Конфуциусорнис: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Добавление ссылки на источник информации
Метки: через визуальный редактор с мобильного устройства из мобильной версии
Добавление ссылки на источник информации
Метки: через визуальный редактор с мобильного устройства из мобильной версии
Строка 133: Строка 133:
=== Окрас оперения ===
=== Окрас оперения ===
[[Файл:Confuciusornis plumage.png|мини|слева|На перьях образца CUGB P1401 можно невооружённым глазом рассмотреть пятна. Может показаться, что конфуциусорнис был коричневого цвета, но на самом деле перья утрачивают свой цвет с течением времени]]
[[Файл:Confuciusornis plumage.png|мини|слева|На перьях образца CUGB P1401 можно невооружённым глазом рассмотреть пятна. Может показаться, что конфуциусорнис был коричневого цвета, но на самом деле перья утрачивают свой цвет с течением времени]]
В начале 2010 года, изучая окаменелости конфуциусорниса с помощью электронного микроскопа, группа учёных во главе с Zhang Fucheng обнаружили [[Меланосома|меланосомы]] в ископаемом образце IVPP V13171. Они сообщили о наличии [[Меланосома|меланосом]] двух типов: [[Eumelanosome|эумеланосом]] и [[Pheomelanosome|феомеланосом]]. Это указывало на то, что у конфуциусорниса были оттенки серого, красного / коричневого и чёрного, то есть по окрасу конфуциусорнис мог напоминать [[Зяблик|зяблика]]. Это был также первый случай, когда в ранних окаменелостях птиц сохранились [[Pheomelanosome|феомеланосомы]]. Тем не менее, вторая исследовательская группа не смогла найти зарегестрированные следы [[Pheomelanosome|феомеланосом]]. Повторный осмотр образца в 2011 году выявил связь между присутствием определённых металлов, таких как [[медь]], и сохранённым [[Меламин|меланином]]. Используя сочетание окаменелых оттисков [[Меланосома|меланосом]] и присутствие металла в перьях, вторая группа учёных реконструировала конфуциусорниса с тёмно окрашенными перьями тела и тёмными перьями верхней части крыла, но не обнаружила ни [[Меланосома|меланосом]], ни металлов в большинстве перьев крыла. Учёные предположили, что крылья конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашены [[Каротиноиды|каротиноидными]] [[Пигмент|пигментами]] (от жёлтого, до чёрно-коричневого цвета). Длинные хвостовые перья самцов также были тёмного цвета по всей длине.
В начале 2010 года, изучая окаменелости конфуциусорниса с помощью электронного микроскопа, группа учёных во главе с Zhang Fucheng обнаружили [[Меланосома|меланосомы]] в ископаемом образце IVPP V13171. Они сообщили о наличии [[Меланосома|меланосом]] двух типов: [[Eumelanosome|эумеланосом]] и [[Pheomelanosome|феомеланосом]]. Это указывало на то, что у конфуциусорниса были оттенки серого, красного / коричневого и чёрного, то есть по окрасу конфуциусорнис мог напоминать [[Зяблик|зяблика]]. Это был также первый случай, когда в ранних окаменелостях птиц сохранились [[Pheomelanosome|феомеланосомы]]<ref>{{cite journal|title=Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds|last4=Benton|bibcode=2010Natur.463.1075Z|first8=Xiaolin|last8=Wang|first7=Xing|last7=Xu|first6=Diane|last6=Johnson|first5=Zhonghe|last5=Zhou|first4=Michael J.|first3=Patrick J.|journal=Nature|last3=Orr|first2=Stuart L.|last2=Kearns|first1=Fucheng|last1=Zhang|year=2010|pmid=20107440|doi=10.1038/nature08740|pages=1075–8|issue=7284|volume=463|url=http://oro.open.ac.uk/22432/2/41064696.pdf}}</ref>. Тем не менее, вторая исследовательская группа не смогла найти зарегестрированные следы [[Pheomelanosome|феомеланосом]]. Повторный осмотр образца в 2011 году выявил связь между присутствием определённых металлов, таких как [[медь]], и сохранённым [[Меламин|меланином]]. Используя сочетание окаменелых оттисков [[Меланосома|меланосом]] и присутствие металла в перьях, вторая группа учёных реконструировала конфуциусорниса с тёмно окрашенными перьями тела и тёмными перьями верхней части крыла, но не обнаружила ни [[Меланосома|меланосом]], ни металлов в большинстве перьев крыла. Учёные предположили, что крылья конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашены [[Каротиноиды|каротиноидными]] [[Пигмент|пигментами]] (от жёлтого, до чёрно-коричневого цвета). Длинные хвостовые перья самцов также были тёмного цвета по всей длине.


Исследование образца CUGB P1401, проведенное в 2018 году, показало наличие больших пятен на крыльях, горле и холке конфуциусорниса.
Исследование образца CUGB P1401, проведенное в 2018 году, показало наличие больших пятен на крыльях, горле и холке конфуциусорниса.

Версия от 17:35, 11 июня 2020

 Конфуциусорнис

Реконструкция внешнего облика

Скелет
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
Клада:
Семейство:
Род:
† Конфуциусорнис
Международное научное название
Confuciusornis Hou et al., 1995
Синонимы
  • Jinzhouornis Hou et al. 2002
Виды
  • Confuciusornis dui
  • Confuciusornis feducciai
  • Confuciusornis sanctustypus
  • Confuciusornis jianchangensis

Конфуциусо́рнисы[1] (лат. Confuciusornis, от лат. Confucius — латинизированная форма имени Конфуция и греч. ὄρνις — птица) — род примитивных ископаемых птиц из раннего мела Китая, живших 125—120 млн лет назад. Как и у современных птиц, клюв Confuciusornis был беззубым, но более близкие родственники современных птиц, гесперорнис и ихтиорнис имели зубы, что говорит о независимой утрате зубов у конфуциусорнисов. Так или иначе, это самая ранняя из птиц, имевших клюв[2]. Назван в честь китайского философа Конфуция (551—479 до н. э.). Конфуциусорнис один из наиболее распространённых позвоночных животных, обнаруженных в формации Yixian, было найдено несколько сотен полностью сочленённых экземпляров[3].

История изучения

В ноябре 1993 года китайские палеонтологи Hou Lianhai и Hu Yoaming из института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине посетили коллекционера окаменелостей Zhang He в его доме в Цзиньджоу, где он показал палеонтологам образец ископаемой птицы, которую Zhang He купил на местной барахолке. В декабре Hou узнал о втором экземпляре, который был обнаружен фермером Yang Yushan. Оба экземпляра ископаемой птицы происходят из одной и той же местности в городе Shangyuan, расположенный в Бэйпяо[4] [5]. В 1995 году Hou и его коллеги официально описали эти два экземпляра, а также третий, как новый род и вид птицы, Confuciusornis sanctus. Первый обнаруженный экземпляр конфуциусорниса был обозначен как голотип и каталогизирован под номером IVPP V10918; голотип включает частичный скелет с черепом и частями передней конечности. Второй обнаруженный на тот момент экземпляр, обозначенный как паратип (IVPP V10895), содержит полный таз и заднюю конечность. Другой обнаруженный паратип (IVPP V10919—10925) содержит фрагментарную заднюю конечность и отпечатки перьев, прикреплённые к обеим сторонам большеберцовой кости[6]. Вскоре было отмечено, что два образца паратипа включают в себя кости, которых не было у голотипа, и что кости двух паратипов не сочленяются с костями голотипа, что делает отношение костей паратипов к роду Confuciusornis сомнительным[7]. Только обнаружение множества хорошо сохранившихся экземпляров вскоре после этого подтвердило, что обнаруженные паратипы и голотип действительно представляют один род[8].

Виды и синонимы

Со временем описания Confuciusornis sanctus были официально названы и описаны ещё пять видов. Как и во многих других ископаемых родах, виды трудно определить, поскольку различия между видами часто трудно отличить от вариаций, происходящих внутри одного вида[9]. В случае с Confuciusornis общепринятым является только типовой вид C. sanctus.

  • Confuciosornis chuonzhous был назван Hou в 1997 году на основе образца IVVP V10919, первоначально являвшегося паратипом C. sanctus. Название дано в честь Chuanzhou, устаревшему названию Бэйпяо[10]. C. chuonzhous в настоящее время считается синонимом C. sanctus[11].
  • Counfuciosornis siniae, названный Hou в 1997 году в той же публикации, был на основе образца IVPP V11308. Название чтит мадам Sun, жену Shikuan Liang, которая отдала окаменелости в институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии[12]. В настоящее время C. siniae обычно считается синонимом C. sanctus[13].
  • Confuciosornis dui был назван Hou и его коллегами в 1999 году. Специальное имя снова чествует того кто принёс окаменелости в институт — Du Wengya. Образец голотипа (IVPP V11553) представляет собой почти полный скелет взрослой особи, который включает пару длинных хвостовых перьев и отпечаток рогового клюва. Второй образец, паратип IVPP 11521, является фрагментарным и включает некоторые позвонки, рёбра, хвост, грудную кость, таз а также бедренную кость. По словам Hou и его коллег, C. dui был меньше и грациознее чем большинство других видов конфуциусорниса. C. dui был на 15 % меньше голотипа C. sanctus и на 30 % меньше крупных образцов C. sanctus. Кончики челюстей C. dui были острее, чем у C. sanctus; на нижней челюсти отсутствовал нижний киль; на первом пальце C. dui коготь не был увеличен в отличие от C. sanctum; грудная кость была более удлинённой и отличалась анатомическими деталями, а цевка была короче пигостиля[14]. Статистический анализ, проведенный Marguán-Lobon и коллегами в 2011 году, не выявил существенных различий между маленькими образцами конфуциусорниса, что позволяет предположить, что C. dui являлся просто разновидностью C. sanctus. Тем не менее, эти авторы не смогли переместить голотип C. dui, который, возможно, был утерян, и поэтому исследователи должны полагаться на другой образец. Для оценки достоверности вида потребуется повторное изучение образцов C. dui[15].
  • Confuciusornis feducciai был назван в 2009 году Zhang Fucheng и его коллегами в честь почётного орнитолога Alan Feduccia. Голотип D2454 был обнаружен в местности Sihetun и хранится в Дальянском музее природы. По словам Zhang и его коллег, C. feducciai отличался от других видов конфуциусорниса более крупными размерами, скелетными пропорциями и рядом морфологических особенностей. Передние конечности были на 15 % длиннее задних, тогда как у C. sanctus они были одинаковой длины. В верхней части плечевой кости отстустствовало большое отверстие, характерное для других видов конфуциусорниса. Первая фаланга пальцев была стройной. Другие различия встречаются в вилочке, которая была V-образной; широкой грудной кости и седалищной кости, которая долго сравнивалась с лобковой костью[16]. Marguán-Lobon и коллеги в 2011 году удтверждали, что диагноз вида проблематичен. Несмотря на то, что в левой плечевой кости отсутствовало отверстие, оно явно присутствовало в правой плечевой кости голотипа. Кроме того, статистический анализ выявил, что образец C. feducciai хорошо попадает под диапазон изменчивости C. sanctus. Поэтому авторы предположили что C. feducciai является младшим синонимом C. sanctus[17].
  • Confuciusornis jianchangensis был назван в 2010 году Li Li и его коллегами на основе образца PMOL-AB00114, найденного в Toudaoyingzi. В отличие от других видов, C. jianchangensis обитал в формации Jiufotang[18].

В 2002 году Hou назвал род Jinzhouornis, но Chiappe, Wang и их коллеги в 2018 году выявили, что этот род является младшим синонимом конфуциусорниса на основании морфометрии и осмотра известных образцов конфуциусорниса[19] [20].

Систематическое положение

Результаты кладистического анализа показывают, что конфуциусорнис — это наиболее примитивная из пигостильных птиц. Его череп более примитивен, чем у археоптерикса, но это первая из описанных птиц, у которой утрачен длинный хвост, а хвостовые позвонки срастаются, образуя короткий пигостиль[21]. Одно из спорных исследований утверждает, что конфуциусорнис может оказаться более близко родственным микрорапторам и иным дромеозаврам, чем к археоптериксам, но методы этого исследования были подвергнуты критике на методологических основаниях (Mayr и др., 2005)[22].

Кладограмма по данным Xu и коллег, 2011[23]:

Настоящая стандартная интерпретация филогенетической позиции конфуциусорниса может быть показана на этой кладограмме:

Близкий родственник конфуциусорниса, Changchengornis hengdaoziensis, также жил в формации Yixian. У Changchengornis также были длинные парные хвостовые перья, как у некоторых более продвинутых энанциорнисовых птиц. Правда, подвижные хвостовые веера появились только у орнитуроморфных птиц и, возможно, у энанциорнисовой птицы Shanweiniao[24] [25].

Описание

Размеры

Сравнение размеров C. sanctus и человеческой ладони

Конфуциусорнис был размером с современного голубя, его длина составляла 50 см[26] (но бóльшую часть длины занимал хвост) и размах крыльев составлял 70 см. Вес конфуциусорниса, по оценкам, составлял до 1,5 кг[27], или менее 0,2 кг[28]. C. feducciai был примерно на треть длиннее, чем средние экземпляры C. sanctus[29].

Отличительные черты

Ископаемые остатки конфуциусорниса показывают, что у него была необычайно большая плечевая кость. Грудина была относительно большой и имела невысокий киль, повышающийся к каудальному концу. Лопатка была неподвижно срощена с коракоидом и могла служить опорой для прикрепления летательных мышц. Плечевое сочленение обращено вбок, а не повёрнуто слегка вверх, как у современных птиц; это означает, что конфуциусорнис не мог поднимать крылья над спиной. Подобно археоптериксу, он был неспособен к машущему полету (Senter, 2006), но своеобразное строение плечевого пояса может свидетельствовать о том, что он мог использовать и другую технику.

Конфуциусорнис обладает рядом более продвинутых черт, чем археоптерикс: например, хвост у него укорочен и развит пигостиль (косточка, сформировавшаяся из укороченных сросшихся хвостовых позвонков), но многие особенности строения более примитивны, чем у современных птиц: он сохранил когти на пальцах передних конечностей, примитивное строение заглазничной части черепа и относительно маленькую грудину[30].

Перья и мягкие ткани

Сравнение летательной перепонки конфуциусорниса (a, b) и курицы (c, d)

Перья крыльев конфуциусорниса были длинными и похожими на перья современных птиц по внешнему виду. Первостепенные маховые перья особи весом 500 г достигали 20,7 см в длину. Пять длиннейших первостепенных маховых перьев были в 3,5 раза длиннее кисти и относительно длиннее, чем у любой современной птицы, в то время как второстепенные маховые перья предплечья были сравнительно короткими[31]. Внешние первостепенные маховые перья были намного короче внутренних первостепенных маховых, создавая относительно округлое, широкое крыло. Форма крыла конфуциусорниса не похожа на какую-либо форму крыла среди современных птиц[32]. Первостепенные маховые перья были в разной степени асимметричными, особенно внешние[8]. Не известно, были ли у конфуциусорниса третьестепенные маховые перья. У некоторых экземпляров, скрытое перо (tectrix) сохранилось, покрывая верхнюю часть перьев крыла, а также сохранились контурные перья тела[8].

В отличие от некоторых более продвинутых птиц, у конфуциусорниса не было крылышка. У современных птиц крылышко сформировано перьями, прикреплёнными к первому пальцу крыла, но у конфуциусорниса этот палец не был покрыт перьями и имел коготь, а все три пальца крыла не срастались[8]. По словам Dieter Stefan Peters, чтобы компенсировать отсутствие крылышка, третий палец крыла мог образовывать нечто похожее на крылышко под крылом, которое функционировало как предкрылок Крюгера[33]. Несмотря на относительно продвинутые и длинные маховые перья, на предплечьях конфуциусорниса отсутствовали какие-либо признаки papillae ulnares и костных точек прикрепления перьев[8].

Многие экземпляры сохраняют пару узких перьев хвоста с коротким опахалом на конце, которые были длиннее всего тела. В отличие от перьев большинства современных птиц, эти перья не были дифференцированы в центральное перо и зубцы на бóльшей части их длины. Скорее большая часть пера формировала подобный ленте слой, приблизительно шесть миллиметров шириной. Только в последней четверти пера, по направлению к закруглённому кончику, перо становится дифференцированным в центральный стержень (rachis) со сцепленными зубцами. Однако у некоторых экземпляров конфуциусорниса таких длинных хвостовых перьев нет, возможно из-за полового деморфизма. Несмотря на наличие пигостиля, конфуциусорнис не имел типичного для современных птиц веерообразного хвоста: его хвостовые перья по строению близки к контурным и не могли использоваться в полёте, поскольку у них была низкая аэродинамичность[8].

Лазерная флуоресценция двух образцов конфуциусорниса выявила дополнительные детали об анатомии мягких тканей животного. Пропатагиум был большим, вероятно, относительно толстым и простирался от плеча до запястья, как у современных птиц; размер постпатагиума также схож с таковым у ныне живущих птиц. Сетчатые чешуйки покрывали нижнюю часть стопы, а фаланги и плюсневые кости поддердживали большие мясистые подушечки, хотя межфаланговые подушечки либо были маленькими, либо полностью отсутствовали[32].

Окрас оперения

На перьях образца CUGB P1401 можно невооружённым глазом рассмотреть пятна. Может показаться, что конфуциусорнис был коричневого цвета, но на самом деле перья утрачивают свой цвет с течением времени

В начале 2010 года, изучая окаменелости конфуциусорниса с помощью электронного микроскопа, группа учёных во главе с Zhang Fucheng обнаружили меланосомы в ископаемом образце IVPP V13171. Они сообщили о наличии меланосом двух типов: эумеланосом и феомеланосом. Это указывало на то, что у конфуциусорниса были оттенки серого, красного / коричневого и чёрного, то есть по окрасу конфуциусорнис мог напоминать зяблика. Это был также первый случай, когда в ранних окаменелостях птиц сохранились феомеланосомы[34]. Тем не менее, вторая исследовательская группа не смогла найти зарегестрированные следы феомеланосом. Повторный осмотр образца в 2011 году выявил связь между присутствием определённых металлов, таких как медь, и сохранённым меланином. Используя сочетание окаменелых оттисков меланосом и присутствие металла в перьях, вторая группа учёных реконструировала конфуциусорниса с тёмно окрашенными перьями тела и тёмными перьями верхней части крыла, но не обнаружила ни меланосом, ни металлов в большинстве перьев крыла. Учёные предположили, что крылья конфуциусорниса были белыми или, возможно, окрашены каротиноидными пигментами (от жёлтого, до чёрно-коричневого цвета). Длинные хвостовые перья самцов также были тёмного цвета по всей длине.

Исследование образца CUGB P1401, проведенное в 2018 году, показало наличие больших пятен на крыльях, горле и холке конфуциусорниса.

Примечания

  1. Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых. Эволюция биосферы и биоразнообразия: К 70-летию А. Ю. Розанова. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. — С. 219—232.
  2. Ivanov M., Hrdlickova S. & Gregorova R. (2001) The Complete Encyclopedia of Fossils. Rebo Publishers, Nederlands. pp. 312.
  3. Xu, X.; Norell, M.A. Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China (англ.) // Geological Journal[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 419—437. — doi:10.1002/gj.1044.
  4. Zhonghe, Zhou; Lianhai, Hou. The discovery and study of Mesozoic birds in China // Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs (англ.) / Luis M. Chiappe; Lawrence M. Witmer. — Berkeley/Los Angeles/London: University of California Press?!, 2002. — P. 160—183. — ISBN 0-520-20094-2.
  5. Zhou, Z. The discovery of Early Cretaceous birds in China // Acta Palaeornithologica. — 1995. — Т. 181. — С. 9—22.
  6. Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y.; Zhang, H. Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China (англ.) // Chinese Science Bulletin[англ.] : journal. — 1995. — Vol. 40, no. 18. — P. 1545—1551.
  7. Chiappe, Luis M. The first 85 million years of avian evolution (англ.) // Nature. — 1995. — Vol. 378, no. 6555. — P. 349—355. — doi:10.1038/378349a0. — Bibcode1995Natur.378..349C.
  8. 1 2 3 4 5 6 Chiappe, Luis M., Shu-An, Ji, Qiang, Ji, Norell, Mark A. (1999) "Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda:Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China" "Bulletin of the American museum of Natural History no.242 89pp.
  9. Chiappe, Luis M.; Qingjin, Meng. Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs (англ.). — JHU Press[англ.]*, 2016. — ISBN 978-1421420240.
  10. Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China (PDF)(in Chinese). Translated by Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  11. Li, D.; Sulliven, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basal birds from China: a brief review // Chinese Birds. — 2010. — Т. 1, № 2. — С. 83—96. — doi:10.5122/cbirds.2010.0002.
  12. Hou, L. (1997). Mesozoic Birds of China (PDF)(in Chinese). Translated by Downs, W. Phoenix Valley Provincial Aviary of Taiwan.
  13. Li, D.; Sulliven, C.; Zhou, Z.; Zhang, Z. Basal birds from China: a brief review // Chinese Birds. — 2010. — Т. 1, № 2. — С. 83—96. — doi:10.5122/cbirds.2010.0002.
  14. Hou, L.; Martin, L.D.; Zhou, Z.; Feduccia, A.; Zhang, F. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis (англ.) // Nature : journal. — 1999. — Vol. 399, no. 6737. — P. 679—682. — doi:10.1038/21411. — Bibcode1999Natur.399..679H.
  15. Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Luis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2011. — Vol. 9, no. 1. — P. 91—101. — doi:10.1080/14772019.2010.517786.
  16. Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China (англ.) // Journal of Ornithology : journal. — 2009. — Vol. 150, no. 4. — P. 783—790. — doi:10.1007/s10336-009-0399-x.
  17. Marugán-Lobón, Jesús; Chiappe, Luis M.; Ji, Shu'an; Zhou, Zhonghe; Chunling, Gao; Hu, Dongyu; Meng, Qinjing. Quantitative patterns of morphological variation in the appendicular skeleton of the Early Cretaceous bird Confuciusornis (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 2011. — Vol. 9, no. 1. — P. 91—101. — doi:10.1080/14772019.2010.517786.
  18. Li, L. (2010). "[Chinese] [A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China]". Global Geology. 29 (2): 183–187.
  19. Chiappe, L.M.; Marugan-Lobon, J.; Ji, S.; Zhou, Z. Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2008. — Vol. 4, no. 6. — P. 719—723. — doi:10.1098/rsbl.2008.0409. — PMID 18832054. — PMC 2614169.
  20. Wang, M; O'Connor, J; Zhou, Z H. A taxonomical revision of the Confuciusornithiformes (Aves: Pygostylia) (англ.) // Vertebrata PalAsiatica : journal. — doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.18053.
  21. Clarke, Julia. A. , Norell, Mark. A. (2002) «The Morphology and Phylogenetic Position of Apsaravis ukhaana from the Late Cretaceous of Mongolia» // American Museum Novitates, No. 3387, American Museum of Natural History, New York, NY 10024.
  22. Mayr, G.; Pohl, B; Peters, D. S. (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science. 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455.
  23. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (англ.) // Nature : journal. — 2011. — 28 July (vol. 475). — P. 465—470. — doi:10.1038/nature10288.
  24. Clarke, J. A.; Zhou, Z; Zhang, F (2006). "Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of Yixianornis grabaui". Journal of Anatomy. 208 (3): 287–308. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00534.x. PMC 2100246. PMID 16533313.
  25. O'Connor, Jingmai K.; Wang, Xuri; Chiappe, Luis M.; Gao, Chunling; Meng, Qingjin; Cheng, Xiaodong; Liu, Jinyuan. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, no. 1. — P. 188—204. — doi:10.1080/02724634.2009.10010371. — JSTOR 20491078.
  26. Holtz, Thomas R. Jr. Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages / Thomas R. Jr. Holtz, Luis V. Rey. — New York : Random House, 2007. — ISBN 978-0-375-82419-7.
  27. Nudds, R.L.; Dyke, G.J (2010). "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science. 328 (5980): 887—9. Bibcode:2010Sci...328..887N. doi:10.1126/science.1188895. PMID 20466930.
  28. Paul, G.S. (2010). "Comment on 'Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability.'". Science. 330 (6002): 320. Bibcode:2010Sci...330..320P. doi:10.1126/science.1192963. PMID 20947747.
  29. Zhang, Z.; Gao, C.; Meng, Q.; Liu, J.; Hou, L.; Zheng, G. (2009). "Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China". Journal of Ornithology. 150 (4): 783—790. doi:10.1007/s10336-009-0399-x.
  30. Martin, L.D.; Zhou, Z.; Hou, L.; Feduccia, A. (1998). "Confuciusornis sanctus compared to Archaeopteryx lithographica". Naturwissenschaften. 85 (6): 286—289. Bibcode:1998NW.....85..286M. doi:10.1007/s001140050501.
  31. Nudds, R.L.; Dyke, G.J (2010). "Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science. 328 (5980): 887—9. Bibcode:2010Sci...328..887N. doi:10.1126/science.1188895. PMID 20466930.
  32. 1 2 Falk, A.R.; Kaye, T.G.; Zhou, Z.; Burnham, D.A. (2016). "Laser Fluorescence Illuminates the Soft Tissue and Life Habits of the Early Cretaceous Bird Confuciusornis". PLOS ONE. 11 (12): e0167284. Bibcode:2016PLoSO..1167284F. doi:10.1371/journal.pone.0167284. PMC 5156344. PMID 27973609.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  33. Peters, D.S.; Ji, Q. (1999). "Muβte Confuciusornis klettern?". J. Ornithol. 140 (1): 41—50. doi:10.1007/BF02462087.
  34. Zhang, Fucheng; Kearns, Stuart L.; Orr, Patrick J.; Benton, Michael J.; Zhou, Zhonghe; Johnson, Diane; Xu, Xing; Wang, Xiaolin (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds" (PDF). Nature. 463 (7284): 1075—8. Bibcode:2010Natur.463.1075Z. doi:10.1038/nature08740. PMID 20107440.

Литература

  • Dalsätt, J.; Zhou, Z.; Zhang, F. & Ericson, Per G. P. (2006). Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet. // Naturwissenschaften 93(9): 444—446. doi:10.1007/s00114-006-0125-y (HTML abstract)
  • Hou, L.; Zhou, Z.; Gu, Y. & Zhang, H. (1995). [Description of Confuciusornis sanctus]. // Chinese Science Bulletin 10: 61—63.
  • Hou, L.-H.; Zhou, Z.; Martin, L.D. & Feduccia, A. (1995): A beaked bird from the Jurassic of China. // Nature 377: 616—618. doi:10.1038/377616a0 (HTML abstract)
  • de Ricqlès, A.J.; Padian, K.; Horner, J.R.; Lamm, E.-T. & Myhrvold, N. (2003): Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves). // Journal of Vertebrate Paleontology 23(2): 373—386. DOI:10.1671/0272-4634(2003)023[0373:OOCSTA]2.0.CO;2 HTML abstract
  • Mayr, G.; Pohl, B. & Peters, D. S. (2005). A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. // Science 310(5753): 1483—1486. doi:10.1126/science.1120331 (HTML abstract) Supporting Online Material
  • Senter, Phil (2006): Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. // Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305—313. PDF fulltext
  • Zhou, Z. & Zhang, F. (2003): Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. // Naturwissenschaften 90: 220—225. PDF fulltext