Мегаладаписы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
дополнение
дополнение
Строка 25: Строка 25:


== История изучения и типология ==
== История изучения и типология ==
Череп мегаладаписа был описан зоологом {{нп5|Форсайт Мейджор, Чарльз Иммануэль|Ч. И. Форсайтом Мейджором|en|Charles Immanuel Forsyth Major}} в докладе [[Лондонское королевское общество|Лондонскому королевскому обществу]] в июне 1893 года{{sfn|Hartwig|2002|p=103}}, а затем в журнале ''Philosophical Transactions of the Royal Society B'' за 1894 год . Череп был получен [[Британский музей|Британским музеем]] в составе коллекции [[Фоссилии|фоссилий]] с [[Мадагаскар (остров)|Мадагаскара]]. Дж. Т. Ласт, собиравший эту коллекцию для [[Ротшильд, Лайонел|Уолтера Ротшильда]], сообщил, что череп был найден в болотах Амбулисатра близ юго-западного побережья острова. Предложенное Форсайтом родовое имя ''Megaladapis'' было связано с тем, что новый таксон обладал рядом общих характеристик (в том числе в строении [[Моляры|моляров]]) с описанным ранее родом ископаемых приматов ''[[Adapis]]''. [[Типовые экземпляры#В зоологической номенклатуре|Голотипу]] нового таксона Форсайт присвоил видовое имя ''Megaladapis madagascariensis''{{sfn|Forsyth Major|1894|pp=16, 26}}. Уже в первой публикации Формайта отмечалось вероятное совпадение в способе передвижения и диете нового таксона и австралийских [[Коалы|коал]], из-за чего в дальнейшем мегаладаписов стали также называть коаловыми лемурами{{sfn|Hartwig|2002|p=103}}{{sfn|Godfrey|2017|p=798}}.

В статье 1894 года Форсайт подчёркивал, что данное им название не должно трактоваться как указывающее на близкую родственную связь мегаладаписов с адаписами; напротив, он отчётливо понимал, что эти таксоны далеки друг от друга, хотя и считал, что адаписы представляют собой ветвь [[Лемурообразные|лемурообразных]]. Форсайт отмечал сходство по отдельным морфологическим характеристикам между мегаладаписами и такими современными представителями лемурообразных, как [[лепилемуры]], [[карликовые лемуры]] [[индриевые]. Тем не менее он выделял их в общей классификации лемуров в отдельное семейство — [[мегаладапиды]]{{sfn|Forsyth Major|1894|pp=26—28}}.

{{Врезка
{{Врезка
| Заголовок = Место мегаладаписов <br> в систематике [[Лемурообразные|лемурообразных]] <br> (Годфри и Юнгерс, 2003{{sfn|Godfrey & Jungers|2003b|p=1252}})
| Заголовок = Место мегаладаписов <br> в систематике [[Лемурообразные|лемурообразных]] <br> (Годфри и Юнгерс, 2003{{sfn|Godfrey & Jungers|2003b|p=1252}})
Строка 50: Строка 54:
| Выравнивание = left
| Выравнивание = left
}}
}}
С родом ''Megaladapis'' с начала XX века и вплоть до 1970-х годов связывали в качестве [[Синоним (таксономия)|младшего синонима]] также описанный в 1895 году [[Фильоль, Анри|Анри Фильолем]] по неполной [[Плечевая кость|плечевой кости]] вид ''Thaumastolemur grandidieri'', но позже была доказана ошибочность этой точки зрения. В 1898 году французский натуралист [[Альфред Грандидье]] описал по нескольким зубам и фрагменту челюсти вид ''Peloriadapis edwardsi'', который затем был связан с родом ''Megaladapis''. Название ''Peloriadapis'' сохраняется как [[Ранги между родом и видом|подродовое]] для самого крупного известного вида мегаладаписов. В следующие несколько лет были описаны дополнительные виды мегаладаписов, а также несколько таксонов более высокого ранга, которые рассматривались затем как возможные синонимы. В 1902 году Грандидье провёл объединительную работу, в частности слив описанный Форсайтом вид ''M. insignis'' со своим. В 1903 году был описан третий вид мегаладаписов, считающийся [[Валидное название|валидным]] и в XXI веке — ''M. grandidieri''{{sfn|Hartwig|2002|pp=103—104}}.
Череп мегаладаписа был описан в журнале ''Philosophical Transactions of the Royal Society B'' за 1894 год зоологом {{нп5|Форсайт Мейджор, Чарльз Иммануэль|Ч. И. Форсайтом Мейджором|en|Charles Immanuel Forsyth Major}}. Череп был получен [[Британский музей|Британским музеем]] в составе коллекции [[Фоссилии|фоссилий]] с [[Мадагаскар (остров)|Мадагаскара]]. Дж. Т. Ласт, собиравший эту коллекцию для [[Ротшильд, Лайонел|Уолтера Ротшильда]], сообщил, что череп был найден в болотах Амбулисатра близ юго-западного побережья острова. Предложенное Форсайтом родовое имя ''Megaladapis'' было связано с тем, что новый таксон обладал рядом общих характеристик (в том числе в строении [[Моляры|моляров]]) с описанным ранее родом ископаемых приматов ''[[Adapis]]''. [[Типовые экземпляры#В зоологической номенклатуре|Голотипу]] нового таксона Форсайт присвоил видовое имя ''Megaladapis madagascariensis''{{sfn|Forsyth Major|1894|pp=16, 26}}.

На основании известных фоссилий Грандидье сделал вывод о том, что мегаладаписы, чьи передние конечности были длиннее задних, вели древесный образ жизни. Эту точку зрения поддержал и его современник Лоренц фон Либурнау — первый исследователь, верно идентифицировавший кости [[Посткраниальный скелет|посткраниального скелета]] мегаладаписа (впрочем, Либурнау не исключал и наземный образ жизни, подобный тому, который вели [[Пещерный медведь|пещерные медведи]]). Реконструируя по костным останкам облик животного, Либурнау писал о мясистых носе и губах, приспособленных для пережёвывания листьев, и о широком желудке, приспособленном для их переваривания. Публикация Либурнау была, однако, оставлена без внимания современниками, продолжавшими приписывать кости других видов мегаладаписам и наоборот — так, описавший ''M. grandidieri'' [[Герберт Стэндинг]] ошибочно приписал костный материал мегаладаписа [[Палеопропитеки|палеопропитеку]], сделав смелый вывод, что тот вёл водный образ жизни. Путаница была в основном ликвидирована в 1930-х годах благодаря публикациям [[Ламбертон, Шарль|Шарля Ламбертона]], описавшего многочисленные костные останки и систематизировавшего известный материал. С другой стороны, Ламбертон отказался от теории о древесном образе жизни мегаладаписов и предложил версию о наземном передвижении на четырёх конечностях, наподобие современных [[Гориллы|горилл]]. В его реконструкции и более поздних публикациях французских авторов мегаладаписы представали наземными жителями, диета которых состояла из выкапываемых из земли кореньев и луковиц. Лишь с 1950-х годов новый анализ зубного материала подтвердил, что мегаладапис был листоядным, а в следующие два десятилетия изучение длинных искривлённых [[Фаланга (анатомия)|фаланг]] заставило вернуться к образу медленно карабкающегося по деревьям существа{{sfn|Hartwig|2002|pp=104—105}}.


Долгое время мегаладаписы рассматривались как [[сестринская группа]] лепилемуров, входящая с ними в одно семейство, которое могли называть как Lepilemuridae, так и Megaladapidae<ref>{{книга|автор=Fleagle J. G.|часть=Prosimians|заглавие=Primate Adaptation and Evolution|издание=2nd edition|издательство=Academic Press|год=1998|pages=108}}</ref>, а также выделять внутри него два подсемейства{{sfn|Hartwig|2002|p=105}}. Однако исследования конца XX и начала XXI века, использовавшие методы [[Секвенирование древней ДНК|анализа древней ДНК]] и [[Молекулярные часы|молекулярных часов]] этот постулат не подтвердили. Согласно этим исследованиям мегаладаписов следует считать сестринским таксоном для всех групп лемурообразных после отделения [[Руконожки|руконожек]] от основного [[Филогенетическое дерево|филогенетического дерева]]<ref>{{книга|автор=Yoder A. D., Rakotosamimanana B., and Parsons T. J.|часть=Ancient DNA in subfossil lemurs: methodological challenges and their solutions|заглавие=New Directions in Lemur Studies|ответственный=Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn, and Steven M. Goodman (eds.)|издательство=Springer Science+Business Media|год=1999|pages=11|isbn=978-1-4613-7131-1}} <br> {{статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC555979/pdf/pnas-0408354102.pdf |title=Ancient DNA from giant extinct lemurs confirms single origin of Malagasy primates |автор=Karanth K. P., Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons T. J., and Yoder, A.D. |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |год=2005 |volume=102 |номер=14 |doi=10.1073/pnas.0408354102 |pages=5093}} <br> {{статья|ссылка=https://academic.oup.com/sysbio/article/65/5/772/2223736 |title=Phylogeny and Divergence Times of Lemurs Inferred with Recent and Ancient Fossils in the Tree |автор=Herrera J. P., and Dávalos L. M. |издание=Systematic Biology |год=2016 |volume=65 |номер=5 |doi=10.1093/sysbio/syw035 |pages=783}}</ref>.
В статье 1894 года Форсайт подчёркивал, что данное им название не должно трактоваться как указывающее на близкую родственную связь мегаладаписов с адаписами; напротив, он отчётливо понимал, что эти таксоны далеки друг от друга, хотя и считал, что адаписы представляют собой ветвь [[Лемурообразные|лемурообразных]]. Форсайт отмечал сходство по отдельным морфологическим характеристикам между мегаладаписами и такими современными представителями лемурообразных, как [[лепилемуры]], [[карликовые лемуры]] [[индриевые]], но всё же выделял их в общей классификации лемуров в отдельное семейство — [[мегаладапиды]]{{sfn|Forsyth Major|1894|pp=26—28}}.


== Внешний вид и образ жизни ==
== Внешний вид и образ жизни ==
Рост взрослого мегаладаписа был сравним с ростом невысокого человека, вес предположительно составлял до 70 килограммов<ref name="Macroevolution" /> (у крупнейшего вида, ''M. edwardsi'', единственного в роде ''Peloriadapis'', по некоторым источникам, до 140<ref name="Medwardsi" /> и даже до 200 килограммов<ref name="Mammals" />). При этом морфологически мегаладаписы, как и другие крупные [[субфоссильные лемуры]], значительно больше походили на более мелких современных лемуров, чем на сравнимых с ними по размерам [[Обезьянообразные|антропоидов]], таких как [[орангутан]]ы. В частности, у субфоссильных лемуров объём головного мозга был значительно меньше, чем у обезьян сопоставимых размеров, более узкий зрительный канал, указывающий на меньшую резкость зрения и приспособленность к низкому освещению, почти не наблюдается [[половой диморфизм]] по размерам тела или клыков, а постоянные зубы развивались на очень раннем этапе{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}.
Рост взрослого мегаладаписа был сравним с ростом невысокого человека, вес предположительно составлял до 70 килограммов<ref name="KalanShap" /> (у крупнейшего вида, ''M. edwardsi'', единственного в роде ''Peloriadapis'', по некоторым источникам, до 140<ref name="Medwardsi" /> и даже до 200 килограммов<ref name="Mammals" />). При этом морфологически мегаладаписы, как и другие крупные [[субфоссильные лемуры]], значительно больше походили на более мелких современных лемуров, чем на сравнимых с ними по размерам [[Обезьянообразные|антропоидов]], таких как [[орангутан]]ы. В частности, у субфоссильных лемуров объём головного мозга был значительно меньше, чем у обезьян сопоставимых размеров, более узкий зрительный канал, указывающий на меньшую резкость зрения и приспособленность к низкому освещению, почти не наблюдается [[половой диморфизм]] по размерам тела или клыков, а постоянные зубы развивались на очень раннем этапе{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}.


Максимальная длина черепа составляет 31 сантиметр, при этом сам череп, непохожий на черепа других лемуров, сплюснут с боков, а лицевой отдел непропорционально удлинён, так что мозговой отдел занимает не больше половины объёма черепа<ref name="Macroevolution" />. Челюсти очень мощные, с крупными зубами, в особенности коренными; в верхней челюсти резцы отсутствуют. Жевательный аппарат мегаладаписов, таким образом, был приспособлен для пережёвывания жёстких листьев, веток и даже корней<ref name="Mammals" />.
Максимальная длина черепа составляет 31 сантиметр, при этом сам череп, непохожий на черепа других лемуров, сплюснут с боков, а лицевой отдел непропорционально удлинён, так что мозговой отдел занимает не больше половины объёма черепа<ref name="KalanShap" />. Челюсти очень мощные, с крупными зубами, в особенности коренными; в верхней челюсти резцы отсутствуют. Жевательный аппарат мегаладаписов, таким образом, был приспособлен для пережёвывания жёстких листьев, веток и даже корней<ref name="Mammals" />.
[[Файл:Megaladaspis madagascariensis.jpg|thumb|right|200px|Череп сплюснут с боков]]
[[Файл:Megaladaspis madagascariensis.jpg|thumb|right|200px|Череп сплюснут с боков]]


Передние конечности длинные относительно задних, с длинными, искривлёнными фалангами, туловище также вытянутое<ref name="Medwardsi">[http://cacajao.tripod.com/megaladapis_edwardsi.html Megladapis edwardsi на сайте «Приматы»]{{ref-en}}</ref>. Длина кистей и стоп относительно общей длины конечностей непропорционально велика, большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях длинные и сильные, «клешневидные»{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}. Определённое сходство черепа и челюстного аппарата с [[Лепилемуры|лепилемурами]] заставило ряд исследователей поместить мегаладаписов в семейство [[Лепилемуровые|лепилемуровых]], однако другие авторы оспаривают такую классификацию<ref name="Hartwig" />.
Передние конечности длинные относительно задних, с длинными, искривлёнными фалангами, туловище также вытянутое<ref name="Medwardsi">[http://cacajao.tripod.com/megaladapis_edwardsi.html Megladapis edwardsi на сайте «Приматы»]{{ref-en}}</ref>. Длина кистей и стоп относительно общей длины конечностей непропорционально велика, большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях длинные и сильные, «клешневидные»{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}.


Мегаладаписы были листоядными (доля твёрдых семян и сочных плодов в их рационе незначительна, в отличие от многих [[Палеопропитековые|палеопропитековых]]{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1249}}) и, как сегодня принято считать, вели полудревесный образ жизни, схожий с образом жизни [[коала|коалы]]. По деревьям передвигались медленно, переползая по толстым ветвям<ref name="Mammals">[http://age-of-mammals.ucoz.ru/index/megaladapis/0-56 Мегаладапис на сайте «Век млекопитающих»]</ref>. По земле передвигались на четырёх конечностях<ref name="Macroevolution" />. Питались, подтягивая рукой ветви с листьями и обдирая их зубами, как это делают сейчас коалы<ref>{{книга |автор = Russell L. Ciochon, John G. Fleagle. |часть = Megaladapinae |заглавие = Primate evolution and human origins |ссылка = https://books.google.com.ua/books?id=25f2kc2K7kUC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |место =Hawthorne, NY |издательство = Aldine de Gruyter |год = 1987 |pages = 73—75 |allpages = 396 |серия = | isbn = 0-202-01175-5 |тираж = }}</ref>. До конца 1930-х годов наряду с моделью, описывающей мегаладаписов как лазающие виды, была популярна также точка зрения на них, как на наземный вид, проводящая аналогии с [[Пещерный медведь|пещерными медведями]]<ref name="Hartwig">{{книга |автор = Walter C. Hartwig. |часть = The koala lemurs |заглавие = The primate fossil record |ссылка = https://books.google.ca/books?id=Ezm1OA_s6isC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |место = |издательство = Cambridge University Press |год = 2002 |pages = 103—105 |allpages = 530 |серия = | isbn = 0-521-66315-6 |тираж = }}</ref>. В 1930-е годы также выдвигалась впоследствии отвергнутая гипотеза, приписывавшая мегаладаписам водный образ жизни<ref name="Mammals" />.
Мегаладаписы были листоядными (доля твёрдых семян и сочных плодов в их рационе незначительна, в отличие от многих [[Палеопропитековые|палеопропитековых]]{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1249}}) и, как сегодня принято считать, вели полудревесный образ жизни, схожий с образом жизни [[коала|коалы]]. По деревьям передвигались медленно, переползая по толстым ветвям<ref name="Mammals">[http://age-of-mammals.ucoz.ru/index/megaladapis/0-56 Мегаладапис на сайте «Век млекопитающих»]</ref>. По земле передвигались на четырёх конечностях<ref name="KalanShap" />. Питались, подтягивая рукой ветви с листьями и обдирая их зубами, как это делают сейчас коалы<ref>{{книга |автор = Russell L. Ciochon, John G. Fleagle. |часть = Megaladapinae |заглавие = Primate evolution and human origins |ссылка = https://books.google.com.ua/books?id=25f2kc2K7kUC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |место =Hawthorne, NY |издательство = Aldine de Gruyter |год = 1987 |pages = 73—75 |allpages = 396 |серия = | isbn = 0-202-01175-5 |тираж = }}</ref>.


Раннее развитие постоянных зубов и небольшой объём мозга у субфоссильных лемуров рассматриваются как признаки того, что эти приматы рано переходили к самостоятельной, независимой от родителей жизни и, возможно, рано достигали половой зрелости{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}.
Раннее развитие постоянных зубов и небольшой объём мозга у субфоссильных лемуров рассматриваются как признаки того, что эти приматы рано переходили к самостоятельной, независимой от родителей жизни и, возможно, рано достигали половой зрелости{{sfn|Godrey & Jungers|2003|p=1248}}.
Строка 71: Строка 77:


== Период существования ==
== Период существования ==
Мегаладаписы являются субфоссильным (полуископаемым) родом. Последние из них вымерли уже в историческое время. Все известные останки мегаладаписов, в том числе полные скелеты, обнаружены в [[голоцен]]овых отложениях Мадагаскара. Результаты радиоуглеродного анализа останков мегаладаписа позволяют датировать их двадцать пятым и одиннадцатым тысячелетиями до новой эры (соответственно, в месторождениях Антсируандуха и Андрафиабе)<ref name="Macroevolution">''Каландадзе, Н. Н., Шаповалов, А. В.'' [http://www.evolbiol.ru/docs/docs/madagascar.pdf Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене]</ref>. Есть радиоуглеродные датировки, согласно которым мегаладапис Эдвардса ещё обитал на Мадагаскаре ко времени появления там европейцев в [[1504 год]]у<ref name="Mammals" />.
Мегаладаписы являются субфоссильным (полуископаемым) родом. Последние из них вымерли уже в историческое время. Все известные останки мегаладаписов, в том числе полные скелеты, обнаружены в [[голоцен]]овых отложениях Мадагаскара. Результаты радиоуглеродного анализа останков мегаладаписа позволяют датировать их двадцать пятым и одиннадцатым тысячелетиями до новой эры (соответственно, в месторождениях Антсируандуха и Андрафиабе)<ref name="KalanShap" />. Есть радиоуглеродные датировки, согласно которым мегаладапис Эдвардса ещё обитал на Мадагаскаре ко времени появления там европейцев в [[1504 год]]у<ref name="Mammals" />.


О причинах исчезновения мегаладаписов нет единого мнения. В качестве причин называются долгий сухой период, пик которого приходится на [[XIV век]], приведший к сокращению площади тропических лесов, а также сведение человеком (появившимся на острове в I тысячелетии до н. э.) лесов под сельскохозяйственные земли и охоту (кости мегаладаписов находят не только в лесах, но и вдали от них, и иногда со следами кухонной обработки).
О причинах исчезновения мегаладаписов нет единого мнения. В качестве причин называются долгий сухой период, пик которого приходится на [[XIV век]], приведший к сокращению площади тропических лесов, а также сведение человеком (появившимся на острове в I тысячелетии до н. э.) лесов под сельскохозяйственные земли и охоту (кости мегаладаписов находят не только в лесах, но и вдали от них, и иногда со следами кухонной обработки).
Строка 84: Строка 90:
* {{книга|автор=Godfrey L. R.|ссылка часть=https://books.google.ca/books?id=DTwuDwAAQBAJ&lpg=PR1&pg=PA798#v=onepage&f=false |часть=Megaladapidae |заглавие=The International Encyclopedia of Primatology |ответственный=Agustín Fuentes (Editor-in-Chief) |издательство=Wiley Blackwell |год=2017 |том=II H-O |isbn=9780470673379 |pages=798—800 |ref=Godfrey}}
* {{книга|автор=Godfrey L. R.|ссылка часть=https://books.google.ca/books?id=DTwuDwAAQBAJ&lpg=PR1&pg=PA798#v=onepage&f=false |часть=Megaladapidae |заглавие=The International Encyclopedia of Primatology |ответственный=Agustín Fuentes (Editor-in-Chief) |издательство=Wiley Blackwell |год=2017 |том=II H-O |isbn=9780470673379 |pages=798—800 |ref=Godfrey}}
* {{книга|автор=Godfrey L. R., and Jungers W. L. |ответственный= S. M. Goodman, J. P. Benstead (Eds.) |заглавие=The Natural History of Madagascar |часть=Subfossil Lemurs |pages=1247—1252 |издательство=University of Chicago Press |год=2003 |isbn=0-226-30306-3 |ref=Godfrey & Jungers}}
* {{книга|автор=Godfrey L. R., and Jungers W. L. |ответственный= S. M. Goodman, J. P. Benstead (Eds.) |заглавие=The Natural History of Madagascar |часть=Subfossil Lemurs |pages=1247—1252 |издательство=University of Chicago Press |год=2003 |isbn=0-226-30306-3 |ref=Godfrey & Jungers}}
* {{книга|автор=Hartwig W. C. |часть=The koala lemurs |заглавие=The primate fossil record |ссылка= https://books.google.ca/books?id=Ezm1OA_s6isC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |издательство= ambridge University Press |год=2002 |pages=103—105 |isbn=0-521-66315-6 |ref=Hartwig}}
* {{книга|автор=Hartwig W. C. |часть=The koala lemurs |заглавие=The primate fossil record |ссылка= https://books.google.ca/books?id=Ezm1OA_s6isC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false |издательство=Cambridge University Press |год=2002 |pages=103—105 |isbn=0-521-66315-6 |ref=Hartwig}}
* {{книга|автор=Russell L. Ciochon R. L, and Fleagle J. G. |часть=Megaladapinae |заглавие=Primate evolution and human origins |ссылка=https://books.google.com.ua/books?id=25f2kc2K7kUC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |место=Hawthorne, NY |издательство=Aldine de Gruyter |год=1987 |pages=73—75 |isbn=0-202-01175-5 |ref name=Ciochon & Fleagle}}
* {{книга|автор=Russell L. Ciochon R. L, and Fleagle J. G. |часть=Megaladapinae |заглавие=Primate evolution and human origins |ссылка=https://books.google.com.ua/books?id=25f2kc2K7kUC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |место=Hawthorne, NY |издательство=Aldine de Gruyter |год=1987 |pages=73—75 |isbn=0-202-01175-5 |ref name=Ciochon & Fleagle}}



Версия от 00:33, 11 августа 2019

† Мегаладаписы
Мегаладаписы
Megaladapis edwardsi (скелет)
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Млекопитающие
Отряд: Приматы
Подотряд: Мокроносые приматы
Инфраотряд: Лемурообразные
Семейство: Мегаладапиды
Род: Мегаладаписы
Латинское название
Megaladapis (Forsyth Major, 1894)
Виды
  • Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • Megaladapis edwardsi Grandidier, 1899
  • Megaladapis grandidieri Standing, 1905

Мегаладаписы[1][2], или коаловые лемуры (лат. Megaladapis) — род субфоссильных (полуископаемых) лемуров, обитавших на Мадагаскаре с плейстоцена до десятого тысячелетия до новой эры. Выделены два подрода, Megaladapis и Peloriadapis, в которые входят три вида — мадагаскарский мегаладапис (лат. M. madagascariensis), мегаладапис Грандидье (лат. M. grandidieri) и мегаладапис Эдвардса (лат. M. (Peloriadapis) edwardsi)[1].

История изучения и типология

Череп мегаладаписа был описан зоологом Ч. И. Форсайтом Мейджором?! в докладе Лондонскому королевскому обществу в июне 1893 года[3], а затем в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society B за 1894 год . Череп был получен Британским музеем в составе коллекции фоссилий с Мадагаскара. Дж. Т. Ласт, собиравший эту коллекцию для Уолтера Ротшильда, сообщил, что череп был найден в болотах Амбулисатра близ юго-западного побережья острова. Предложенное Форсайтом родовое имя Megaladapis было связано с тем, что новый таксон обладал рядом общих характеристик (в том числе в строении моляров) с описанным ранее родом ископаемых приматов Adapis. Голотипу нового таксона Форсайт присвоил видовое имя Megaladapis madagascariensis[4]. Уже в первой публикации Формайта отмечалось вероятное совпадение в способе передвижения и диете нового таксона и австралийских коал, из-за чего в дальнейшем мегаладаписов стали также называть коаловыми лемурами[3][5].

В статье 1894 года Форсайт подчёркивал, что данное им название не должно трактоваться как указывающее на близкую родственную связь мегаладаписов с адаписами; напротив, он отчётливо понимал, что эти таксоны далеки друг от друга, хотя и считал, что адаписы представляют собой ветвь лемурообразных. Форсайт отмечал сходство по отдельным морфологическим характеристикам между мегаладаписами и такими современными представителями лемурообразных, как лепилемуры, карликовые лемуры [[индриевые]. Тем не менее он выделял их в общей классификации лемуров в отдельное семейство — мегаладапиды[6].

С родом Megaladapis с начала XX века и вплоть до 1970-х годов связывали в качестве младшего синонима также описанный в 1895 году Анри Фильолем по неполной плечевой кости вид Thaumastolemur grandidieri, но позже была доказана ошибочность этой точки зрения. В 1898 году французский натуралист Альфред Грандидье описал по нескольким зубам и фрагменту челюсти вид Peloriadapis edwardsi, который затем был связан с родом Megaladapis. Название Peloriadapis сохраняется как подродовое для самого крупного известного вида мегаладаписов. В следующие несколько лет были описаны дополнительные виды мегаладаписов, а также несколько таксонов более высокого ранга, которые рассматривались затем как возможные синонимы. В 1902 году Грандидье провёл объединительную работу, в частности слив описанный Форсайтом вид M. insignis со своим. В 1903 году был описан третий вид мегаладаписов, считающийся валидным и в XXI веке — M. grandidieri[8].

На основании известных фоссилий Грандидье сделал вывод о том, что мегаладаписы, чьи передние конечности были длиннее задних, вели древесный образ жизни. Эту точку зрения поддержал и его современник Лоренц фон Либурнау — первый исследователь, верно идентифицировавший кости посткраниального скелета мегаладаписа (впрочем, Либурнау не исключал и наземный образ жизни, подобный тому, который вели пещерные медведи). Реконструируя по костным останкам облик животного, Либурнау писал о мясистых носе и губах, приспособленных для пережёвывания листьев, и о широком желудке, приспособленном для их переваривания. Публикация Либурнау была, однако, оставлена без внимания современниками, продолжавшими приписывать кости других видов мегаладаписам и наоборот — так, описавший M. grandidieri Герберт Стэндинг ошибочно приписал костный материал мегаладаписа палеопропитеку, сделав смелый вывод, что тот вёл водный образ жизни. Путаница была в основном ликвидирована в 1930-х годах благодаря публикациям Шарля Ламбертона, описавшего многочисленные костные останки и систематизировавшего известный материал. С другой стороны, Ламбертон отказался от теории о древесном образе жизни мегаладаписов и предложил версию о наземном передвижении на четырёх конечностях, наподобие современных горилл. В его реконструкции и более поздних публикациях французских авторов мегаладаписы представали наземными жителями, диета которых состояла из выкапываемых из земли кореньев и луковиц. Лишь с 1950-х годов новый анализ зубного материала подтвердил, что мегаладапис был листоядным, а в следующие два десятилетия изучение длинных искривлённых фаланг заставило вернуться к образу медленно карабкающегося по деревьям существа[9].

Долгое время мегаладаписы рассматривались как сестринская группа лепилемуров, входящая с ними в одно семейство, которое могли называть как Lepilemuridae, так и Megaladapidae[10], а также выделять внутри него два подсемейства[11]. Однако исследования конца XX и начала XXI века, использовавшие методы анализа древней ДНК и молекулярных часов этот постулат не подтвердили. Согласно этим исследованиям мегаладаписов следует считать сестринским таксоном для всех групп лемурообразных после отделения руконожек от основного филогенетического дерева[12].

Внешний вид и образ жизни

Рост взрослого мегаладаписа был сравним с ростом невысокого человека, вес предположительно составлял до 70 килограммов[1] (у крупнейшего вида, M. edwardsi, единственного в роде Peloriadapis, по некоторым источникам, до 140[13] и даже до 200 килограммов[14]). При этом морфологически мегаладаписы, как и другие крупные субфоссильные лемуры, значительно больше походили на более мелких современных лемуров, чем на сравнимых с ними по размерам антропоидов, таких как орангутаны. В частности, у субфоссильных лемуров объём головного мозга был значительно меньше, чем у обезьян сопоставимых размеров, более узкий зрительный канал, указывающий на меньшую резкость зрения и приспособленность к низкому освещению, почти не наблюдается половой диморфизм по размерам тела или клыков, а постоянные зубы развивались на очень раннем этапе[15].

Максимальная длина черепа составляет 31 сантиметр, при этом сам череп, непохожий на черепа других лемуров, сплюснут с боков, а лицевой отдел непропорционально удлинён, так что мозговой отдел занимает не больше половины объёма черепа[1]. Челюсти очень мощные, с крупными зубами, в особенности коренными; в верхней челюсти резцы отсутствуют. Жевательный аппарат мегаладаписов, таким образом, был приспособлен для пережёвывания жёстких листьев, веток и даже корней[14].

Череп сплюснут с боков

Передние конечности длинные относительно задних, с длинными, искривлёнными фалангами, туловище также вытянутое[13]. Длина кистей и стоп относительно общей длины конечностей непропорционально велика, большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях длинные и сильные, «клешневидные»[15].

Мегаладаписы были листоядными (доля твёрдых семян и сочных плодов в их рационе незначительна, в отличие от многих палеопропитековых[16]) и, как сегодня принято считать, вели полудревесный образ жизни, схожий с образом жизни коалы. По деревьям передвигались медленно, переползая по толстым ветвям[14]. По земле передвигались на четырёх конечностях[1]. Питались, подтягивая рукой ветви с листьями и обдирая их зубами, как это делают сейчас коалы[17].

Раннее развитие постоянных зубов и небольшой объём мозга у субфоссильных лемуров рассматриваются как признаки того, что эти приматы рано переходили к самостоятельной, независимой от родителей жизни и, возможно, рано достигали половой зрелости[15].

Мегаладапис Эдвардса и мегаладапис мадагаскарский обитали в южной и юго-западной части Мадагаскара, мегаладапис Грандидье водился в центральной и северной частях острова[14].

Художественная реконструкция облика

Период существования

Мегаладаписы являются субфоссильным (полуископаемым) родом. Последние из них вымерли уже в историческое время. Все известные останки мегаладаписов, в том числе полные скелеты, обнаружены в голоценовых отложениях Мадагаскара. Результаты радиоуглеродного анализа останков мегаладаписа позволяют датировать их двадцать пятым и одиннадцатым тысячелетиями до новой эры (соответственно, в месторождениях Антсируандуха и Андрафиабе)[1]. Есть радиоуглеродные датировки, согласно которым мегаладапис Эдвардса ещё обитал на Мадагаскаре ко времени появления там европейцев в 1504 году[14].

О причинах исчезновения мегаладаписов нет единого мнения. В качестве причин называются долгий сухой период, пик которого приходится на XIV век, приведший к сокращению площади тропических лесов, а также сведение человеком (появившимся на острове в I тысячелетии до н. э.) лесов под сельскохозяйственные земли и охоту (кости мегаладаписов находят не только в лесах, но и вдали от них, и иногда со следами кухонной обработки).

Тем не менее, на Мадагаскаре и в более поздние периоды ходят легенды о человекоподобных существах третретретре (или тратратратра, легенда записана Этьеном де Флакуром в 1658 году[18]) и токандии, что позволяет развивать теории о том, что в глубине острова всё ещё сохранилась популяция мегаладаписов. Другие теории связывают рассказ о третретретре, обладающем круглой головой, похожей на человеческую, в отличие от вытянутого черепа мегаладаписа, с ещё одним субфоссильным лемуром, палеопропитеком[18].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. Проблемы эволюции. Дата обращения: 10 августа 2019.
  2. Дробышевский С. Полуобезьяны // Достающее звено. — Corpus, 2017. — Т. 1. Обезьяны и все-все-все. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7.
  3. 1 2 Hartwig, 2002, p. 103.
  4. Forsyth Major, 1894, pp. 16, 26.
  5. Godfrey, 2017, p. 798.
  6. Forsyth Major, 1894, pp. 26—28.
  7. Godfrey & Jungers, 2003b, p. 1252.
  8. Hartwig, 2002, pp. 103—104.
  9. Hartwig, 2002, pp. 104—105.
  10. Fleagle J. G. Prosimians // Primate Adaptation and Evolution. — 2nd edition. — Academic Press, 1998. — P. 108.
  11. Hartwig, 2002, p. 105.
  12. Yoder A. D., Rakotosamimanana B., and Parsons T. J. Ancient DNA in subfossil lemurs: methodological challenges and their solutions // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn, and Steven M. Goodman (eds.). — Springer Science+Business Media, 1999. — P. 11. — ISBN 978-1-4613-7131-1.
    Karanth K. P., Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons T. J., and Yoder, A.D. {{{заглавие}}} // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005. — Vol. 102, № 14. — P. 5093. — doi:10.1073/pnas.0408354102.
    Herrera J. P., and Dávalos L. M. {{{заглавие}}} // Systematic Biology. — 2016. — Vol. 65, № 5. — P. 783. — doi:10.1093/sysbio/syw035.
  13. 1 2 Megladapis edwardsi на сайте «Приматы» (англ.)
  14. 1 2 3 4 5 Мегаладапис на сайте «Век млекопитающих»
  15. 1 2 3 Godrey & Jungers, 2003, p. 1248.
  16. Godrey & Jungers, 2003, p. 1249.
  17. Russell L. Ciochon, John G. Fleagle. Megaladapinae // Primate evolution and human origins. — Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter, 1987. — P. 73—75. — 396 p. — ISBN 0-202-01175-5.
  18. 1 2 George M. Eberhart. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology. — ABC-CLIO, 2002. — P. 552, 555. — 722 p. — (Body, mind and spirit). — ISBN 1-57607-283-5.

Литература

Ссылки