Гребневики: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 55: Строка 55:


Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Имеется ювенильная ''цидиппоидная'' стадия, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода ''[[Cydippe]]''.
Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Имеется ювенильная ''цидиппоидная'' стадия, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода ''[[Cydippe]]''.


== Экология ==
=== Распространение ===
Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях [[Мировой океан|Мирового океана]]<ref name="MillsNotesFromExpert" />. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды [[Pleurobrachia]], [[Beroe]] и [[Mnemiopsis]])<ref name="Haddock204goldenAgeofGelata" /><ref name="Haddock2007ComparativeFeeding" />. В пресноводных водоемах гребневики не найдены.
=== Трофические связи ===
Почти все известные гребневики – хищники: известен лишь один паразитоидный род [[Lampeia]], чьи [[личинка|личинки]] паразитируют на [[сальпы|сальпах]], которыми питаются взрослые особи<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding" />. При обилии пищи особь может съедать в 10 раз больше собственной массы каждый день<ref>{{cite journal
| doi=10.4319/lo.1978.23.4.0740
| author=Reeve, M.R. and Walter, M.A. | year=1978
| title=Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores
| journal=Limnology and Oceanography | volume=23 | issue=4 | pages=740–751
| url=http://aslo.org/lo/toc/vol_23/issue_4/0740.pdf | accessdate=2009-02-12
}}</ref>. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается [[зоопланктон|зоопланктоном]] разных размеров, начиная личинками [[моллюск|моллюсков]] и заканчивая небольшими ракообразными наподобие [[копеподы|копепод]], [[амфиподы]] и криля. Особи из рода Haeckelia питаются медузами и ассимилируют их нематоцисты (стрекательные клетки) вместо своих коллобластов<ref name="MillsNotesFromExpert" />. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с [[пауки|пауками]]. Эта [[дивергенция]] по методам охоты и удержания пищи и обуславливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding">{{cite journal
| title=Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores | author=Haddock, S.H.D.
| journal=Integrative and Comparative Biology | year=2007 | volume=47 | issue=6 | pages=847–853 | doi=10.1093/icb/icm088
}}</ref>. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам: например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных<ref>{{cite journal
| unused_data=Costello, J.H.and Coverdale, R.
| journal=Biological Bulletin | year=1998| volume=195 | issue=2 | pages=247–248
| url=http://www.biolbull.org/cgi/reprint/195/2/247.pdf | accessdate=2009-02-12
| doi=10.2307/1542863
| title=Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora
| author2=Coverdale, Rebecca
| author=Costello, John H.
| jstor=1542863
}}</ref>, могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.<br />

Гребневиков принято считать «тупиками» [[пищевая цепь|пищевых цепочек]]: низкое содержание полезных органических соединений делает непривлекательными для эффективного питания. Кроме того, остатки гребневиков в [[кишечник|кишечнике]] хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования [[кета|кеты (Oncorhynchus keta)]] показывают, что [[рыбы]] переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питательной диеты. Помимо рыб, гребневиками питаются [[медузы]], морские [[черепахи]] и даже другие гребневики (род [[Beroe]]). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых [[актинии|актиний]] и [[плоские черви|плоских червей]]<ref>{{cite journal
| title=Predation on pelagic coelenterates: a review | author=Arai, M.N.
| journal=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom | year=2005| volume=85| pages=523–536
| url=http://www.seaturtle.org/PDF/Arai_2005_JMarBiolAssUK.pdf | accessdate=2009-02-12
| doi=10.1017/S0025315405011458
}}</ref>.
=== Экологическая роль ===
[[File:Medusa010.jpg|thumb|right|[[''Beroe ovata'']] на мелководье. Черное море.]]
Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона<ref name="ChandyGreene1995PredatoryImpact">{{cite journal
| doi=10.4319/lo.1995.40.5.0947
| author=Chandy,S.T., and Greene, C.H. | title=Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton
| journal=Limnology and Oceanography | year=1995 | volume=40 | issue=5 | pages=947–955
| url=http://aslo.org/lo/toc/vol_40/issue_5/0947.pdf | accessdate=2009-02-12
}}</ref>.<br />

Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала [[Инвазия (экология)|инвазия]] вида [[Mnemiopsis leidyi]], привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы [[Черное море|Черного]] и [[Азовское море|Азовского]] морей. Толерантный к минорным перепадам солености и температуры воды<ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic">{{cite journal
| author=Purcell, J.E., Shiganova, T.A., Decker, M.B., and Houde, E.D.
| title=The ctenophore ''Mnemiopsis'' in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin
| journal=[[Hydrobiologia]] | volume=451 | pages=145–176| year=2001
| url=http://issg.org/database/species/reference_files/mnelei/Purcell%20et%20al.pdf | accessdate=2009-02-12
| doi=10.1023/A:1011826618539
}}</ref>, этот вид нанес большой урон, пожирая как [[зоопланктон]], так и икру местных рыб<ref name="ChandyGreene1995PredatoryImpact" />. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоемов<ref name="OguzFachSalihoglu2008InvasionDynamics">{{cite journal
| author= Oguz, T., Fach, B., and Salihoglu, B.
| title=Invasion dynamics of the alien ctenophore ''Mnemiopsis leidyi'' and its impact on anchovy collapse in the Black Sea
| journal=Journal of Plankton Research | volume=30 | issue=12 | year=2008 | pages=1385–1397 | doi=10.1093/plankt/fbn094
}}</ref>. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность мнемиопсисов<ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic" />. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика [[Beroe ovata]]<ref>{{cite journal|last=Bayha|first=K.M.|coauthors=Harbison, R., McDonald, J.H., Gaffney, P.M|title=Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata|journal=Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas|year=2004|pages=167–175}}</ref> и локальное похолодание 1991-1993 годов<ref name="OguzFachSalihoglu2008InvasionDynamics" /><ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic" />, однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит<ref>{{cite book
| chapter=Effects of ''Beroe'' cf ''ovata'' on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast
| author=Kamburska, L. | pages=137–154 | doi=10.1007/1-4020-2152-6_5
| title=Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas | editor=Dumont, H., Shiganova, T.A., and Niermann, U.
| publisher=Springer Netherlands | isbn=978-1-4020-1866-4 | year=2006
}}</ref>.<br />

В конце 1990-ых M. leidyi появился в [[Каспийское море|Каспийском море]]<!---probably via the canals that connect this to the Black Sea-There are no channels with saline water connecting the Caspian and the Black sea--~~~~--->. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке [[Средиземное море|Средиземногого моря]] и сейчас угрожает [[Балтийское море|Балтийскому]] и [[Северное море|Северному]] морям<ref name="MillsNotesFromExpert" />.


== Ископаемые ==
== Ископаемые ==
Строка 65: Строка 124:


== Ссылки ==
== Ссылки ==
{{reflist|2}}

* Mills, C.E. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora: list of all valid species names. Electronic internet document available at http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html. Published by the author, web page established March 1998, Last updated: 5 April 2005.
* Mills, C.E. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora: list of all valid species names. Electronic internet document available at http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html. Published by the author, web page established March 1998, Last updated: 5 April 2005.
* [http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1239/ Гребневики]// Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
* [http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1239/ Гребневики]// Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.

Версия от 11:37, 2 августа 2013

Для термина «Гребневик» см. также другие значения.
?
Гребневики
Гребневик Bathocyroe fosteri
Гребневик Bathocyroe fosteri
Научная классификация
Царство: Животные
Без ранга: Кишечнополостные
Тип: Гребневики
Латинское название
Ctenophora Eschscholtz, 1829
Классы

Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах

Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе

ITIS  53856
NCBI  10197

Гребневики (лат. Ctenophora;от греч. Κτείς – «гребень, расческа» и φέρω «ношу») – широко распространённый тип морских животных. Их отличительная особенность – «гребни» из ресничек используемые при плавании. Гребневики – самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и еще одним – изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Еще одно сходство этих двух типов животных – наличие децентрализованной нервной системы. Раннее оба типа объединялись в общую группу в составе кишечнополостные, но впоследствии были разделены.

Почти все гребневики – хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100-150 видов, еще около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённый пример – цидиппиды, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся щупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками – коллобластами. Данный тип также включает в себя представителей самых разных форм, включая плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных бероид, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как ввиду разных видов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство видов – гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы. Оплодотворение, как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидиппид, но меняются в процессе онтогенеза, пока не становятся похожими на взрослые формы. Исключением являются бероиды, молодь которых представляет собой уменьшенные версии взрослых особей, и платиктениды, чьи личинки начинают жизнь как цидиппидообразные формы, но затем опускаются на дно и претерпевают метаморфоз во взрослые придонные организмы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.

Гребневики обильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневик мнемиопсис был случайно занесен в экосистемы Черного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики бероиды.

Несмотря на мягкое тело, древнейшие гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогении, они куда дальше отстоят от стрекающих, чем билатеральные животные. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков походил на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно. Однако данные, накопленные с 1980-ых, показывают, что гребневики в нынешнем понимании – полифилетическая группа, т.е. современные ее представители произошли от разных предков.


Строение

Гребневики обладают двулучевой радиальной симметрией, по сути приближающейся к билатеральной. Основные элементы симметрии — уплощённая глотка, каналы гастральной системы (а у щупальцевых гребневиков и щупальца), расположенные в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, четыре ресничных бороздки, расходящихся от аборального (противоположного ротовому отверстию) полюса, дихотомически ветвящиеся и переходящие в восемь меридиональных рядов гребных пластинок. Отсутствие различий между антимерами не даёт возможности выделить брюшную и спинную стороны, поэтому симметрия остается радиальной, а не билатеральной, несмотря на то, что лучей всего два.

Эффект радуги, возникающий на движущихся гребных пластинках.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридиональных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами. В покровном эпителии щупалец (в основном на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. Рот может быть закрыт мышцами. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридиональные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.

Между покровным эпителием и полостью кишечника расположен толстый слой мезоглеи, по большей части состоящий из студенистого межклеточного вещества.

Мускулатура состоит из гладких мышечных клеток, образующих два тонких слоя под покровным эпителием (наружный слой состоит из меридионально-ориентированных мышечных волокон, внутренний — из кольцевых), радиальные тяжи, залегающие в толще мезоглеи и мышечную выстилку, сопровождающую каналы гастро-васкулярной системы. У щупальцевых гребневиков имеются мышцы, вызывающие сокращение щупалец.

Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным под покровным эпителием. Наблюдается незначительная концентрация нервных клеток под меридиональными рядами гребных пластинок. Нервная система состоит из поверхностного эпителия и нервных клеток, которые находят рядами гребных пластинок, образуя плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу, на котором находится аборальный орган, в его состав входят статоцист и подстилающее его скопление нервных клеток. Аборальный орган осуществляет регуляцию движения.

Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов гастро-васкулярной системы. Гребневики — гермафродиты. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела. Зрелые гаметы попадают в гастро-васкулярную систему и выводятся наружу через рот. Оплодотворение и ранние этапы развития могут проходить в гастральной полости.

Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппоидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них развивается новое поколение. Затем половые железы резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика.

Развитие

Цидиппоидная личинка гребневика из рода Bolinopsis

Дробление яиц у гребневиков полное, неравномерное, радиальное с преобладанием двулучевой симметрии. Первые три деления проходят в меридиональном направлении, в результате чего на стадии восьми бластомеров зародыш представляет собой удлиненную пластинку 2х4 бластомера, слегка вогнутую на месте будущего аборального полюса. Четвёртое деление проходит в экваториальной плоскости. В результате его на аборальном полюсе обсобляются микромеры (будущая эктодерма), а на оральном — макромеры (будущие энто- и мезодерма).

Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Имеется ювенильная цидиппоидная стадия, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода Cydippe.


Экология

Распространение

Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана[1]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis)[2][3]. В пресноводных водоемах гребневики не найдены.

Трофические связи

Почти все известные гребневики – хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи[3]. При обилии пищи особь может съедать в 10 раз больше собственной массы каждый день[4]. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, амфиподы и криля. Особи из рода Haeckelia питаются медузами и ассимилируют их нематоцисты (стрекательные клетки) вместо своих коллобластов[1]. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обуславливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей[3]. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам: например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных[5], могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.

Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание полезных органических соединений делает непривлекательными для эффективного питания. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питательной диеты. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей[6].

Экологическая роль

[[Beroe ovata]] на мелководье. Черное море.

Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона[7].

Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Черного и Азовского морей. Толерантный к минорным перепадам солености и температуры воды[8], этот вид нанес большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб[7]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоемов[9]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность мнемиопсисов[8]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata[10] и локальное похолодание 1991-1993 годов[9][8], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит[11].

В конце 1990-ых M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям[1].

Ископаемые

Некоторые учёные интерпретируют как гребневика эдиакарский организм Eoandromeda octobrachiata — древнее беспозвоночное, жившее 580 млн лет назад. Но иногда его относят к вымершему царству Vendobionta.

Литература

  • «Тип Ctenophora» В кн.: А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков (1981) Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. Учеб. пособие для биолог. спец. ун-тов. 3-е изд., перераб. и доп. М. «Высш. школа». 504 с.
  • «Тип Ctenophora — Гребневики» В кн.: О. М. Иванова-Казас, Е. Б. Кричинская (1988) Краткий курс эмбриологии беспозвоночных животных Учебник. Л. Изд-во ЛГУ. 352 с ISBN 5-288-00075-1

Ссылки

  1. ↑ 1 2 3 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок MillsNotesFromExpert не указан текст
  2. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок Haddock204goldenAgeofGelata не указан текст
  3. ↑ 1 2 3 Haddock, S.H.D. (2007). "Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores". Integrative and Comparative Biology. 47 (6): 847—853. doi:10.1093/icb/icm088.
  4. ↑ Reeve, M.R. and Walter, M.A. (1978). "Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores" (PDF). Limnology and Oceanography. 23 (4): 740—751. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740. Дата обращения: 12 февраля 2009.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  5. ↑ Costello, John H.; Coverdale, Rebecca (1998). "Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora" (PDF). Biological Bulletin. 195 (2): 247—248. doi:10.2307/1542863. JSTOR 1542863. Дата обращения: 12 февраля 2009. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |unused_data= игнорируется (справка)
  6. ↑ Arai, M.N. (2005). "Predation on pelagic coelenterates: a review" (PDF). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 85: 523—536. doi:10.1017/S0025315405011458. Дата обращения: 12 февраля 2009.
  7. ↑ 1 2 Chandy,S.T., and Greene, C.H. (1995). "Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton" (PDF). Limnology and Oceanography. 40 (5): 947—955. doi:10.4319/lo.1995.40.5.0947. Дата обращения: 12 февраля 2009.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  8. ↑ 1 2 3 Purcell, J.E., Shiganova, T.A., Decker, M.B., and Houde, E.D. (2001). "The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin" (PDF). Hydrobiologia. 451: 145—176. doi:10.1023/A:1011826618539. Дата обращения: 12 февраля 2009.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. ↑ 1 2 Oguz, T., Fach, B., and Salihoglu, B. (2008). "Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea". Journal of Plankton Research. 30 (12): 1385—1397. doi:10.1093/plankt/fbn094.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  10. ↑ Bayha, K.M. (2004). "Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata". Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas: 167—175. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  11. ↑ Kamburska, L. Effects of Beroe cf ovata on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast // Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas / Dumont, H., Shiganova, T.A., and Niermann, U.. — Springer Netherlands, 2006. — P. 137–154. — ISBN 978-1-4020-1866-4. — doi:10.1007/1-4020-2152-6_5.

Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Гребневики&oldid=57425717