Происхождение птиц: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
систематизация, уборка повторов и путаницы, дополнение
Строка 1: Строка 1:
[[Файл:Archaeopteryx lithographica.JPG|thumb|Реконструкция археоптерикса в Музее естественной истории [[Оксфордский университет|Оксфордского университета]]]]
[[Файл:Archaeopteryx lithographica.JPG|thumb|Реконструкция [[археоптерикс]]а в Музее естественной истории [[Оксфордский университет|Оксфордского университета]]]]
[[Файл:Microraptor gui holotype.png|thumb|[[Голотип]] ''[[Microraptor gui]]'' с перьями]]
[[Файл:Microraptor gui holotype.png|thumb|[[Голотип]] ''[[Microraptor gui]]'' с перьями]]
[[Файл:Enantiornis.jpg|thumb|[[Энанциорнис]], относящийся к [[Enantiornithes]]]]
[[Файл:Enantiornis.jpg|thumb|[[Энанциорнис]], относящийся к [[Enantiornithes]]]]
'''Эволюция птиц''' началась, согласно традиционным представлениям, в [[Юрский период|юрском периоде]]. Согласно этой версии, самым древним из известных видов птиц считается [[археоптерикс]] (''Archaeopteryx lithographica''). Птицы в этом случае рассматриваются как специализированные представители [[тероподы|теропод]], близкие к другим оперённым динозаврам из группы [[манирапторы|манирапторов]], например [[дромеозавриды|дромеозавридам]].
'''Эволюция птиц''' началась, согласно традиционным представлениям, в [[Юрский период|юрском периоде]]. Согласно этой версии, самым древним из известных видов птиц считается [[археоптерикс]] (''Archaeopteryx lithographica''). [[Птицы]] в этом случае рассматриваются как специализированные представители [[тероподы|теропод]], близкие к другим оперённым динозаврам из группы [[манирапторы|манирапторов]], например [[дромеозавриды|дромеозавридам]].


Некоторые отдельные авторы придерживаются альтернативной версии, не поддерживаемой большей частью международного научного сообщества, согласно которой, первой достоверной находкой птиц является довольно спорное ископаемое [[протоавис]] из позднего [[Триасовый период|триаса]]. По этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп [[архозавры|архозавров]].
Единичные авторы придерживаются альтернативной версии, согласно которой, древнейшей известной птицей или близкой к ним формой является [[протоавис]] из позднего [[Триасовый период|триаса]]<ref name=Kurochkin_2015/>. По этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп [[архозавры|архозавров]]. Большинство специалистов считают протоависа [[химера (палеонтология)|химерой]] и не принимают во внимание<ref name=Zhou_2004/><ref name=Mayr_2017_introduction/>.


== Классические гипотезы ==
== Классические гипотезы ==


=== «с земли вверх» (cursorial; ground up) ===
=== «С земли вверх» (ground up; cursorial) ===
Гипотезы из группы «с земли вверх» выводят птиц непосредственно из наземных животных и исторически связаны с динозавровой версией происхождения птиц. Эта версия первоначально была выдвинута [[Хаксли, Томас Генри|Томасом Генри Хаксли]] в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил [[Остром, Джон|Джон Остром]]. Основываясь на сравнении пересмотренной им [[остеология|остеологии]] археоптерикса и [[тероподы|тероподных динозавров]] (в особенности описанного им [[дейноних]]а), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются [[целурозавры]] из семейства [[дромеозавриды|дромеозаврид]].
;Тероподная гипотеза
Гипотеза первоначально была выдвинута [[Хаксли, Томас Генри|Томасом Генри Хаксли]] в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил [[Остром, Джон|Джон Остром]]. Основываясь на сравнении пересмотренной им [[остеология|остеологии]] археоптерикса и [[тероподы|тероподных динозавров]] (в особенности описанного им [[дейноних]]а), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются [[целурозавры]] из семейства дромеозаврид.


Впоследствии выводы Острома были подтверждены [[кладистика|кладистическими исследованиями]], обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц<ref name="Gauthier">Gauthier J. «Saurischian Monophyly and the origin of birds», in K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986. Mem. California Acad. Sci 8, 1-55</ref><ref name="toeeb">Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42</ref><ref>Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116</ref>. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.
Впоследствии выводы Острома были подтверждены [[кладистика|кладистическими исследованиями]], обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц<ref name=Gauthier_1986/><ref name="toeeb">Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42</ref><ref>Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116</ref>. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.


Современная [[филогения]] птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:
Современная [[филогения]] птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:
Строка 29: Строка 28:
</blockquote>
</blockquote>


Поскольку птицы оказались близкими родственниками двуногих наземных хищников, возник вопрос, как у таких животных возник полёт. Разные авторы выдвинули несколько гипотез, которые объединяют в группу «с земли вверх»<ref name=Wang_2017/><ref name=Kurochkin_2008/>. Впервые такую идею высказал<ref>{{статья|автор=Williston S. W.|заглавие=Are birds derived from dinosaurs?|издание=Kansas City Review of Science and Industry|год=1879|pages=457—460|lang=en}}</ref> [[Уиллистон, Сэмюэль|Сэмюэль Уиллистон]] в 1879 году<ref name=Ostrom_1974/>. Остром в 1976 году предположил, что превращение передних конечностей в крылья было связано с их использованием для ловли насекомых. Эта гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался<ref name=Kurochkin_2008/>.
=== «с деревьев вниз» (arboreal; trees down) ===

;Текодонтная гипотеза
Вариант гипотезы «с земли вверх» — {{нп1|бег по склону с помощью крыльев|бег по склону с помощью крыльев|en|Wing-assisted incline running}} — предложил<ref name=Dial_2003/> в 2003 году Кеннет Диал на основе наблюдения птенцов [[кеклик]]ов, взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев<ref name=Kurochkin_2008/><ref name=Wang_2017/>.
Эту гипотезу предложил в начале [[XX век]]а {{нп3|Хайльман, Герхард|Герхард Хайльман||Gerhard Heilmann}}, основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и [[рептилии|рептилий]]. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда [[текодонты|текодонтов]]). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм, филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

=== «С деревьев вниз» (arboreal; trees down) ===
Эту гипотезу предложил<ref name=Marsh_1880/> в 1880 году [[Марш, Отниел Чарлз|Отниел Чарлз Марш]]<ref name=Ostrom_1974/>. Её развивали сторонники происхождения птиц от древесных рептилий. Так, в начале [[XX век]]а {{нп3|Хайльман, Герхард|Герхард Хайльман||Gerhard Heilmann}}, основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и [[рептилии|рептилий]], сделал вывод, что самыми близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда [[текодонты|текодонтов]]). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм, филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.


;Гипотеза Уокера (архозавроморфная)
;Гипотеза Уокера (архозавроморфная)
Уокер обосновывал в 70-х годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным [[крокодилы|крокодилам]]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.
Алик Уокер в 1970-х годах обосновывал родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным [[крокодилы|крокодилам]]<ref>{{cite doi|10.1038/237257a0|noedit}}</ref>. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.


До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако, после открытия [[Микрораптор|четырёхкрылого оперённого динозавра в Китае]], предсказанного ещё Бибом в 1915 году<ref>Beebe W.H. «Zoologia» 1915.V.2 p.38-52</ref> под именем «[[тетраптерикс]]» (''[[Tertrapteryx]]''), группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман<ref>Heilmann G. «The Origin of Birds» L.1926</ref>, исследовавший ноги птенцов [[Горлицы|горлиц]] и [[Якановые|яканы]], однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.
До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылых оперённых животных ([[микрораптор]]а и некоторых других мелких динозавров), предсказанных ещё [[Биб, Уильям|Уильямом Бибом]] в 1915 году<ref>{{статья |автор=Beebe W. H. |заглавие=A tetrapteryx stage in the ancestry of birds |издание=Zoologica : scientific contributions of the New York Zoological Society |год=1915 |volume=2 |pages=38-52 |ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/page/29650809#page/73/mode/1up}}</ref> под именем «тетраптерикс» (''Tetrapteryx''), группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман<ref>Heilmann G. «The Origin of Birds» L.1926</ref>, исследовавший ноги птенцов [[Горлицы|горлиц]] и [[Якановые|яканы]], однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.


Опубликованное в июле 2014 года в журнале Journal of Ornithology исследование позволило отнести ''[[Scansoriopteryx]]'' к древним [[Птицы|птицам]], потомкам архозавров. У ''Scansoriopteryx'' обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях, свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь, означает, что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры нарастили перья, позволившие им короткое время держаться в воздухе. Факт отнесения ''Scansoriopteryx'' к птицам вновь ставит вопрос о том, что птицы не являются потомками динозавров<ref>[http://lenta.ru/news/2014/07/12/dinobird/ Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>. Дальнейшие исследования (например, Lefèvre ''et al.'', 2017) не подтвердили данное мнение<ref name="Lefèvre_2017">{{статья|ссылка=https://link.springer.com/epdf/10.1007/s00114-017-1496-y?author_access_token=qK5jILmlXqTUfzaXSeOT4fe4RwlQNchNByi7wbcMAY5XtMiIuzLHT0w7pfMEQCqN57cyEs2GIzoqs5Z9sbEt05ydpRV-wedb1KJ5MwJh8Kg2RuubzDV9r0AJl8jBoI_iqK1-9ikzq8p8bOLVXyh_UA%3D%3D|автор=Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal.|заглавие=A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers|год=2017|язык=en|издание=The Science of Nature|тип=Журнал|номер=74|pages=|volume=104|issn=|doi=10.1007/s00114-017-1496-y}}</ref>.
Некоторые авторы приходили к выводу о принадлежности к древним птицам [[скансориоптеригиды|скансориоптеригид]]. У ''Scansoriopteryx'' обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях, свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь, означает, что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры нарастили перья, позволившие им короткое время держаться в воздухе. Отнесение ''Scansoriopteryx'' к птицам вновь вызвало сомнения в происхождении птиц от динозавров<ref>[http://lenta.ru/news/2014/07/12/dinobird/ Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>. Но дальнейшие исследования (например, Lefèvre ''et al.'', 2017) это мнение не подтвердили<ref name="Lefèvre_2017">{{статья|ссылка=https://link.springer.com/epdf/10.1007/s00114-017-1496-y|автор=Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal.|заглавие=A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers|год=2017|язык=en|издание=The Science of Nature|номер=74|pages=|volume=104|issn=|doi=10.1007/s00114-017-1496-y}}</ref>.


== Другие гипотезы ==
== Другие гипотезы ==
Строка 44: Строка 46:
* По мнению самого Чаттерджи, древнейшей птицей является [[протоавис]], а не [[археоптерикс]]. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые [[цератозавр]]ы — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
* По мнению самого Чаттерджи, древнейшей птицей является [[протоавис]], а не [[археоптерикс]]. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые [[цератозавр]]ы — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
* Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая [[Курочкин, Евгений Николаевич|Е. Н. Курочкиным]], частично основывается на изучении [[протоавис]]а. Согласно этой гипотезе, [[веерохвостые птицы]] произошли от некоторой группы юрских [[архозавр]]ов, близким родственником которых является протоавис. [[Ящерохвостые птицы]] (например, [[археоптерикс]] и [[энанциорнис]]ы) являются потомками [[тероподы|тероподов]]. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых, планирующий полёт самодостаточен и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной археоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что, в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз», он считает, что передние конечности при лазаньи играли вспомогательную роль и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазаньи в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых, лазанье по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
* Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая [[Курочкин, Евгений Николаевич|Е. Н. Курочкиным]], частично основывается на изучении [[протоавис]]а. Согласно этой гипотезе, [[веерохвостые птицы]] произошли от некоторой группы юрских [[архозавр]]ов, близким родственником которых является протоавис. [[Ящерохвостые птицы]] (например, [[археоптерикс]] и [[энанциорнис]]ы) являются потомками [[тероподы|тероподов]]. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых, планирующий полёт самодостаточен и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной археоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что, в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз», он считает, что передние конечности при лазаньи играли вспомогательную роль и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазаньи в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых, лазанье по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
* Гипотеза Диала — выдвинута в 2003 году на основе наблюдения птенцов [[кеклик]]ов, взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев.
* Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию ''Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae'', годом ранее построенную Джи.
* Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию ''Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae'', годом ранее построенную Джи.
* Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению, приспособление передних конечностей к лазанью противоречит приспособлению к полёту.
* Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению, приспособление передних конечностей к лазанью противоречит приспособлению к полёту.
* Гипотеза Лакасы-Руиса (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасой-Руисом в 1993 году, а затем доработана в 1996 году С. А. Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также [[онтогенез]] современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников махи передними конечностями облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование [[экранный эффект|экранного эффекта]], затем в транзитный полёт (cruising flight).
* Гипотеза Лакасы-Руиса (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасой-Руисом в 1993 году, а затем доработана в 1996 году С. А. Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также [[онтогенез]] современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников махи передними конечностями облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование [[экранный эффект|экранного эффекта]], затем в транзитный полёт (cruising flight).
* Гипотеза Савельева — выдвинута в 2006. Согласно этой гипотезе, птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно [[Оляпка (птица)|оляпке]] и [[пингвин]]у, что явилось [[преадаптация|преадаптацией]] к полёту.
* Гипотеза [[Савельев, Сергей Вячеславович|Савельева]] — выдвинута в 2005. Согласно этой гипотезе, птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно [[Оляпка (птица)|оляпке]] и [[пингвин]]у, что явилось [[преадаптация|преадаптацией]] к полёту<ref name=Saveliev_2018/><ref name=Kurochkin_2008/>.
* Гипотеза Острома (Ostrom) — выдвинута в 1976 году, и согласно ей, перья на передних конечностях изначально использовались в качестве ловчих сетей для насекомых. Гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался.


== Найденные ископаемые ==
== Найденные ископаемые ==
Строка 58: Строка 58:


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|refs=
<ref name=Dial_2003>{{статья
|автор = Dial K. P.
|заглавие = Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight
|издание = Science
|год = 2003
|volume = 299
|номер = 5605
|pages = 402—404
|ссылка = https://web.archive.org/web/20151204073255/http://hs.umt.edu/dbs/flightlab/documents/WAIR_SCIENCE.pdf
|doi = 10.1126/science.1078237
|bibcode = 2003Sci...299..402D
|pmid = 12532020
}}</ref>
<ref name=Gauthier_1986>{{книга
|автор= Gauthier J.
|часть= Saurischian monophyly and the origin of birds
|заглавие=The origin of birds and the evolution of flight
|серия=Memoirs of the California Academy of Sciences #8
|isbn=0-940228-14-9
|ответственный= K. Padian
|место=San Francisco
|издательство=California Academy of Sciences
|год=1986
|pages=1—55
|ссылка часть=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15651737#page/322/mode/1up
}}</ref>
<ref name=Kurochkin_2008>{{статья
|автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]], Богданович И. А.
|заглавие=К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы
|издание=Известия РАН, серия биологическая
|год=2008 |номер=1 |страницы=15-17 |ссылка=https://web.archive.org/web/20120505193417/https://www.paleo.ru/download/KurochkinBoganovichRus08.pdf}}</ref>
<ref name=Kurochkin_2015>{{книга
|автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]], [[Лопатин, Алексей Владимирович|Лопатин А. В.]], Зеленков Н. В. (отв. ред.)
|заглавие=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3
|ответственный=А. В. Лопатин
|место=М.
|издательство=ГЕОС
|год=2015
|том=3
|страниц=300
|страницы=56
|isbn=978-5-89118-699-6
}}</ref>
<ref name=Ostrom_1974>{{cite doi|10.1086/407902|noedit}}</ref>
<ref name=Marsh_1880>{{книга
|автор=Marsh, O. C.
|год=1880
|заглавие=Odontornithes: A monograph on the extinct toothed birds of North America. Report of the geological exploration of the fortieth parallel, Vol. 7
|место=Washington
|издательство=Government Printing Office
|doi=10.5962/bhl.title.61298
|pages=189
|ссылка=https://books.google.com/books?id=5NkO82eFZkoC&pg=PA189&dq=arboreal
}} ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/124668#page/207/mode/1up Other link]).</ref>
<ref name=Mayr_2017_introduction>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton|pages=4}}</ref>
<ref name=Saveliev_2018>{{статья
|автор = Савельев С. В., Алифанов В. Р.
|заглавие = Мозг и проблема происхождения птиц от динозавров
|издание = Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Материалы IX Всероссийского совещания. Под ред. Е.Ю. Барабошкина, Т.А. Липницкой, А.Ю. Гужикова
|год = 2018
|страницы = 246—248
|ссылка = https://www.elibrary.ru/item.asp?id=36797990
}}</ref>
<ref name=Wang_2017>{{книга
|автор = Wang M., Zhou Z.
|часть = The Evolution of Birds with Implications from New Fossil Evidences
|заглавие = The Biology of the Avian Respiratory System
|ссылка часть = https://books.google.com/books?id=BrHDDgAAQBAJ&pg=PA1
|ответственный = J.N. Maina
|издательство = Springer
|год = 2017
|pages = 1–26
|allpages = 250
|isbn = 978-3-319-44153-5
|doi = 10.1007/978-3-319-44153-5_1
}}</ref>
<ref name=Zhou_2004>{{статья
|автор = Zhou Z.
|заглавие = The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence
|издание = Naturwissenschaften
|год = 2004
|volume = 91
|номер = 10
|pages = 455—471
|ссылка =
|doi = 10.1007/s00114-004-0570-4
|bibcode =
|pmid = 15365634
}}</ref>
}}


== Литература ==
== Литература ==
* ''[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]]'', ''Богданович И. А.'' К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы. Известия РАН, Серия Биологическая, 2008 № 1 с. 15-17, УДК 568.2(591.174)
* {{статья |автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]], Богданович И. А. |заглавие=К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы |издание=Известия РАН, серия биологическая |год=2008 |номер=1 |страницы=15-17 |ссылка=https://web.archive.org/web/20120505193417/https://www.paleo.ru/download/KurochkinBoganovichRus08.pdf}}, УДК 568.2(591.174)
* ''[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]]'' Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — [[Зоологический журнал]] 2006, том 85, № 3.
* ''[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]]'' Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — [[Зоологический журнал]] 2006, том 85, № 3.
* Курочкин Е. Н. [https://web.archive.org/web/20071222221438/http://macroevolution.narod.ru/kurochkin.htm Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц] // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Республика Татарстан, 29 января — 3 февраля 2001 г. Ред. Е. Н. Курочкин и И. И. Рахимов. — Казань: изд-во МАГАРИФ, 2001. — С. 68-96.
* Курочкин Е. Н. [https://web.archive.org/web/20071222221438/http://macroevolution.narod.ru/kurochkin.htm Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц] // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Республика Татарстан, 29 января — 3 февраля 2001 г. Ред. Е. Н. Курочкин и И. И. Рахимов. — Казань: изд-во МАГАРИФ, 2001. — С. 68-96.
Строка 68: Строка 158:
* Курзанов С. М. [https://web.archive.org/web/20150419165258/http://macroevolution.narod.ru/kurzanov.htm Авимимиды и проблема происхождения птиц] // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 31. — {{М.}}: Наука, 1987. — 95 с.
* Курзанов С. М. [https://web.archive.org/web/20150419165258/http://macroevolution.narod.ru/kurzanov.htm Авимимиды и проблема происхождения птиц] // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, вып. 31. — {{М.}}: Наука, 1987. — 95 с.
* Прам Р., Баш А. [https://web.archive.org/web/20100520021706/http://macroevolution.narod.ru/peria/peria.html Динозавры или птицы: кто оперился первым?] // «[[В мире науки]]», 2003, № 7.
* Прам Р., Баш А. [https://web.archive.org/web/20100520021706/http://macroevolution.narod.ru/peria/peria.html Динозавры или птицы: кто оперился первым?] // «[[В мире науки]]», 2003, № 7.
* {{статья | автор=Розанов А. Ю. и др.| заглавие=Евгений Николаевич Курочкин (1940-2011)| издание=[[Палеонтологический журнал]]| тип=журнал| ссылка=http://golubeff.narod.ru/PF/129_Golubev_2012_Kurochkin.pdf| год=2012| месяц=| число=| том=| номер=5| страницы=106-108| doi=| pmid=| ref=}}
* {{статья | автор=Розанов А. Ю. и др.| заглавие=Евгений Николаевич Курочкин (1940-2011)| издание=[[Палеонтологический журнал]] |ссылка=https://web.archive.org/web/20140701084814/http://golubeff.narod.ru/PF/129_Golubev_2012_Kurochkin.pdf | год=2012| месяц=| число=| том=| номер=5| страницы=106-108| doi=| pmid=| ref=}}
* ''Chatterjee S''. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997
* ''Chatterjee S''. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997
* ''Chatterjee S''. ''Protoavis'' and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100
* ''Chatterjee S''. ''Protoavis'' and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100

Версия от 19:53, 29 марта 2021

Реконструкция археоптерикса в Музее естественной истории Оксфордского университета
Голотип Microraptor gui с перьями
Энанциорнис, относящийся к Enantiornithes

Эволюция птиц началась, согласно традиционным представлениям, в юрском периоде. Согласно этой версии, самым древним из известных видов птиц считается археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Птицы в этом случае рассматриваются как специализированные представители теропод, близкие к другим оперённым динозаврам из группы манирапторов, например дромеозавридам.

Единичные авторы придерживаются альтернативной версии, согласно которой, древнейшей известной птицей или близкой к ним формой является протоавис из позднего триаса[1]. По этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп архозавров. Большинство специалистов считают протоависа химерой и не принимают во внимание[2][3].

Классические гипотезы

«С земли вверх» (ground up; cursorial)

Гипотезы из группы «с земли вверх» выводят птиц непосредственно из наземных животных и исторически связаны с динозавровой версией происхождения птиц. Эта версия первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил Джон Остром. Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров (в особенности описанного им дейнониха), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид.

Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц[4][5][6]. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

Современная филогения птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:

Поскольку птицы оказались близкими родственниками двуногих наземных хищников, возник вопрос, как у таких животных возник полёт. Разные авторы выдвинули несколько гипотез, которые объединяют в группу «с земли вверх»[7][8]. Впервые такую идею высказал[9] Сэмюэль Уиллистон в 1879 году[10]. Остром в 1976 году предположил, что превращение передних конечностей в крылья было связано с их использованием для ловли насекомых. Эта гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался[8].

Вариант гипотезы «с земли вверх» — бег по склону с помощью крыльев[англ.] — предложил[11] в 2003 году Кеннет Диал на основе наблюдения птенцов кекликов, взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев[8][7].

«С деревьев вниз» (arboreal; trees down)

Эту гипотезу предложил[12] в 1880 году Отниел Чарлз Марш[10]. Её развивали сторонники происхождения птиц от древесных рептилий. Так, в начале XX века Герхард Хайльман[англ.], основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и рептилий, сделал вывод, что самыми близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм, филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

Гипотеза Уокера (архозавроморфная)

Алик Уокер в 1970-х годах обосновывал родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам[13]. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылых оперённых животных (микрораптора и некоторых других мелких динозавров), предсказанных ещё Уильямом Бибом в 1915 году[14] под именем «тетраптерикс» (Tetrapteryx), группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман[15], исследовавший ноги птенцов горлиц и яканы, однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.

Некоторые авторы приходили к выводу о принадлежности к древним птицам скансориоптеригид. У Scansoriopteryx обнаружили характерные для птиц анатомические особенности: удлинённые передние конечности, кости запястий в форме полумесяца, лапы, приспособленные для сидения на ветках. Перья, расположенные на передних и задних конечностях, свидетельствуют о том, что он мог планировать в воздухе, перелетая между деревьями, а это, в свою очередь, означает, что полет возник не «снизу вверх», когда наземные динозавры-тероподы начали летать, а «сверху вниз», когда архозавры нарастили перья, позволившие им короткое время держаться в воздухе. Отнесение Scansoriopteryx к птицам вновь вызвало сомнения в происхождении птиц от динозавров[16]. Но дальнейшие исследования (например, Lefèvre et al., 2017) это мнение не подтвердили[17].

Другие гипотезы

После открытия протоависа Санкаром Чаттерджи (en:Sankar Chatterjee) в 1984 году появился ряд новых гипотез, ныне обычно не воспринимаемых всерьёз:

  • По мнению самого Чаттерджи, древнейшей птицей является протоавис, а не археоптерикс. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
  • Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая Е. Н. Курочкиным, частично основывается на изучении протоависа. Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров, близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых, планирующий полёт самодостаточен и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной археоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что, в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз», он считает, что передние конечности при лазаньи играли вспомогательную роль и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазаньи в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых, лазанье по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
  • Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae, годом ранее построенную Джи.
  • Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению, приспособление передних конечностей к лазанью противоречит приспособлению к полёту.
  • Гипотеза Лакасы-Руиса (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасой-Руисом в 1993 году, а затем доработана в 1996 году С. А. Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также онтогенез современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников махи передними конечностями облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование экранного эффекта, затем в транзитный полёт (cruising flight).
  • Гипотеза Савельева — выдвинута в 2005. Согласно этой гипотезе, птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно оляпке и пингвину, что явилось преадаптацией к полёту[18][8].

Найденные ископаемые

Эволюционное происхождение перьев можно проследить, начиная с карнотавра, покрытого многочисленными бугорками[19], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у синозавроптерикса и дилуна, покрытых волокнистым пухом[19]. И, наконец, у каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья[19].

См. также

Примечания

  1. ↑ Курочкин Е. Н., Лопатин А. В., Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3 / А. В. Лопатин. — М.: ГЕОС, 2015. — Т. 3. — С. 56. — 300 с. — ISBN 978-5-89118-699-6.
  2. ↑ Zhou Z. The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence // Naturwissenschaften. — 2004. — Vol. 91, № 10. — P. 455—471. — doi:10.1007/s00114-004-0570-4. — PMID 15365634.
  3. ↑ Mayr G. An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 4. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9. — ISBN 978-1-119-02067-7.
  4. ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. — P. 1—55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9.
  5. ↑ Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
  6. ↑ Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116
  7. ↑ 1 2 Wang M., Zhou Z. The Evolution of Birds with Implications from New Fossil Evidences // The Biology of the Avian Respiratory System / J.N. Maina. — Springer, 2017. — P. 1–26. — 250 p. — ISBN 978-3-319-44153-5. — doi:10.1007/978-3-319-44153-5_1.
  8. ↑ 1 2 3 4 Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, серия биологическая. — 2008. — № 1. — С. 15-17.
  9. ↑ Williston S. W. Are birds derived from dinosaurs? (англ.) // Kansas City Review of Science and Industry. — 1879. — P. 457—460.
  10. ↑ 1 2 Ostrom J. H. Archaeopteryx and the Origin of Flight // The Quarterly Review of Biology. — 1974. — Vol. 49, № 1. — P. 27—47. — doi:10.1086/407902.
  11. ↑ Dial K. P. Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight // Science. — 2003. — Vol. 299, № 5605. — P. 402—404. — doi:10.1126/science.1078237. — Bibcode: 2003Sci...299..402D. — PMID 12532020.
  12. ↑ Marsh, O. C. Odontornithes: A monograph on the extinct toothed birds of North America. Report of the geological exploration of the fortieth parallel, Vol. 7. — Washington: Government Printing Office, 1880. — P. 189. — doi:10.5962/bhl.title.61298. (Other link).
  13. ↑ Walker A. D. New light on the Origin of Birds and Crocodiles // Nature. — 1972. — Vol. 237, № 5353. — P. 257—263. — doi:10.1038/237257a0. — Bibcode: 1972Natur.237..257W.
  14. ↑ Beebe W. H. A tetrapteryx stage in the ancestry of birds // Zoologica : scientific contributions of the New York Zoological Society. — 1915. — Vol. 2. — P. 38-52.
  15. ↑ Heilmann G. «The Origin of Birds» L.1926
  16. ↑ Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров
  17. ↑ Lefèvre Ulysse, Cau Andrea, Cincotta Aude, Hu Dongyu, Chinsamy Anusuya, Escuillié François, Godefroit Pascal. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers (англ.) // The Science of Nature. — 2017. — Vol. 104, no. 74. — doi:10.1007/s00114-017-1496-y.
  18. ↑ Савельев С. В., Алифанов В. Р. Мозг и проблема происхождения птиц от динозавров // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Материалы IX Всероссийского совещания. Под ред. Е.Ю. Барабошкина, Т.А. Липницкой, А.Ю. Гужикова. — 2018. — С. 246—248.
  19. ↑ 1 2 3 «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Происхождение_птиц&oldid=113283237