Происхождение домашней собаки: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 25: Строка 25:
Начало приручения и окончание одомашнивания собак совпадает с климатическим периодом на планете - Ледниковый период. Так же в этот временной промежуток существовала огромных размеров [[Тундростепь|Тундростепь-Мамонтовая степь]], биом площадью от [[Испания|Испании]] через всю [[Евразия|Евразию]] до [[Аляска|Аляски]] и [[Юкон (река)|Юкона]]. В позднем [[Плейстоцен|плейстоцене]] случились резкие колебания климата с температурными градиентами до 16°C , они приводили к вымиранию части видов населявших Тундростепной пояс планеты. Но усиление ледниковья, понижение температур наоборот не вызывали массовых [[Вымирание|вымираний]] среди [[Мегафауна|мегафаунных]] ( крупнее 45 кг. ) животных. При естественном ходе эволюции, без вмешательства человека, вымирания не приводили к катастрофам в био-разнообразии животных, просто один вид замещал другой вид в пределах рода, скажем один вид волка вместо другого вида волка выживал. Если же вымирали [[Фитофагия|травоядные]], то иногда с ними вымирал и вид хищников, который занимал нишу и охотился именно на этих травоядных. <ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aac4315|автор=A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald|заглавие=Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover|год=2015-08-07|язык=en|издание=Science|том=349|выпуск=6248|страницы=602–606|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.aac4315}}</ref>
Начало приручения и окончание одомашнивания собак совпадает с климатическим периодом на планете - Ледниковый период. Так же в этот временной промежуток существовала огромных размеров [[Тундростепь|Тундростепь-Мамонтовая степь]], биом площадью от [[Испания|Испании]] через всю [[Евразия|Евразию]] до [[Аляска|Аляски]] и [[Юкон (река)|Юкона]]. В позднем [[Плейстоцен|плейстоцене]] случились резкие колебания климата с температурными градиентами до 16°C , они приводили к вымиранию части видов населявших Тундростепной пояс планеты. Но усиление ледниковья, понижение температур наоборот не вызывали массовых [[Вымирание|вымираний]] среди [[Мегафауна|мегафаунных]] ( крупнее 45 кг. ) животных. При естественном ходе эволюции, без вмешательства человека, вымирания не приводили к катастрофам в био-разнообразии животных, просто один вид замещал другой вид в пределах рода, скажем один вид волка вместо другого вида волка выживал. Если же вымирали [[Фитофагия|травоядные]], то иногда с ними вымирал и вид хищников, который занимал нишу и охотился именно на этих травоядных. <ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.aac4315|автор=A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald|заглавие=Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover|год=2015-08-07|язык=en|издание=Science|том=349|выпуск=6248|страницы=602–606|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.aac4315}}</ref>


Самые ранние находки волков современного типа датируются 1 миллионом лет назад. Места находок - Восточная Берингия в Олд Кроу, на Юконе и в целом на Аляске. к концу плейстоцена уже было большое морфологически разнообразие среди волков. Черепа у этих волков были крепче чем у современных волков, морда по сравнению с ними укороченная, [[Височная мышца|височные мышцы]] более развитые и более крепкие [[Премоляр|премолярные]] зубы. Данные факты строения говорят о том что волки тех [[Подвид|подвидов]] специализировались в охоте на крупных животных и на раздирании падали крупных травоядных, таких как [[Шерстистый носорог|шерстистые носороги]], [[мамонты]], [[бизоны]]. У волков прошлого периода наблюдаются более частые переломы зубов, нежели у современных волков, это говорит о том что волки разгрызали крупные и крепкие кости, характер травм зубов похож на современных пятнистых гиен. <ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1007/13836_2018_27|автор=Olaf Thalmann, Angela R. Perri|заглавие=Paleogenomic Inferences of Dog Domestication|год=2018|место=Cham|издание=Population Genomics|издательство=Springer International Publishing|страницы=273–306|isbn=978-3-030-04752-8, 978-3-030-04753-5}}</ref>
Самые ранние находки волков современного типа датируются 1 миллионом лет назад. Места находок - Восточная [[Берингия]] в Олд Кроу, на Юконе и в целом на Аляске. к концу плейстоцена уже было большое морфологически разнообразие среди волков. Черепа у этих волков были крепче чем у современных волков, морда по сравнению с ними укороченная, [[Височная мышца|височные мышцы]] более развитые и более крепкие [[Премоляр|премолярные]] зубы. Данные факты строения говорят о том что волки тех [[Подвид|подвидов]] специализировались в охоте на крупных животных и на раздирании падали крупных травоядных, таких как [[Шерстистый носорог|шерстистые носороги]], [[мамонты]], [[бизоны]]. У волков прошлого периода наблюдаются более частые переломы зубов, нежели у современных волков, это говорит о том что волки разгрызали крупные и крепкие кости, характер травм зубов похож на современных пятнистых гиен. <ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1007/13836_2018_27|автор=Olaf Thalmann, Angela R. Perri|заглавие=Paleogenomic Inferences of Dog Domestication|год=2018|место=Cham|издание=Population Genomics|издательство=Springer International Publishing|страницы=273–306|isbn=978-3-030-04752-8, 978-3-030-04753-5}}</ref>
[[Файл:Beringia_land_bridge-noaagov.gif|альт=|слева|мини|400x400пкс|Уровень моря с 21 000 лет назад до наших дней, [[Берингия]].]]


== Современные серые волки и связь с собаками ==
== Современные серые волки и связь с собаками ==
Строка 61: Строка 62:
В итоге все исследования и сравнения приводят к тому, что собаки имеют внутри-европейское происхождение, во всяким случае те которых смогли исследовать. Возраст их отделения от диких волков - 18 800 - 32 100 лет назад. Этот период совпадает с [[Максимум последнего оледенения|последним ледниковым максимумом]], когда человек в Европе и и в Северной Евразии очень сильно зависел от охоты на [[Мегафауна|мегафауну]] [[Тундростепь|Тундростепи]]. Теория сводится к тому что собак одомашнили во время одно из пяти [[Событие Хайнриха|событий Хайнриха,]] они произошли 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 лет назад. Люди имели два пути для выживания в каждом из таких похолоданий - либо ускоренно менять место жительства и значит разрушать сложившийся племенной уклад, либо суметь придумать способы эффективного добывания еды. Люди смогли найти новаторский подход.<ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1101/gr.5117706|автор=S. Bjornerfeldt|заглавие=Relaxation of selective constraint on dog mitochondrial DNA following domestication|год=2006-06-29|издание=Genome Research|том=16|выпуск=8|страницы=990–994|issn=1088-9051|doi=10.1101/gr.5117706}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=http://dx.doi.org/10.23943/9781400889990|автор=Ádám Miklósi|заглавие=The Dog|год=2018-12-31|место=Princeton|издательство=Princeton University Press|isbn=978-1-4008-8999-0}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2014.04.048|автор=Pat Shipman|заглавие=How do you kill 86 mammoths? Taphonomic investigations of mammoth megasites|год=2015-03|издание=Quaternary International|том=359-360|страницы=38–46|issn=1040-6182|doi=10.1016/j.quaint.2014.04.048}}</ref>
В итоге все исследования и сравнения приводят к тому, что собаки имеют внутри-европейское происхождение, во всяким случае те которых смогли исследовать. Возраст их отделения от диких волков - 18 800 - 32 100 лет назад. Этот период совпадает с [[Максимум последнего оледенения|последним ледниковым максимумом]], когда человек в Европе и и в Северной Евразии очень сильно зависел от охоты на [[Мегафауна|мегафауну]] [[Тундростепь|Тундростепи]]. Теория сводится к тому что собак одомашнили во время одно из пяти [[Событие Хайнриха|событий Хайнриха,]] они произошли 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 лет назад. Люди имели два пути для выживания в каждом из таких похолоданий - либо ускоренно менять место жительства и значит разрушать сложившийся племенной уклад, либо суметь придумать способы эффективного добывания еды. Люди смогли найти новаторский подход.<ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1101/gr.5117706|автор=S. Bjornerfeldt|заглавие=Relaxation of selective constraint on dog mitochondrial DNA following domestication|год=2006-06-29|издание=Genome Research|том=16|выпуск=8|страницы=990–994|issn=1088-9051|doi=10.1101/gr.5117706}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=http://dx.doi.org/10.23943/9781400889990|автор=Ádám Miklósi|заглавие=The Dog|год=2018-12-31|место=Princeton|издательство=Princeton University Press|isbn=978-1-4008-8999-0}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1016/j.quaint.2014.04.048|автор=Pat Shipman|заглавие=How do you kill 86 mammoths? Taphonomic investigations of mammoth megasites|год=2015-03|издание=Quaternary International|том=359-360|страницы=38–46|issn=1040-6182|doi=10.1016/j.quaint.2014.04.048}}</ref>


Критика этой теории - собаки Восточной Азии показывают большее разнообразие ДНК. Но исследователи склонны считать это результатом древнего и недавнего [[Инбридинг|инбридинга]]. К тому же современные породы собак сложились не ранее 19 века и очень сильно отличаются от исходных предковых популяций. <ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.7717/peerj.6424|автор=Marta Maria Ciucani, Davide Palumbo, Marco Galaverni, Patrizia Serventi, Elena Fabbri|заглавие=Old wild wolves: ancient DNA survey unveils population dynamics in Late Pleistocene and Holocene Italian remains|год=2019-03-27|издание=PeerJ|том=7|страницы=e6424|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.6424}}</ref>
Критика этой теории - собаки Восточной Азии показывают большее разнообразие ДНК. Но исследователи склонны считать это результатом древнего и недавнего [[Инбридинг|инбридинга]]. К тому же современные породы собак сложились не ранее 19 века и очень сильно отличаются от исходных предковых популяций. <ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.7717/peerj.6424|автор=Marta Maria Ciucani, Davide Palumbo, Marco Galaverni, Patrizia Serventi, Elena Fabbri|заглавие=Old wild wolves: ancient DNA survey unveils population dynamics in Late Pleistocene and Holocene Italian remains|год=2019-03-27|издание=PeerJ|том=7|страницы=e6424|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.6424}}</ref>

==== Арктическая Сибирь ====
[[Файл:Canis_variabilis_mandible.tif|альт=|мини|350x350пкс|Нижняя челюсть волка - f Canis c.f. variabilis, Северо Восточная Сибирь, возраст 360 000 - 400 000 лет<ref name=":2">{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0125759|автор=Esther J. Lee, D. Andrew Merriwether, Alexei K. Kasparov, Pavel A. Nikolskiy, Marina V. Sotnikova|заглавие=Ancient DNA Analysis of the Oldest Canid Species from the Siberian Arctic and Genetic Contribution to the Domestic Dog|год=2015-05-27|издание=PLOS ONE|том=10|выпуск=5|страницы=e0125759|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0125759}}</ref>]]
В 2015 году получена мтДНК древних псовых найденных в Северо Восточной Сибири, а раньше эта часть Сибири была Западной [[Берингия|Берингией]]. Образцы включали в себя челюсть Canis c. f. variabilis ( variabilis - неопределённость на латыни ), возрастом 360 000 - 400 000 лет. Выявлено 9 гаплотипов мтДНК у всех имевшихся находок, ранее их не обнаруживали. Canis c. f. variabilis попал в группу, которая соответствует волкам со всей России и Азии. Другие [[Гаплотип|гаплотипы]] [[Митохондриальная ДНК|мтДНК]], возрастом 8 750 и 28 000 лет, совпали с гаплотипами современных собак, ныне широко расселённых. Ещё один образец возрастов 47 000 лет отличается от волков, и всего в нескольких мутациях отстоит от гаплотипов современных собак, то есть по сути является шагом к одомашненной собаке современного типа и является как минимум родственником, а возможно одним из их предков.

Исследователи не исключили что не малый вклад в развитие [[Одомашнивание|одомашнивания]] внесли люди, [[Приручение|приручавшие]] древние виды сибирских волков, включая Canis c.f. variabilis.<ref name=":2" /><ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1007/13836_2018_43|автор=Kristopher J. L. Irizarry, Elton J. R. Vasconcelos|заглавие=Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits|год=2018|место=Cham|издание=Population Genomics|издательство=Springer International Publishing|страницы=755–806|isbn=978-3-030-04587-6, 978-3-030-04589-0}}</ref>




<br />
<br />

Версия от 20:49, 30 мая 2020

Выделение собак от диких псовых включает в себя дивергенцию собаки от волка на уровне ДНК. Но предварительно будущих собак научились приручать и после одомашнили полноценно. Собаки входят в семейство псовые (Canidae), в это же семейство входят все волки, шакалы, песцы, лисицы и так далее. Непосредственно собаки входят в род волки (Canis ). Собаки по итогу представляют из себя волкоподобных собак. До сих пор это единственный крупный хищник которого полноценно одомашнили, а не просто приручили.[1]

При исследовании ДНК волков и собак выяснены интересные подробности. Подтвердилась теория о прямом родстве волков и собак, но современные волки не родственники собакам, это именно дикие волки и их никогда не одомашнивали, эти животные никак не влияли на генетику собак.. Дикий предок-волк вымер задолго до современного периода. По современным предположениям наиболее подходит для предка собак - мегафаунный волк. Мегафаунные волки имели разные родовые линии с современными волками, но одну с современными собаками, таким образом и мегафаунные волки разошлись с будущими волками задолго до встречи с человеком и на момент этой встречи уже были разными подвидами. [2][3][4][5]

Окончательное расхождение ( дивергенция ) между волками и собаками на уровне ДНК произошла между 20 000 - 40 000 лет назад. Наиболее точный срок - последний ледниковый максимум между 20 000 - 27 000 лет назад. Расхождение-дивергенцию не следует путать со временем одомашнивания. Генетические отличия стали накапливаться как только человек просто приручил ещё диких волков и стал разводить их рядом с собой. Этому способствовало то, что при разведении волков человеком отключался природный механизм естественного отбора, человек стал оставлять наиболее покладистых по характеру щенков, которые не были агрессивны к человеку и подчинялись командам ( дрессировка ). В природе выживание строиться строго на принципе адаптации животного к дикой природной среде и не агрессивность на человека у волков не играла роли для выживания, наоборот, наиболее недоверчивые особи лучше могли охотиться и убивать добычу. Окончательное одомашнивание волков, к этому моменту ставших по сути собаками, произошло 15 000 лет назад, именно тогда собаки стали главными помощниками человеку на охоте.

Первый бесспорно охотничий пёс, найденный археологически это останки собаки Бон-Оберкассельская собака, возрастом 14 200 лет назад. Её похоронили рядом с людьми, что так же подтверждает наличие к тому моменту культов и верований связанных с собаками. Более древние находки собак являются спорными. Одомашнивание собак произошло предположительно в Центральной Азии, Восточной Азии и Западной Европе. [6][7]

Эволюция собак и человека

Саванна в Танзании

Шесть миллионов лет назад, в конце миоцена климат Земли вошёл в стадию дальнейшего похолодания, продолжавшегося начиная с конца эпохи динозавров, около 66 миллионов лет назад. В итоге начались ледниковые периоды плиоцена и плейстоцена. Бывшие ранее доминантами на Земле леса и саванны сменились степями и лугами, это запустило мощный процесс вымирания тех видов, которые не прошли адаптацию успешно. [8]

В Северной Америке, в её южной части мелкие до этого лесные лисы стали крупнее и лучше бегающими, в итоге к концу миоцена естественный отбор привёл к к появлению представителей рода волков ( Canis ) - это были предки нынешних койотов, волков и значит современных собак. В Восточной Африке раскололись на разные роды крупные приматы, часть осталась на деревьях, другая часть спустилась на землю и адаптировалась к прямохождению по саванне. Естественный отбор стимулировал выживание как можно более умных особей, приходилось всё время спасаться от хищников на открытой местности, где невозможно чуть что залезть на дерево. В итоге эти приматы сами начали становится сначала падальщиками, затем хищниками. Таким образом предки собак зародились в Северной Америке, предки людей в Восточной Африке и в результате миграция пересеклись в Евразии.[8]

До современности сохранились примеры интересного симбиоза между людьми и другими хищниками. Народ Джу Вази в Намибии делится своими землями с прайдами львов. У этого племени не возникает конфликтов с хищниками, их территории грамотно разделены. Это даёт основания полагать что при миграции в Евразию люди уже имели опыт соседства с намного более крупными хищниками чем волки. Значит они не боялись стаи встретившихся им волков и старались с ними не конфликтовать без крайне нужды. Сохранились легенды и верования о сотрудничестве между животными и людьми, они запечатлены у народов Сибири, Восточной Азии, Северной Америки и Австралии.[9]

Отделение от волков

Срок отделения домашних собак от диких волков на уровне ДНК не означает что в этот же срок произошло одомашнивание собак. К примеру современные лошади ведут родословную от выделенной 45 000 линии лошадей, затем от этой линии часть лошадей смогли одомашнить около 5 500 лет назад. А так же несколько раньше была неудачная попытка одомашнивания, которая прервалась и часть сбежавших лошадей выжила, снова одичала и появился дикий вид лошадей Пржевальского. Около 45 000 лет назад человек начал активно охотится в Африке и затем в Евразии, десятки тысяч лет к ряду лошадь была одной из основных целей охоты людей, древние охотники порой убивали за раз сотни животных, пугая их и выгоняя на обрывы, такие места найдены в Европе, в частности во Франции. В итоге будущие одомашненные лошади многие тысячи лет жили рядом с человеком.[10][11]

Собаки и волки так же, разошлись на уровне ДНК между 20 000 и 40 000 лет назад, но одомашнивание полное для собак завершилось около 15 000 лет назад.

Палеобиогеография

Распределение растительности на планете между 26 500 - 20 000 лет назад.

Начало приручения и окончание одомашнивания собак совпадает с климатическим периодом на планете - Ледниковый период. Так же в этот временной промежуток существовала огромных размеров Тундростепь-Мамонтовая степь, биом площадью от Испании через всю Евразию до Аляски и Юкона. В позднем плейстоцене случились резкие колебания климата с температурными градиентами до 16°C , они приводили к вымиранию части видов населявших Тундростепной пояс планеты. Но усиление ледниковья, понижение температур наоборот не вызывали массовых вымираний среди мегафаунных ( крупнее 45 кг. ) животных. При естественном ходе эволюции, без вмешательства человека, вымирания не приводили к катастрофам в био-разнообразии животных, просто один вид замещал другой вид в пределах рода, скажем один вид волка вместо другого вида волка выживал. Если же вымирали травоядные, то иногда с ними вымирал и вид хищников, который занимал нишу и охотился именно на этих травоядных. [12]

Самые ранние находки волков современного типа датируются 1 миллионом лет назад. Места находок - Восточная Берингия в Олд Кроу, на Юконе и в целом на Аляске. к концу плейстоцена уже было большое морфологически разнообразие среди волков. Черепа у этих волков были крепче чем у современных волков, морда по сравнению с ними укороченная, височные мышцы более развитые и более крепкие премолярные зубы. Данные факты строения говорят о том что волки тех подвидов специализировались в охоте на крупных животных и на раздирании падали крупных травоядных, таких как шерстистые носороги, мамонты, бизоны. У волков прошлого периода наблюдаются более частые переломы зубов, нежели у современных волков, это говорит о том что волки разгрызали крупные и крепкие кости, характер травм зубов похож на современных пятнистых гиен. [13]

Уровень моря с 21 000 лет назад до наших дней, Берингия.

Современные серые волки и связь с собаками

Серые волки пережили бутылочное горлышко около 25 000 лет назад., это было время последнего ледникового максимума. После этого события осталась одна большая популяция волков и она вышла из Берингии, она стала расселяться из этого региона и в итоге вытеснила остатки прежних популяций волков в Евразии и Северной Америке, они были более мелкие по сравнению с ней. Данная популяция не стала прародителем собак, но дала будущим собакам через скрещивания ряд важных мутаций в ДНК - окраску шерсти, иммунные системы и адаптацию к высокогорным условиям, например в Тибете. [14][15]

Виды и популяции волков, которые жили до бутылочного горлышка 25 000 лет назад, изучены мало, недостаточно генетического материала для исследований. Но имеющиеся данные говорят что именно одна из популяций до события и стала прародителем современных собак, тогда как генетика современных волков исключает что они являются предками собак, но не исключает определённой процентной доли от них в современных собаках, это результата скрещиваний в качестве случайностей.

В конце эпохи плейстоцена большинство современных хищников стали мезопредаторными - то есть зависящими от более мелких животных. В период оледенения 25 000 лет назад волки схожие с берингийскими и мегафаунными были приручены людьми, а другие волки остались дикими и стали предками современных волков. Данное открытие было своего рода сенсацией, учёные долго полагали что именно современные серы волки это и есть предки домашних собак. [16]

Момент генетического отделения

В 2013 году было проведено полное секвенирование ДНК современных собак и волков и показало время разделения 32 000 лет назад. [3]

Места генетического разделения

Собаки Юго-Восточной Азии и Южного Китая показывают большее генетическое разнообразие, чем собаки из других регионов. В связи с этим появилась теория, что собаки возникли в данном регионе и около 15 000 лет назад мигрировали в остальные части света, включая Африку, Европу и Ближний Восток. Но данная терия не находит подтверждения по археологическим находкам. В Европе нашли окаменевшие кости собак возрастом 15 000 лет, значит собаки жили в Европе значительно раньше чем могли придти собаки из Китая. Наиболее древние остатки собак в Восточной Азии имеют возраст 12 000. Дальнейшие исследования генетики проводимые в Китае были признаны не конгруэтными научному подходу, они используют просто выборки геномов собак, но не учитывают влияния вымирания и бутылочных горлышек. [17][18]

В 2010 году генное исследование установило что на Ближнем Востоке собаки сильно скрещивались с дикими серыми волками. Это усложнило точное выделение предковых видов волков для собак, поскольку в масштабах естественного отбора сроки от 10 до 30 тысяч лет не являются достаточными для сильного генетического расхождения. [19][20][21]

В 2015 году провели исследования ДНК на МТДНК и YДНК у чистопородных собак из деревень, пробы были взяты в 38 странах. Некоторые популяции собак В Южной части Тихого океана и в Неотропическом поясе Земли полностью происходят из Европы, это связано с миграцией европейцев и завозом собак вместе с ними. Но в некоторых регионах наблюдается чёткая граница - собаки из Европы просто смешались с уже имевшимися местными породами собак. Коренные популяции собак во Вьетнами, Индии и Египте показывают минимальные признаки европейской примеси в ДНК. Так же в этих странах высокое разнообразие ДНК у собак и отчасти согласуется с центральноазиатским место одомашнивания собак. Но это исследование просто указует на разнообразие ДНК, но не на точное место одомашнивания, значит собак могли приручить и одомашнить в другом регионе планеты и затем просто придти с собаками в Центральную Азию. [22]

Так же возможны поначалу успешные попытки одомашнивания, но затем прерванные в силу разных обстоятельств. Однако почти все предположения ставились за счёт анализа ДНК от живых собак. Но палеогенетика сильно скорректировала ряд теорий, а часть просто отменила как несостоятельные. Сложность в анализе современных собак в том, что в течение 15 000 лет люди много раз меняли границы государств, мигрировали, собаки скрещивались друг с другом в самых нестандартных вариантах, собаки так же скрещивались с дикими волками. [23][24]

В 2013 году проведено исследование черепа собакоподобного псового, возраст 33 000 лет Место находки - Разбойничья пещера в горах Алтая, в Южной Сибири. Анализ мтДНК показал что это животное теснее связано с собаками, нежели волки. Но в 2017 году исследования уточнили и скорректировали теорию - данная прото собака была выведена из вымершей популяции волков, эти дикие волки жившие более 35 000 лет назад вымерли, а затем вымерла и одомашниваемая порода собак и теперь у неё нет потомков в современном мире. Этот случай является примером сложного эволюционного процесса, дополняемого историческими проблемами - кризисы в племенах и человеческих обществах, которые могут прерывать поначалу успешную программу одомашнивания. [25]

Норвежский серый элкхунд

Исследованная правая челюсть Мегафаунного волка возрастом 14 500 лет ( Швейцария, пещера Кесслерох ), показала что это животное имеет связь на уровне ДНК с 60% современных собак. В 2013 году исследовали 18 ископаемых останков древних собак, возрастом от 1000 до 36 000 лет назад, в том числе и в Европе и в США. Выяснено - современные гаплотипы у собак по мтДНК разделены на 4 клады-ветви. Их назвали A, B, C, D. Клада А включает 64 % всех исследованных собак и клада ведёт родословную от собаки возрастом 14 500 лет назад. Клада B включает 22 % исследованных собак и связан с современными волками Швеции и Украины, общий предок 9 200 лет назад. Но клада B не значит что данная ветка это одомашненные современного типа волки, это говорит о том, что иногда собаки уже одомашненные 9 200 лет назад успешно смешивались и давали плодовитое потомство от дикий серых волков, никаких препятствий на генном уровне этому нет и не было, волки и собаки по сути один вид, разделённый на подвиды и затем на породы. [26][27]

Jämthund (Swedish Elkhound) in the woods- 2 years old male- 2013-07-06 13-55.jpg
Ямтхунд

Клада С включает 12 % исследованных собак общий предок жил между 16 000 и 24 000 лет назад. Находка древностью 14 700 лет назад и находка в пещере Бонн Оберкассель и в пещере Карштайн ( 12 500 лет назад ). Клада D это 2 скандинавские породы собак - Ямтхунд и норвежский серый элкхунд, общий предок жил 18 300 лет назад и один из предков живших позднее, 14 500 лет назад, найден в пещере Кессерлох.

Хронология климатических событий, имеющих значение для последнего ледникового периода (~ 120 000 последних лет)

В итоге все исследования и сравнения приводят к тому, что собаки имеют внутри-европейское происхождение, во всяким случае те которых смогли исследовать. Возраст их отделения от диких волков - 18 800 - 32 100 лет назад. Этот период совпадает с последним ледниковым максимумом, когда человек в Европе и и в Северной Евразии очень сильно зависел от охоты на мегафауну Тундростепи. Теория сводится к тому что собак одомашнили во время одно из пяти событий Хайнриха, они произошли 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 лет назад. Люди имели два пути для выживания в каждом из таких похолоданий - либо ускоренно менять место жительства и значит разрушать сложившийся племенной уклад, либо суметь придумать способы эффективного добывания еды. Люди смогли найти новаторский подход.[28][29][30]

Критика этой теории - собаки Восточной Азии показывают большее разнообразие ДНК. Но исследователи склонны считать это результатом древнего и недавнего инбридинга. К тому же современные породы собак сложились не ранее 19 века и очень сильно отличаются от исходных предковых популяций. [31]

Арктическая Сибирь

Нижняя челюсть волка - f Canis c.f. variabilis, Северо Восточная Сибирь, возраст 360 000 - 400 000 лет[32]

В 2015 году получена мтДНК древних псовых найденных в Северо Восточной Сибири, а раньше эта часть Сибири была Западной Берингией. Образцы включали в себя челюсть Canis c. f. variabilis ( variabilis - неопределённость на латыни ), возрастом 360 000 - 400 000 лет. Выявлено 9 гаплотипов мтДНК у всех имевшихся находок, ранее их не обнаруживали. Canis c. f. variabilis попал в группу, которая соответствует волкам со всей России и Азии. Другие гаплотипы мтДНК, возрастом 8 750 и 28 000 лет, совпали с гаплотипами современных собак, ныне широко расселённых. Ещё один образец возрастов 47 000 лет отличается от волков, и всего в нескольких мутациях отстоит от гаплотипов современных собак, то есть по сути является шагом к одомашненной собаке современного типа и является как минимум родственником, а возможно одним из их предков.

Исследователи не исключили что не малый вклад в развитие одомашнивания внесли люди, приручавшие древние виды сибирских волков, включая Canis c.f. variabilis.[32][33]



Ссылки

  1. Olaf Thalmann, Angela R. Perri. Paleogenomic Inferences of Dog Domestication // Population Genomics. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — С. 273–306. — ISBN 978-3-030-04752-8, 978-3-030-04753-5.
  2. Greger Larson, Daniel G. Bradley. How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics // PLoS Genetics. — 2014-01-16. — Т. 10, вып. 1. — ISSN 1553-7390. — doi:10.1371/journal.pgen.1004093.
  3. 1 2 Adam H. Freedman, Robert K. Wayne. Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes (англ.) // Annual Review of Animal Biosciences. — 2017-02-08. — Vol. 5, iss. 1. — P. 281–307. — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110. — doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937.
  4. Laurent A. F. Frantz, Daniel G. Bradley, Greger Larson, Ludovic Orlando. Animal domestication in the era of ancient genomics (англ.) // Nature Reviews Genetics. — 2020-04-07. — ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064. — doi:10.1038/s41576-020-0225-0.
  5. Kathryn A. Lord, Greger Larson, Raymond P. Coppinger, Elinor K. Karlsson. The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication Syndrome (англ.) // Trends in Ecology & Evolution. — 2020-02. — Vol. 35, iss. 2. — P. 125–136. — doi:10.1016/j.tree.2019.10.011.
  6. Evan K. Irving-Pease, Hannah Ryan, Alexandra Jamieson, Evangelos A. Dimopoulos, Greger Larson. Paleogenomics of Animal Domestication // Paleogenomics / Charlotte Lindqvist, Om P. Rajora. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — С. 225–272. — ISBN 978-3-030-04752-8, 978-3-030-04753-5. — doi:10.1007/13836_2018_55.
  7. David E. MacHugh, Greger Larson, Ludovic Orlando. Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication (англ.) // Annual Review of Animal Biosciences. — 2017-02-08. — Vol. 5, iss. 1. — P. 329–351. — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110. — doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747.
  8. 1 2 L. David Mech, Luigi Boitani. Wolves. — University of Chicago Press, 2003. — ISBN 978-0-226-51697-4, 978-0-226-51696-7, 978-0-226-51698-1.
  9. Raymond John Pierotti, Brandy R. Fogg. The First Domestication: How Wolves and Humans Coevolved. — Yale University Press, 2017. — 345 с. — ISBN 978-0-300-22616-4.
  10. David E. MacHugh, Greger Larson, Ludovic Orlando. Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication // Annual Review of Animal Biosciences. — 2017-02-08. — Т. 5, вып. 1. — С. 329–351. — ISSN 2165-8110 2165-8102, 2165-8110. — doi:10.1146/annurev-animal-022516-022747.
  11. L. David Mech, Luigi Boitani. Wolves. — University of Chicago Press, 2003. — ISBN 978-0-226-51697-4, 978-0-226-51696-7, 978-0-226-51698-1.
  12. A. Cooper, C. Turney, K. A. Hughen, B. W. Brook, H. G. McDonald. Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover (англ.) // Science. — 2015-08-07. — Vol. 349, iss. 6248. — P. 602–606. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.aac4315.
  13. Olaf Thalmann, Angela R. Perri. Paleogenomic Inferences of Dog Domestication // Population Genomics. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — С. 273–306. — ISBN 978-3-030-04752-8, 978-3-030-04753-5.
  14. Liisa Loog, Olaf Thalmann, Mikkel‐Holger S. Sinding, Verena J. Schuenemann, Angela Perri. Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia (англ.) // Molecular Ecology. — 2020-01-02. — P. mec.15329. — ISSN 1365-294X 0962-1083, 1365-294X. — doi:10.1111/mec.15329.
  15. Geraldine Werhahn, Helen Senn, Muhammad Ghazali, Dibesh Karmacharya, Adarsh Man Sherchan. The unique genetic adaptation of the Himalayan wolf to high-altitudes and consequences for conservation (англ.) // Global Ecology and Conservation. — 2018-10. — Vol. 16. — P. e00455. — doi:10.1016/j.gecco.2018.e00455.
  16. Darcy F. Morey, Rujana Jeger. From wolf to dog: Late Pleistocene ecological dynamics, altered trophic strategies, and shifting human perceptions // Historical Biology. — 2016-12-20. — Т. 29, вып. 7. — С. 895–903. — ISSN 1029-2381 0891-2963, 1029-2381. — doi:10.1080/08912963.2016.1262854.
  17. Guo-Dong Wang, Weiwei Zhai, He-Chuan Yang, Lu Wang, Li Zhong. Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world // Cell Research. — 2015-12-15. — Т. 26, вып. 1. — С. 21–33. — ISSN 1748-7838 1001-0602, 1748-7838. — doi:10.1038/cr.2015.147.
  18. G. Larson, E. K. Karlsson, A. Perri, M. T. Webster, S. Y. W. Ho. Rethinking dog domestication by integrating genetics, archeology, and biogeography (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2012-06-05. — Vol. 109, iss. 23. — P. 8878–8883. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1203005109.
  19. Bridgett M. vonHoldt, John P. Pollinger, Kirk E. Lohmueller, Eunjung Han, Heidi G. Parker. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication (англ.) // Nature. — 2010-04. — Vol. 464, iss. 7290. — P. 898–902. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — doi:10.1038/nature08837.
  20. Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han. Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs (англ.) // PLoS Genetics / Leif Andersson. — 2014-01-16. — Vol. 10, iss. 1. — P. e1004016. — ISSN 1553-7404. — doi:10.1371/journal.pgen.1004016.
  21. Robert K. Wayne, Bridgett M. vonHoldt. Evolutionary genomics of dog domestication (англ.) // Mammalian Genome. — 2012-02. — Vol. 23, iss. 1-2. — P. 3–18. — ISSN 1432-1777 0938-8990, 1432-1777. — doi:10.1007/s00335-011-9386-7.
  22. Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-10-19. — Т. 112, вып. 44. — С. 13639–13644. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1516215112.
  23. Guo-Dong Wang, Min-Sheng Peng, He-Chuan Yang, Peter Savolainen, Ya-Ping Zhang. Questioning the evidence for a Central Asian domestication origin of dogs (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2016-05-10. — Vol. 113, iss. 19. — P. E2554–E2555. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1600225113.
  24. Laura M. Shannon, Ryan H. Boyko, Marta Castelhano, Elizabeth Corey, Jessica J. Hayward. Reply to Wang et al.: Sequencing datasets do not refute Central Asian domestication origin of dogs // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2016-04-20. — Т. 113, вып. 19. — С. E2556–E2557. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1600618113.
  25. Anna S. Druzhkova, Olaf Thalmann, Vladimir A. Trifonov, Jennifer A. Leonard, Nadezhda V. Vorobieva. Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog // PLoS ONE. — 2013-03-06. — Т. 8, вып. 3. — С. e57754. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0057754.
  26. C. Vila. Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog // Science. — 1997-06-13. — Т. 276, вып. 5319. — С. 1687–1689. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.276.5319.1687.
  27. O. Thalmann, B. Shapiro, P. Cui, V. J. Schuenemann, S. K. Sawyer. Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European Origin of Domestic Dogs (англ.) // Science. — 2013-11-15. — Vol. 342, iss. 6160. — P. 871–874. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1243650.
  28. S. Bjornerfeldt. Relaxation of selective constraint on dog mitochondrial DNA following domestication // Genome Research. — 2006-06-29. — Т. 16, вып. 8. — С. 990–994. — ISSN 1088-9051. — doi:10.1101/gr.5117706.
  29. Ádám Miklósi. The Dog. — Princeton: Princeton University Press, 2018-12-31. — ISBN 978-1-4008-8999-0.
  30. Pat Shipman. How do you kill 86 mammoths? Taphonomic investigations of mammoth megasites // Quaternary International. — 2015-03. — Т. 359-360. — С. 38–46. — ISSN 1040-6182. — doi:10.1016/j.quaint.2014.04.048.
  31. Marta Maria Ciucani, Davide Palumbo, Marco Galaverni, Patrizia Serventi, Elena Fabbri. Old wild wolves: ancient DNA survey unveils population dynamics in Late Pleistocene and Holocene Italian remains // PeerJ. — 2019-03-27. — Т. 7. — С. e6424. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.6424.
  32. 1 2 Esther J. Lee, D. Andrew Merriwether, Alexei K. Kasparov, Pavel A. Nikolskiy, Marina V. Sotnikova. Ancient DNA Analysis of the Oldest Canid Species from the Siberian Arctic and Genetic Contribution to the Domestic Dog // PLOS ONE. — 2015-05-27. — Т. 10, вып. 5. — С. e0125759. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0125759.
  33. Kristopher J. L. Irizarry, Elton J. R. Vasconcelos. Population Genomics of Domestication and Breed Development in Canines in the Context of Cognitive, Social, Behavioral, and Disease Traits // Population Genomics. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — С. 755–806. — ISBN 978-3-030-04587-6, 978-3-030-04589-0.