Эта статья входит в число добротных статей

Lokiarchaeota

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Lokiarchaeota
Научная классификация
Домен:
Тип:
Lokiarchaeota
Международное научное название
Lokiarchaeota Spang et al. 2015
Дочерние таксоны
  • "Candidatus Lokiarchaeum"
     Spang et al. 2015

Lokiarchaeota (лат.) — предполагаемый тип архей. Тип был описан в 2015 году на основании генома, собранного при метагеномном анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в Атлантическом океане на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетический таксон. Геном Lokiarchaeota содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Таким образом, находит своё подтверждение эоцитная гипотеза[en], согласно которой эукариоты представляют собой группу внутри архей, приобретшую митохондрии путем симбиогенеза[1].

Открытие[править | править код]

Был проведён метагеномный анализ образцов, собранных в 2010 году в Атлантическом океане рядом с гидротермальным источником Замок Локи[en]. Перед этим было показано наличие в образцах большого количества новых групп архей[2][3]. Из-за низкой плотности клеток в образце получившаяся последовательность генов происходит не от изолированной клетки, а представляет собой комбинацию генетических фрагментов[4]. В результате был собран на 92 % полный геном, избыточный в 1,4 раза, который присвоили роду Lokiarchaeum. Хотя метагеномный анализ показал наличие генома этого организма в образце, сам организм культивирован не был[1].

Выделение нового типа Lokiarchaeota было предложено при помощи филогенетического анализа, в котором рассматривался ряд высококонсервативных белоккодирующих генов[1]. Хотя тип получил своё название в честь гидротермального источника, из которого был взят образец, оно также отсылает к древнескандинавскому богу Локи[4]. В литературе бог Локи предстаёт сложной, противоречивой и двойственной фигурой, вызывающей массу споров у специалистов по мифологии[5], по аналогии с набирающими оборот дебатами о происхождении эукариот[6].

Описание[править | править код]

Геном Lokiarchaeum включает 5381 белок-кодирующих гена. Из них 32 % не соответствуют какому-либо известному белку, 26 % близко напоминают белки архей, а 29 % соответствуют бактериальным белкам. Этот результат объясняются тем, что, во-первых, белки, принадлежащие новому типу архей, имеющему мало близких родственников или лишённому их вовсе, сложно отнести к правильному домену, и, во-вторых, предшествующие исследования показали наличие значительного горизонтального переноса генов между бактериями и археями. Небольшая, но важная доля белков (175; 3,3 %) наиболее близко стоят к белкам эукариот. Ряд данных указывает на то, что эти белки появились в образце не из-за загрязнения эукариотическими клетками, а принадлежат именно Lokiarchaeum. Во-первых, гены, похожие на эукариотические, всегда были фланкированы (окружены) прокариотическими генами; во-вторых, эти гены присутствовали в образце в огромных количествах, в то время как настоящая эукариотическая ДНК там обнаружена лишь в следовых количествах, а характерные для эукариот гены 18S рРНК вовсе не найдены; в-третьих, предшествующий филогенетический анализ показал, что эти гены отделились ещё в самом основании древа эукариот[1].

У эукариот аналогичные белки участвуют в деформации клеточной мембраны, поддержания формы клетки, а также входят в состав динамического белкового цитоскелета. В связи с этим предполагается, что у Lokiarchaeum могут присутствовать вышеперечисленные черты, в частности, цитоскелет. Другой белок, общий для эукариот и Lokiarchaeumактин — необходим для фагоцитоза у эукариот[4], то есть активного поглощения пищевых частиц. Способность к фагоцитозу могла облегчить эндосимбиотическое появление митохондрий, наличие которых служит одним из ключевых различий прокариот и эукариот, а также хлоропластов. Кроме актина у Lokiarchaeum были выявлены другие важные эукариотические белки: малые ГТФазы Ras, комплекс генов ESCRT[en], необходимый для изгибов мембраны и отпочковывания везикул от неё и работы убиквитин-опосредованной системы деградации белка, характерной для эукариот. Рибосомы Lokiarchaeum стоят ближе к рибосомам эукариот, чем любые другие прокариотические рибосомы, в частности, из прокариот только у Lokiarchaeum есть эукариотический рибосомный белок L22e[1].

Эволюционное значение[править | править код]

Классическое трёхдоменное дерево (слева) и двухдоменное, или эоцитное (справа)

Сравнительный анализ генома Lokiarchaeum с другими геномами дал возможность построить филогенетическое дерево, которое показало монофилию таксона, в который вошли эукариоты и Lokiarchaeota, подтверждая эоцитную гипотезу происхождения эукариот (то есть от архей-хозяев, приобретших митохондрии в ходе эндосимбиоза)[7][8][9]. Набор мембранно-связанных функций Lokiarchaeum позволяет предположить, что общий предок эукариот мог занимать промежуточное положение между прокариотами, лишённых внутриклеточных элементов, и эукариотами, чьи клетки содержат множество различных органелл[1].

Трёхдоменная система Карла Вёзе делит клеточную жизнь на три домена: археи, бактерии и эукариоты. Последние характеризуются крупными, сложно устроенными клетками с мембранносвязанными ядрами, содержащими генетический аппарат клетки, и синтезирующими АТФ митохондриями. Наиболее древними формами жизни считаются бактерии и археи[10], поскольку самые старые ископаемые элементы с признаками липидов архей имеют возраст 3,8 млрд лет[11]. Появление эукариот, к которым принадлежат наиболее сложно устроенные клетки и все истинно многоклеточные организмы, произошло от 1,6 до 2,1 млрд лет назад[12]. Хотя эволюция эукариот имеет чрезвычайно большое значение, до сих пор не было известно никаких промежуточных форм между про- и эукариотами. В связи с этим открытие Lokiarchaeum, обладающего многими, но не всеми чертами эукариот, представляет собой доказательство наличия перехода от архей к эукариотам[13]. В таком случае, по правилам кладистики эукариоты могут рассматриваться как подгруппа архей, а классическое трёхдоменное древо жизни превращается в двухдоменное (эоцитное)[1].

Lokiarchaeota и эукариоты предположительно имеют общего предка и разошлись приблизительно 2 млрд лет назад. Этот предполагаемый предок имел некоторые необходимые «стартовые» гены, которые сделали возможным дальнейшее усложнение клеток. Непосредственно с этого общего предка и началась эволюция эукариот[4].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Spang A., Saw J. H., Jørgensen S. L., Zaremba-Niedzwiedzka K., Martijn J., Lind A. E., van Eijk R., Schleper C., Guy L., Ettema T. J. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. (англ.) // Nature. — 2015. — doi:10.1038/nature14447. — PMID 25945739. [исправить]
  2. Jorgensen S. L., Hannisdal B., Lanzén A., Baumberger T., Flesland K., Fonseca R., Ovreås L., Steen I. H., Thorseth I. H., Pedersen R. B., Schleper C. Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012. — Vol. 109, no. 42. — P. 2846—2855. — doi:10.1073/pnas.1207574109. — PMID 23027979. [исправить]
  3. Jørgensen S. L., Thorseth I. H., Pedersen R. B., Baumberger T., Schleper C. Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge. (англ.) // Frontiers in microbiology. — 2013. — Vol. 4. — P. 299. — doi:10.3389/fmicb.2013.00299. — PMID 24109477. [исправить]
  4. 1 2 3 4 Paul Rincon. Newly found microbe is close relative of complex life, BBC (6 мая 2015). Дата обращения 9 мая 2015.
  5. Stefanie von Schnurbein. The Function of Loki in Snorri Sturluson's "Edda" (неопр.) // History of Religions. — 2000. — November (т. 40, № 2). — С. 109—124.
  6. Александр Марков. Новооткрытый микроб заполняет брешь между прокариотами и эукариотами. Элементы.ру (12 мая 2015). Дата обращения: 30 июля 2017.
  7. Embley T. M., Martin W. Eukaryotic evolution, changes and challenges. (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440, no. 7084. — P. 623—630. — doi:10.1038/nature04546. — PMID 16572163. [исправить]
  8. Lake J. A. Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. (англ.) // Nature. — 1988. — Vol. 331, no. 6152. — P. 184—186. — doi:10.1038/331184a0. — PMID 3340165. [исправить]
  9. Guy L., Ettema T. J. The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. (англ.) // Trends in microbiology. — 2011. — Vol. 19, no. 12. — P. 580—587. — doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. — PMID 22018741. [исправить]
  10. Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. (англ.) // Genome research. — 2007. — Vol. 17, no. 11. — P. 1572—1585. — doi:10.1101/gr.6454307. — PMID 17908824. [исправить]
  11. Jürgen Hahn, Haug Pat. Traces of Archaebacteria in ancient sediments (англ.) // Systematic and Applied Microbiology  (англ.) : journal. — 1986. — Vol. 7, no. Archaebacteria '85 Proceedings. — P. 178—183. — doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
  12. Knoll A. H., Javaux E. J., Hewitt D., Cohen P. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2006. — Vol. 361, no. 1470. — P. 1023—1038. — doi:10.1098/rstb.2006.1843. — PMID 16754612. [исправить]
  13. Carl Zimmer. Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells. New York Times (6 мая 2015). Дата обращения: 8 мая 2015.

Ссылки[править | править код]