная огнёвка[2] (лат. Ephestia kuehniella) — вид чешуекрылых из семейства настоящих огнёвок (Pyralidae). Космополит. Родиной является Средиземноморье. Опасный вредитель продовольственных запасов на складах и зерна на зернохранилищах. Модельный вид, используемый для изучения проблем феногенетики, молекулярной генетики, цитогенетики и биологии развития. В год развивается до десяти поколений, минимальная продолжительность одного поколения составляет 45 дней. Оптимальная температура развития — 26 °С. Видовое название (kuehniella) дано в честь немецкого агронома Юлиуса Кюна (1825—1910).

Описание[править | править код]

Бабочки с телом длиной от 10 до 14 мм. Челюстные щупики нитевидные. Губные щупики изогнуты вверх и покрыты прижатыми чешуйками. Усики самцов — с короткими ресничками. Размах крыльев у самцов составляет 20,5—27,5 мм, у самок — 17,5—24 мм. Передние крылья окрашены в тёмно-серый или пепельно-серый цвет, на них имеется рисунок из двух светлых зазубренных поперечных линий. Задние крылья беловатые, край крыла и жилки затемнены. Первая радиальная жилка переднего крыла достигает переднего края крыла на уровне вершины радиокубитальной ячейки. Ветви радиальной жилки и первая медиальная жилка на заднем крыле достигают вершины крыла на одинаковом расстоянии от неё. Окраска голеней ног — коричнево-серая со светлым опылением. Лапки коричневые, на вершине со светло-жёлтым пояском[2][3][4]. У самцов на восьмом сегменте брюшка сверху имеются две пары коротких, простых, довольно тонких волосяных пучков. Яйцеклад длинный втяжной[5].

Яйца овальные, длиной от 0,34 до 0,57 мм[2]. Только что отложенные яйца белые, желтеют к моменту вылупления гусениц. Поверхность яйца — с сетчатым рисунком из четырёх-восьми извилистых гребней, образующими бугорок в месте соединения[6]. Размеры яиц, откладываемые к концу репродуктивного периода, становятся меньше. Обычно яйца разбросаны хаотично, реже они уложены близко друг к другу. Иногда отложенные яйца расположены в цепочку, при этом каждое яйцо наклоняется к соседнему, образуя правильный зигзаг[4].

Гусеница мельничной огнёвки

Длина гусениц составляет 15—20 мм, ширина — 2—3 мм. Тело кремового цвета. Голова и грудной щит коричневые. Третий зубец мандибулы сдвинут к середине, поэтому наружный край её образован вторым зубцом.[2]. Усики короткие и располагаются на выступе. Ротовые органы направлены вниз. По бокам головы имеется группа из шести глазков, которые расположены по кругу над основанием и поперек основания усиков. На нижней губе имеется пара щупалец и длинная трубчатая паутинная железа, которая производит шёлковую паутину[7]. На мандибулах расположены железы, маслянистый секрет которых попадает на паутинные нити и на частицы пищевого субстрата, скрепляя их между собой[8]. На грудных ногах имеются крючки, расположенные в три яруса[2].

Куколка в первый день своего существования желтовато-зеленоватая, позже становится желтовато-коричневой, её длина — 8—9 мм. Голова и переднеспинка морщинистые. Нижние челюсти, ноги и усики достигают конца крыла. Длина видимой части задних ног — в 4—5 раз больше ширины[2]. Кремастер (бугорок на конце брюшка) округлый, с восемью крючковидными щетинками[9].

Образ жизни[править | править код]

В течение года в отапливаемых помещениях может развиваться до десяти поколений[10]. Один цикл развития продолжается от 45 до 270 дней[3]. Яйца развиваются от 3 до 27 дней[2].

Имаго летают ночью и в сумерках[10] и не питаются[11]. Бабочки спариваются через несколько часов после выхода из куколки[3]. Самки появляются значительно раньше самцов, что способствует снижению инбридинга. Самки способны спариваться несколько раз в течение жизни. Откладка яиц происходит, как правило, в течение двух суток после выхода из куколки[12]. Процесс спаривания контролируется феромонами. Концентрация феромонов коррелирует со зрелостью яичников и периодом овуляции[13]. При выделении феромонов самка высовывает брюшко между крыльями и подворачивает его кончик, обнажая феромонные железы[11]. Самка откладывает яйца одиночно или группами — от 50 до 562 штук[2]. Количество откладываемых яиц зависит от возраста бабочек при спаривании. Если спаривание происходит в день появления из куколки, то самки откладывают в среднем около 264 яиц, если же они спариваются на шестой день, то их средняя плодовитость составляет только около 148 яиц. Продолжительность жизни девственной самки составляет 10,5 суток, а спарившейся самки — около пяти суток[13].

Самцы, которые развивались при высокой плотности, имеют меньшую массу тела и небольшие передние крылья, голову и грудь, что говорит о том, что они не могли полностью восполнить нехватку пищи. Относительно же размеров всего тела, у этих самцов передние крылья более длинные, что даёт им преимущество при поиске самок. Продолжительность жизни самцов составляет 10—13 суток. Для формирования сперматофора самцу требуется 24 часа[14].

Гусеницы имеют пять возрастов[2]. Окраска гусениц, в зависимости от характера пищи, может быть желтовато-белой, зеленоватой или розоватой[10]. Они живут, как правило, на поверхности муки или зерна. Максимальная скорость развития наблюдается на гречневой, пшеничной и ржаной муке. Вначале гусеницы выгрызают зародыш, оболочки зерна, а потом поедают остальные части зерна. В зависимости от температуры развитие гусениц продолжается от 24 до 144 дней[2]. Оптимальной температурой для развития считается 26 °С[10][3]. При температуре около 0 °С гусеницы могут оставаться живыми около 4 месяцев[10]. Гусеницы окукливаются в щелях и трещинах стен, в таре и мешках. Продолжительность развития на стадии куколки от 20 до 67 дней[3]. Летом может развиваться вне помещений в стогах сена, кучах мусора и на токах[2][3].Паразитами мельничной огнёвки являются наездники ихневмониды, бракониды и трихограмматиды[2]. В яйцах развиваются многочисленные виды трихограмм[15][16] и афелиниды Encarsia porteri[17]. Гусениц и куколок огнёвки могут истреблять личинки малого булавоусого хрущака и мавританской козявки[2]. Клопы рода Orius питаются яйцами огнёвки, при этом клопы выбирают для питания яйца, не заражённые трихограммами[18][19]. На бабочках паразитируют клещи Seiulus muricatus, а клещи Pyemotes ventricosus и Typhlodromus tineivorus питаются яйцами[2].

Гусеницы мельничной огнёвки поражаются бактериями Bacillus thuringensis, Bacillus agilis, Telohania ephestiae и Microcosus ephestiae[2] и энтомопатогенными грибами Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae и Isaria fumosorosea[20]. Внутриклеточными симбионтами являются бактерии рода Wolbachia. Они вызывают репродуктивную цитоплазматическую несовместимость[21]. Популяция вольбахии удваивается в среднем каждые 3,6 дня при развитии на гусеницах огнёвки[22]. У гусениц и имагояичниках) мельничной огнёвки обнаружены многочисленные внутриклеточные микоплазменные (Mycoplasma hominis) включения. Они передаются по линии самок и вызывают у дрозофил мужскую стерильность. Однако у мельничной огнёвки, заражённой этими микроорганизмами, бесплодия или других патологических изменений не отмечено[23].

Генетика[править | править код]

Мельничная огнёвка — модельный вид, используемый для изучения проблем феногенетики, молекулярной генетики, цитогенетики и биологии развития[24]. Кариотип состоит из 30 пар хромосом[25][26]. Пол определяется системой ZW[27][28]. Митохондриальный геном представляет собой кольцевую цепь ДНК, состоящую из 15 327 пар нуклеотидов, и содержит 37 генов, из них 13 генов кодируют белок, два — рРНК и 22 — тРНК. Около 0,7 % ДНК W-хромосомы имеет митохондриальное происхождение, 83 % последовательности митогенома представлено в W-хромосоме[29].

Описанные многочисленные вариации цвета глаз мельничной огнёвки, вызванные мутациями[24]. Анализ мутаций цвета глаз у Ephestia kuehniella предоставил первые доказательства теории «один ген — один фермент» в классической генетике[30].

Классификация[править | править код]

Вид описан немецким энтомологом Филиппом Целлером в 1879 году. Название вида дано в честь директора сельскохозяйственного института в Университете Галле профессора Юлиуса Кюна, который в июне 1877 года принёс Целлеру несколько бабочек для определения[31]. Американский энтомолог Карл Хайнрих[en] в 1956 году описал новый подрод Anagasta и включил в него только мельничную огнёвку. От других представителей рода Ephestia kuehniella отличается более длинным яйцекладом и морщинистой грудью у куколок[5][32].

Распространение[править | править код]

Космополит[3][33]. Регион происхождения этого вредителя точно не установлен[4]. Вероятнее всего, вид происходит из Средиземноморья, так как в этом регионе встречается большинство представителей рода[4]. Делались также предположения, что родиной мельничной огнёвки может быть Центральная Америка[4] или Индия, откуда она попала в страны Средиземноморья[2]. С продуктовыми товарами завезена во многие страны. В США бабочка впервые обнаружена в 1892 году. В России известна с конца XIX века[2].

Хозяйственное значение и меры борьбы[править | править код]

Вид является опасным вредителем продовольственных запасов. Гусеницы повреждают зерно, макароны, сухофрукты, кондитерские изделия, овощи и грибы[2][10]. Они не только уничтожают продукты питания, но и загрязняют их паутиной, линочными шкурками и экскрементами. Комья муки и зерна, скреплённые паутиной, достигают порой нескольких килограммов. Потомство одной самки за 4 месяца может уничтожить до 17,5 кг муки грубого помола[2]. Мельничная огнёвка отмечена как вредитель фиников в некоторых регионах их выращивания[34].

Для борьбы с огнёвкой используют химическую обработку помещений зернохранилищ и мельниц. Заселённые ею продукты просушиваются, промораживаются или подвергаются фумигации[3]. В качестве основного метода борьбы повсеместно использовался фумигант метилбромид, однако с 2004 года во многих странах он был запрещён[35]. Перспективным методом является использование феромонных ловушек. В качестве приманки используется синтетический феромон (Z,E)-9,12-тетрадекадиенилацетат[36].

Яйца мельничной огнёвки часто используются для массового разведения трихограмм[16]. Некоторые виды трихограмм могут развиваться на яйцах огнёвки, предварительно убитых ультрафиолетовым излучением[15]. Одним из перспективных видов для биологической борьбы является использование наездника-ихневмонида Venturia canescens[37].

Альтернативным методом борьбы является использование гамма-излучения. Для полного предотвращения появления взрослых особей из гусениц последней возрастной стадии рекомендуют использовать дозу в 250 Гр[35].

Примечания[править | править код]

  1. Michel Kettner. Bestimmungshilfe des Lepiforums: Ephestia kuehniella (нем.). Bestimmungshilfe für die in Europa nachgewiesenen Schmetterlingsarten. www.lepiforum.de (12 июня 2019). Дата обращения: 27 сентября 2019. Архивировано 24 августа 2019 года.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Загуляев А. К. Моли и огнёвки — вредители зерна и продовольственных запасов. — М.Л.: Издательство академии наук СССР, 1965. — С. 142—153. — 195 с.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Вредные нематоды, моллюски и членистоногие / Редактор тома В. Г. Долин. — 2-е издание, исправленное и дополненное. — Киев: Урожай, 1987. — Т. 2. — С. 305—306. — 576 с. — (Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений).
  4. 1 2 3 4 5 Richards O.W, Thomson W.S. A contribution to the study of the genera Ephestia Gn. (including Strymax, Dyar) and Plodia GN. (Lepidoptera, Phycitidae), with notes on parasites of the larvae (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society : journal. — 1932. — Vol. 80, no. 2. — P. 169—250. — doi:10.1111/j.1365-2311.1932.tb03306.x.
  5. 1 2 Heinrich C. American moths of the subfamily Phycitinae (англ.) // Bulletin of the United States National Museum. — 1956. — Vol. 207, no. 1. — P. 300—301. Архивировано 28 сентября 2019 года.
  6. Cônsoli F. L, Kitajima E. W,, Parra J. R. P. Ultrastructure of the natural and factitious host eggs of Trichogramma galloi Zucchi and Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // International Journal of Insect Morphology and Embryology : journal. — 1999. — Vol. 28, no. 3. — P. 211—231. — ISSN 0020-7322. — doi:10.1016/S0020-7322(99)00026-4.
  7. Khater K. S. Morphology and Ultrastructure of the sensilla of larval antennae and mouth parts of the Mediterranean flour mouth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidopetra: Pyrilidae) (англ.) // Egyptian academic journal of biological sciences : journal. — 2016. — Vol. 9, no. 3. — P. 13–19. — ISSN 1687-8809. Архивировано 28 сентября 2019 года.
  8. Mossadegh M. S. Mechanism of secretion of the contents of the mandibular glands of Plodia interpunctella larvae (англ.) // Physiological Entomology : journal. — 1978. — Vol. 3, no. 4. — P. 335—340. — ISSN 1365-3032. — doi:10.1111/j.1365-3032.1978.tb00167.x.
  9. Ephestia kuehniella (Mediterranean flour moth) (англ.). www.cabi.org. Дата обращения: 16 сентября 2019. Архивировано 3 мая 2019 года.
  10. 1 2 3 4 5 6 Белошапкин С. П. и др. Словарь-справочник энтомолога. — М.: Нива России, 1992. — С. 185—186. — 334 с. — ISBN 5-260-00498-1.
  11. 1 2 Calvert I. & Corbe S. A. Reproductive maturation and pheromone release in the flour moth Anagasta kuehniella (Zeller) (англ.) // Physiological Entomology : journal. — 2009. — Vol. 47, no. 2. — P. 201—209. — ISSN 1365-3032. — doi:10.1111/j.1365-3032.1973.tb00025.x.
  12. Jin Gang Xu, Qiao Wang & Xiong Zhao He. Emergence and reproductive rhythms of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // New Zealand Plant Protection : journal. — 2008. — Vol. 61. — P. 277—282. — ISSN 1175-9003. Архивировано 28 сентября 2019 года.
  13. 1 2 Karalius V. & Bûda V. Mating delay effect on moths’ reproduction: correlation between reproduction success and calling activity in females Ephestia kuehniella, Cydia pomonella, Yponomeuta cognagellus (Lepidoptera: Pyralidae, Torticidae, Yponomeutidae) (англ.) // Pheromones : journal. — 1995. — Vol. 5, no. 3—4. — P. 169—190. — ISSN 2161-038X. Архивировано 3 сентября 2021 года.
  14. Bhavanam S. & Trewick S. "Effects of larval crowding and nutrient limitation on male phenotype, reproductive investment and strategy in Ephestia kuehniella Zeller (Insecta: Lepidoptera)" (англ.) // Journal of Stored Products Research : journal. — 2017. — Vol. 71. — P. 64–71. — ISSN 0022-474X. — doi:10.1016/j.jspr.2017.01.004.
  15. 1 2 Ksentini I., Jardak T., Zeghal N. Could Trichogramma species be provided with old UV-killed Ephestia kuehniella eggs during mass rearing programs? (англ.) // Bulletin of Insectology : journal. — 2014. — Vol. 67, no. 2. — P. 213–218. — ISSN 1721-8861.
  16. 1 2 Moghaddassi Y. et al. Effect of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) Larval Diet on Egg Quality and Parasitism by Trichogramma brassicae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // Journal of Insect Science : journal. — 2019. — Vol. 10, no. 19(4). — P. 1–7. — ISSN 1536-2442. — doi:10.1093/jisesa/iez076.
  17. Amiune M. J. & Valverde L. Biological studies on Encarsia porteri (Mercet) (Hymenoptera: Aphelinidae) an heterotrophic parasitoid of the Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) complex (англ.) // Munis Entomology & Zoology Journal : journal. — 2017. — Vol. 12, no. 2. — P. 603—608. — ISSN 1306-3022.
  18. Pehlivan S., Kurtuluş A., Alinç T. & Atakan E. Intraguild predation of Orius niger (Hemiptera: Anthocoridae) on Trichogramma evanescens (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // European Journal of Entomology : journal. — 2017. — Vol. 114. — P. 609–613. — ISSN 1802-8829. — doi:10.14411/eje.2017.074.
  19. Bonte J. at all. Eggs of Ephestia kuehniella and Ceratitis capitata, and motile stages of the astigmatid mites Tyrophagus putrescentiae and Carpoglyphus lactis as factitious foods for Orius spp. (англ.) // Insect Science : journal. — 2017. — Vol. 24. — P. 613–622. — ISSN 1744-7917. — doi:10.1111/1744-7917.12293.
  20. Magda Mahmoud Sabbour, Shadia El-Sayed Abd-El-Aziz, Marwa Adel Sherief. Efficacy of three entomopathogenic fungi alone or in combination with diatomaceous earth modifications for the control of three pyralid moths in stored grains (англ.) // Journal of plant protection research : journal. — 2012. — Vol. 52, no. 3. — P. 359—363. — ISSN 1427-4345. Архивировано 1 мая 2021 года.
  21. Sasaki T., Ishikawa H. Transinfection of Wolbachia in the mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, by embryonic microinjection (англ.) // Heredity : journal. — 2000. — Vol. 85, no. 2. — P. 130—135. — ISSN 0018-067X. — doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00734.x.
  22. Ikeda T., Ishikawa H. & Sasaki T. Regulation of Wolbachia density in the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, and the Almond moth, Cadra cautella (англ.) // Zoological science : journal. — 2003. — Vol. 20. — P. 153–157. — ISSN 2212-3830. — doi:10.2108/zsj.20.153.
  23. Gottlieb F. J. A cytoplasmic symbiont in Ephestia(= Anagasta) kuehniella: Location and morphology (англ.) // Journal of Invertebrate Pathology : journal. — 1972. — Vol. 20, no. 3. — P. 351—355. — ISSN 0022-2011. — doi:10.1016/0022-2011(72)90167-X.
  24. 1 2 Marec F. & Shvedov A. N. Yellow eye, a new pigment mutation in Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Hereditas : journal. — 1990. — Vol. 113, no. 2. — P. 97—100. — ISSN 1601-5223. — doi:10.1111/j.1601-5223.1990.tb00072.x.
  25. Wagner H. O. Samen- und Eireifung der Mehlmotte Ephestia kühniella(нем.) // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie (Cell and Tissue Research) : Zeitschrift. — 1931. — Bd. 12, Nr. 4. — S. 749—771. — doi:10.1007/BF02450841.
  26. Mediouni J., Fuková I., Frydrychová R., Dhouibi M. H. & Marec F. Karyotype, sex chromatin and sex chromosome differentiation in the carob moth,Ectomyelois ceratoniae (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Caryologia : journal. — 2004. — Vol. 57, no. 2. — P. 184—194. — ISSN 0008-7114. — doi:10.1080/00087114.2004.10589391.
  27. Sex chromosome pairing and sex chromatin bodies in W–Z translocation strains of Ephestia kuehniella (Lepidoptera) (англ.) // Genome : journal. — 1994. — Vol. 37, no. 3. — P. 426—435. — ISSN 0888-7543. — doi:10.1139/g94-060.
  28. Marec F., Tothova A., Sahara K., Traut W. Meiotic pairing of sex chromosome fragments and its relation to atypical transmission of a sex-linked marker in Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera). (англ.) // Heredity : journal. — 2001. — Vol. 87, no. 6. — P. 659—671. — ISSN ‎0018-067X. — doi:10.1046/j.1365-2540.2001.00958.x.
  29. Lämmermann K., Vogel H., Traut W. The mitochondrial genome of the Mediterranean fl our moth, Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae), and identifi cation of invading mitochondrial sequences (numts) in the W chromosome (англ.) // European journal of entomology : journal. — 2016. — Vol. 113. — P. 482—488. — ISSN 1210-5759. — doi:10.14411/eje.2016.063.
  30. Khan S. A., Reichelt M. & Heckel D. G. Functional analysis of the ABCs of eye color in Helicoverpa armigera with CRISPR/Cas9-induced mutations (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2017. — Vol. 7, no. 40025. — P. 1—14. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep40025.
  31. Zeller P. C. Lepidopterologische Bemerkungen (нем.) // Entomologische Zeitung : Zeitung. — 1879. — Bd. 40. — S. 462—473. Архивировано 7 августа 2019 года.
  32. Roesler Ulrich. Die deutschen Arten des Homoeosonia-Ephestia-Koniplexes (нем.) // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft : Zeitschritf. — 1966. — Bd. 56. — S. 104—160. Архивировано 20 февраля 2020 года.
  33. Jacob T. A. & Cox P. D. The influence of temperature and humidity on the life-cycle of Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Journal of Stored Products Research : journal. — 1977. — Vol. 13, no. 3. — P. 107—118. — ISSN 0022-474X. — doi:10.1016/0022-474X(77)90009-1.
  34. Wakil W., Faleiro J. R. Miller T. A. Sustainability in Plant and Crop Protection. — Luxembourg: Springer International Publishing, 2015. — P. 252—253. — ISBN 978-3-319-24395-5. — ISBN 978-3-319-24397-9.
  35. 1 2 Ayvaz A. & Tunçbilek A. Ş. Effects of gamma radiation on life stages of the Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Journal of Pest Science : journal. — 2006. — Vol. 79. — P. 215–222. — ISSN 1612-4758. — doi:10.1007/s10340-006-0137-6.
  36. Trematerra P., Gentile P. Five years of mass trapping of Ephestia kuehniella Zeller: a component of IPM in a flour mill (англ.) // Journal of Applied Entomology : journal. — 2010. — Vol. 134, no. 2. — P. 149–156. — ISSN 1439-0418. — doi:10.1111/j.1439-0418.2009.01470.x.
  37. Tunca Hilal , Yeşil A. N., Çalişkan T. F. Cold storage possibilities of a larval parasitoid, Venturia canescens (Gravenhorst) (Hymenoptera: Ichneumonidae) (англ.) // Türkiye Entomoloji Dergisi : journal. — 2014. — Vol. 38, no. 1. — P. 19—29. — ISSN 1010-6960. Архивировано 7 августа 2019 года.