Мраморный электрический скат: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 41: Строка 41:
У мраморных электрических гнюсов мягкое и вялое тело. Грудные плавники этих скатов формируют почти круглый диск, длина которого составляет примерно 59—67 % от общей длины. По обе стороны головы сквозь кожу проглядывают [[Электрические органы|электрические парные органы]] в форме почек. Позади маленьких глаз расположены крупные овальные [[Брызгальце|брызгальца]], края которых покрыты пальцеобразными выступами, почти сходящимися в центре. Позади брызгалец на «затылке» имеется 5—7 выступающих слизистых пор. Между ноздрями расположен прямоугольный кожаный лоскут, ширина которого существенно превосходит длину, почти достающий до маленького изогнутого рта. Маленькие зубы оканчиваются единичным остриём и образуют на обеих челюстях своеобразные колючие «площадки». На нижней стороне диска расположены пять пар небольших [[Жабры|жаберных]] щелей<ref name="r11">{{книга|автор=Michael, S.W. |заглавие=Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers. |год=1993|страницы=77|isbn=0-930118-18-9}}</ref><ref name="r12">{{книга|автор=Bigelow, H.B. and W.C. Schroeder |часть=2|заглавие=Fishes of the Western North Atlantic|место=Sears Foundation for Marine Research|издательство=Yale University|год=1953|страницы=80—96}}</ref>.
У мраморных электрических гнюсов мягкое и вялое тело. Грудные плавники этих скатов формируют почти круглый диск, длина которого составляет примерно 59—67 % от общей длины. По обе стороны головы сквозь кожу проглядывают [[Электрические органы|электрические парные органы]] в форме почек. Позади маленьких глаз расположены крупные овальные [[Брызгальце|брызгальца]], края которых покрыты пальцеобразными выступами, почти сходящимися в центре. Позади брызгалец на «затылке» имеется 5—7 выступающих слизистых пор. Между ноздрями расположен прямоугольный кожаный лоскут, ширина которого существенно превосходит длину, почти достающий до маленького изогнутого рта. Маленькие зубы оканчиваются единичным остриём и образуют на обеих челюстях своеобразные колючие «площадки». На нижней стороне диска расположены пять пар небольших [[Жабры|жаберных]] щелей<ref name="r11">{{книга|автор=Michael, S.W. |заглавие=Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers. |год=1993|страницы=77|isbn=0-930118-18-9}}</ref><ref name="r12">{{книга|автор=Bigelow, H.B. and W.C. Schroeder |часть=2|заглавие=Fishes of the Western North Atlantic|место=Sears Foundation for Marine Research|издательство=Yale University|год=1953|страницы=80—96}}</ref>.


Два спинных плавника с закруглёнными вершинами расположены близко друг к другу. Основание каждого из них составляет около 2/3 их высоты. Кончик первого спинного плавника расположен на уровне кончика оснований брюшных плавников. Первый спинной плавник крупнее второго<ref name="r11"/>. Хвост короткий и толстый, по бокам пролегают кожаные складки. Они оканчивается треугольным хвостовым плавником с закруглёнными углами<ref name="r6"/><ref name="r12"/>. [[Пространственные отношения в анатомической терминологии|Дорсальная]] поверхность тела окрашена в тёмно-коричневый цвет и покрыта многочисленными пятнами. Некоторые особи окрашены равномерно<ref name="r11"/>. [[Пространственные отношения в анатомической терминологии|Вентральная]] поверхность белая с более тёмными краями диска<ref name=" Lythgoe">{{книга|автор= Lythgoe, J. and Lythgoe, G. |заглавие=Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean|издательство=MIT Press|год=1992|страницы =32|isbn=0—262—12162—X}}</ref>. Максимальная зарегистрированная длины 100 см, хотя в среднем самцы и самки редко бывают длиннее 36—38 см и 55—61 см соответственно. Вероятно, существует географическая корреляция размеров. Максимальный зарегистрированный вес 3 кг<ref name="r5">{{cite web|url=http://www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?genusname=Torpedo&speciesname=marmorata|title=Torpedo marmorata|author=Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds.|publisher=FishBase|accessdate=2014-07-22}}</ref>.
Два спинных плавника с закруглёнными вершинами расположены близко друг к другу. Основание каждого из них составляет около 2/3 их высоты. Кончик первого спинного плавника расположен на уровне кончика оснований брюшных плавников. Первый спинной плавник крупнее второго<ref name="r11"/>. Хвост короткий и толстый, по бокам пролегают кожаные складки. Они оканчивается треугольным хвостовым плавником с закруглёнными углами<ref name="r6"/><ref name="r12"/>. [[Пространственные отношения в анатомической терминологии|Дорсальная]] поверхность тела окрашена в тёмно-коричневый цвет и покрыта многочисленными пятнами. Некоторые особи окрашены равномерно<ref name="r11"/>. [[Пространственные отношения в анатомической терминологии|Вентральная]] поверхность белая с более тёмными краями диска<ref name="Lythgoe">{{книга|автор= Lythgoe, J. and Lythgoe, G. |заглавие=Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean|издательство=MIT Press|год=1992|страницы =32|isbn=0—262—12162—X}}</ref>. Максимальная зарегистрированная длины 100 см, хотя в среднем самцы и самки редко бывают длиннее 36—38 см и 55—61 см соответственно. Вероятно, существует географическая корреляция размеров. Максимальный зарегистрированный вес 3 кг<ref name="r5">{{cite web|url=http://www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?genusname=Torpedo&speciesname=marmorata|title=Torpedo marmorata|author=Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds.|publisher=FishBase|accessdate=2014-07-22}}</ref>.


== Биология ==
== Биология ==
Ведущие одиночный образ жизни и медлительные мраморные электрические гнюсы способны оставаться без движения в течение нескольких дней<ref name="r9"/>. Днем они лежат на дне под слоем осадков, из-под которого видны только глаза и брызгальца. Медленное сердцебиение (10—15 ударов в минуту) и низкая насыщаемость крови кислородов позволяет им потреблять его меньше по сравнению с акулами и скатами сопоставимых размеров<ref name="r9"/>. Они устойчивы к [[Гипоксия|гипоксии]] и способны выживать в бедных кислородом придонных водах и приливных бассейнах. Когда парциальное давление падает ниже 10—15 мм рт. ст., мраморные электрические скаты вообще перестают дышать и могут прожить в таком состоянии до 5 часов. Им удаётся справиться с такими экстремальными условиями благодаря [[Анаэробное дыхание|анаэробному]] [[гликолиз]]у и дополнительному альтернативному пути выработки энергии в [[митохондрия]]х, которые замедляют накопление в клетках потенциально вредоносных [[Лактатацидоз|лактатов]]<ref name="r16">{{статья|автор= Hughes, G.M.; Johnston, I.A. |заглавие=Some responses of the electric ray (Torpedo marmorata) to low ambient oxygen tensions|ссылка=http://www.st-andrews.ac.uk/fmrg/documents/24.pdf|издание=Journal of Experimental Biology|год=1978|выпуск=73|страницы=107—117}}</ref>.
Подобно прочим представителям своего отряда ''Torpedo macneilli'' способны генерировать электричество. Рацион состоит в основном из рыб и [[Ракообразные|ракообразных]]<ref name="fb12951"/>. Они размножаются яйцеживорождением.
Подобно прочим представителям своего отряда мраморные электрические гнюсы для защиты и нападения способны генерировать электричество. Каждый из их парных электрических органов состоит из 400—600 вертикальных столбцов, в свою очередь представляющих собой кипу примерно 400 наполненных желеобразной массой «электроплат», действующих подобно батарее<ref name="r10"/>. Электрический разряд, производимый этими скатами имеет [[Напряжение (электрическое)|напряжение]] 70—80 вольт, а максимальный потенциал оценивается в 200 вольт. Скат испускает серию разрядов, постепенно «батарея» разряжается и напряжение падает<ref name="r12"/>. Эксперименты в искусственных условиях показали, что при температуре ниже 15 °С нервы, иннервирующие электрические органы, перестают эффективно функционировать. Когда в живой природе зимой температура воды естественным образом понижается, возможно, мраморные электрические гнюсы перестают пользоваться этими органами. В противном случае скаты могут обладать неизвестным пока физиологическим механизмом, адаптирующим эти органы к холоду<ref name="r17">{{статья|автор=Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. |заглавие=Influence of low temperature on the discharge mechanism of the electric fish Torpedo marmorata and T. ocellata|ссылка=http://www.springerlink.com/index/k45180127578pn2l.pdf|издание=Marine Biology Berlin|год=1970|выпуск=5|страницы=18—21}}</ref>.

На мраморных электрических гнюсах паразитируют [[ленточные черви]] ''Anthocephalum gracile''<ref>{{статья|автор= Ruhnke, T.R.|заглавие=Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) and taxonomic information on five proposed members|ссылка=http://www.springerlink.com/index/G22M250139580P54.pdf|издание=Systematic Parasitology |год=1994|выпуск=29|номер=(3)|страницы=156—176|doi=10.1007/bf00009673}}</ref> и ''Calyptrobothrium riggii''<ref>{{статья|автор= Tazerouti, F.; Euzet, L.; Kechemir-Issad, N. |заглавие=Redescription of three species of Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), parasites of Torpedo marmorata and T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Comments on their parasitic specificity and taxonomic position of species formerly attributed to C. riggii Monticelli, 1893|ссылка=http://www.springerlink.com/index/P0520H1K010784V7.pdf|издание=Systematic Parasitology |год=2007|выпуск=67|номер=(3)|страницы=175—185|doi=10.1007/s11230-006-9088-9|pmid=17516135}}</ref>, [[пиявки]] ''Pontobdella muricata'' и ''Trachelobdella lubrica''<ref>{{статья|автор=Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. |заглавие=Pontobdella muricata and Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) on some marine fish in the Dardanelles, Turkey|ссылка=http://perweb.firat.edu.tr/personel/yayinlar/fua_763/763_22903.pdf|издание=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom |год=2003|выпуск=83|номер=(6)|страницы=1315—1316|doi=10.1017/s0025315403008749}}</ref>, [[моногенеи]] ''Amphibdella torpedinis''<ref name="r21">{{статья|автор= Llewellyn, J. |заглавие=Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae)|ссылка=http://journals.cambridge.org/abstract_S0025315400013552|издание=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom |год=1960|выпуск=39|страницы=561—589|doi=10.1017/S0025315400013552}}</ref>, ''Amphibdelloides kechemiraen''<ref name="r22">{{статья|автор=Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L.|заглавие=New Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parasites of Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) in the Mediterranean|издание=Zoosystema|год=2006|выпуск=28|номер=(3)|страницы=607—616}}</ref>, ''A. maccallumi''<ref name="r21"/>, '' A. vallei''<ref name="r22"/>, ''Empruthotrema raiae'', ''E. torpedinis''<ref>''Kearn, G.C.'' (1976). Observations on monogenean parasites from the nasal fossae of European rays: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston and Tiegs, 1922 and E. torpedinis sp.nov. from Torpedo marmorata. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, U.S.S.R. 34 (137): 45—54.</ref> и ''Squalonchocotyle torpedinis''<ref>{{статья|автор=Sproston, N.G. |заглавие=A synopsis of the monogenetic trematodes|издание=Transactions of the Zoological Society of London|год=1946|выпуск=25|номер=(4)|страницы=185—600}}</ref> и [[нематоды]] ''Ascaris torpedinis'' и ''Mawsonascaris pastinacae''<ref name="r6"/>.

=== Кормление ===
Рацион состоит в основном из рыб и [[Ракообразные|ракообразных]]<ref name="fb12951"/>. Они размножаются яйцеживорождением.


== Взаимодействие с человеком ==
== Взаимодействие с человеком ==
Строка 54: Строка 60:
== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


[[Категория:Электрические скаты]]
[[Категория:Электрические скаты]]

Версия от 19:34, 22 июля 2014

Мраморный электрический скат
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Подкласс:
Надотряд:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Вид:
Мраморный электрический скат
Международное научное название
Torpedo marmorata A. Risso, 1810
Синонимы
  • Torpedo diversicolor Davy, 1834
  • Torpedo galvani Risso, 1810
  • Torpedo immaculata Rafinesque, 1810
  • Torpedo picta Lowe, 1843
  • Torpedo punctata Rafinesque, 1810
  • Torpedo trepidans Valenciennes, 1843
  • Torpedo vulgaris Fleming, 1828
Охранный статус
en:Data Deficient
Недостаточно данных
IUCN Data Deficient161328

Мраморный электрический скат, или Обыкновенный электрический скат, или Мраморный гнюс[1](Torpedo marmorata  (лат.)) — вид скатов рода гнюсов семейства гнюсовых отряда электрических скатов. Это хрящевые рыбы, ведущие донный образ жизни, с крупными, уплощёнными грудными и брюшными плавниками, образующими почти круглый диск, коротким и толстым мускулистым хвостом, двумя спинными плавниками и хорошо развитым хвостовым плавником. Подобно прочим представителям своего семейства способны генерировать электрический ток. Обитают в западной части Атлантического океана от Северного моря до Южной Африки. Встречаются на скалистых рифах, в зарослях водорослей и на илистом дне на глубине до 370 м. Способны выжить в воде крайне бедной кислородом, например, в приливных бассейнах[англ.]. Максимальная зарегистрированная длина 100 см. Окраска тёмно-коричневого цвета с многочисленными пятнами. Самцы и самки, как правило, имеют средний размер 36—38 см и 55—61 см соответственно.

Мраморные электрические скаты ведут одиночный ночной образ жизни. Рацион состоит в основном из костистых рыб, на которых скаты охотятся из засады и оглушают электрическим разрядом. Генерируемый ими электрический ток может иметь напряжение до 70—80 вольт. Мраморные электрические скаты размножаются яйцеживорождением, в помёте 3—32 новорожденных, которые с самого рождения способны генерировать электричество. Размножение имеет годичный цикл.

Электрический разряд, генерируемый мраморными гнюсами способен оглушить, но не убить человека. Этих скатов, наряду с прочими гнюсами, используют в качестве модельных организмов в биомедицинских исследованиях. Они не представляют интереса для коммерческого рыболовства. В качестве прилова попадаются в ходе прибрежного донного промысла[2].

Таксономия

Впервые новый вид был описан в 1810 году французским натуралистом Антуаном Риссо[3]. Автор не назначил голотип, поэтому в 1999 году Рональд Фрике назначил оригинальную иллюстрацию Риссо лектотипом[4]. Видовой эпитет происходит от слова лат. marmorata — «мраморный» и связан со специфической окраской этих скатов[3].

Внутри рода гнюсов мраморный электрический гнюс относится к подроду Torpedo, который отличается от другого подрода Tetronarce пёстрой окраской и бахромчатым краем брызгалец[5].

Ареал

Мраморные электрические гнюсы обитают в западной части Атлантики от Шотландии и южной части Северного моря до Мыса Доброй Надежды, ЮАР, включая Средиземное море на глубине до 370 м. Они предпочитают температуру воды не более 20 °C[2][6]. Как правило у берегов Британии они встречаются на глубине 10—30 м, Италии 20—100 м и глубже 200 в водах Туниса. Мраморные электрические гнюсы держатся глубже глазчатых электрических скатов

Будучи донными рыбами эти мраморные электрические гнюсы встречаются на скалистых рифах и в зарослях водорослей с песчаным или илистым дном[6]. Тёплыми летними месяцами беременные самки мигрируют в залив Аркашон, Франция, где они попадаются на мелководье рядом с устричными банками[7][8]. Кроме того, скаты этого вида летом и осенью могут совершать миграции к северу, заходя в воды Британских Островов[9].

Описание

У мраморных электрических гнюсов мягкое и вялое тело. Грудные плавники этих скатов формируют почти круглый диск, длина которого составляет примерно 59—67 % от общей длины. По обе стороны головы сквозь кожу проглядывают электрические парные органы в форме почек. Позади маленьких глаз расположены крупные овальные брызгальца, края которых покрыты пальцеобразными выступами, почти сходящимися в центре. Позади брызгалец на «затылке» имеется 5—7 выступающих слизистых пор. Между ноздрями расположен прямоугольный кожаный лоскут, ширина которого существенно превосходит длину, почти достающий до маленького изогнутого рта. Маленькие зубы оканчиваются единичным остриём и образуют на обеих челюстях своеобразные колючие «площадки». На нижней стороне диска расположены пять пар небольших жаберных щелей[10][11].

Два спинных плавника с закруглёнными вершинами расположены близко друг к другу. Основание каждого из них составляет около 2/3 их высоты. Кончик первого спинного плавника расположен на уровне кончика оснований брюшных плавников. Первый спинной плавник крупнее второго[10]. Хвост короткий и толстый, по бокам пролегают кожаные складки. Они оканчивается треугольным хвостовым плавником с закруглёнными углами[6][11]. Дорсальная поверхность тела окрашена в тёмно-коричневый цвет и покрыта многочисленными пятнами. Некоторые особи окрашены равномерно[10]. Вентральная поверхность белая с более тёмными краями диска[12]. Максимальная зарегистрированная длины 100 см, хотя в среднем самцы и самки редко бывают длиннее 36—38 см и 55—61 см соответственно. Вероятно, существует географическая корреляция размеров. Максимальный зарегистрированный вес 3 кг[13].

Биология

Ведущие одиночный образ жизни и медлительные мраморные электрические гнюсы способны оставаться без движения в течение нескольких дней[7]. Днем они лежат на дне под слоем осадков, из-под которого видны только глаза и брызгальца. Медленное сердцебиение (10—15 ударов в минуту) и низкая насыщаемость крови кислородов позволяет им потреблять его меньше по сравнению с акулами и скатами сопоставимых размеров[7]. Они устойчивы к гипоксии и способны выживать в бедных кислородом придонных водах и приливных бассейнах. Когда парциальное давление падает ниже 10—15 мм рт. ст., мраморные электрические скаты вообще перестают дышать и могут прожить в таком состоянии до 5 часов. Им удаётся справиться с такими экстремальными условиями благодаря анаэробному гликолизу и дополнительному альтернативному пути выработки энергии в митохондриях, которые замедляют накопление в клетках потенциально вредоносных лактатов[14]. Подобно прочим представителям своего отряда мраморные электрические гнюсы для защиты и нападения способны генерировать электричество. Каждый из их парных электрических органов состоит из 400—600 вертикальных столбцов, в свою очередь представляющих собой кипу примерно 400 наполненных желеобразной массой «электроплат», действующих подобно батарее[8]. Электрический разряд, производимый этими скатами имеет напряжение 70—80 вольт, а максимальный потенциал оценивается в 200 вольт. Скат испускает серию разрядов, постепенно «батарея» разряжается и напряжение падает[11]. Эксперименты в искусственных условиях показали, что при температуре ниже 15 °С нервы, иннервирующие электрические органы, перестают эффективно функционировать. Когда в живой природе зимой температура воды естественным образом понижается, возможно, мраморные электрические гнюсы перестают пользоваться этими органами. В противном случае скаты могут обладать неизвестным пока физиологическим механизмом, адаптирующим эти органы к холоду[15].

На мраморных электрических гнюсах паразитируют ленточные черви Anthocephalum gracile[16] и Calyptrobothrium riggii[17], пиявки Pontobdella muricata и Trachelobdella lubrica[18], моногенеи Amphibdella torpedinis[19], Amphibdelloides kechemiraen[20], A. maccallumi[19], A. vallei[20], Empruthotrema raiae, E. torpedinis[21] и Squalonchocotyle torpedinis[22] и нематоды Ascaris torpedinis и Mawsonascaris pastinacae[6].

Кормление

Рацион состоит в основном из рыб и ракообразных[23]. Они размножаются яйцеживорождением.

Взаимодействие с человеком

Torpedo macneilli способны оглушить электрическим разрядом человека[24]. Эти скаты не представляют интереса для коммерческого рыболовства. В качестве прилова они могут попадатся при коммерческом донном промысле. Данных для оценки Международным союзом охраны природы статуса сохранности вида недостаточно[2].

Ссылки

Примечания

  1. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 49. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  2. 1 2 3 Torpedo marmorata (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  3. 1 2 Risso, A. (1810) Ichthyologie de Nice, ou histoire naturelle des poissons du département des Alpes Maritimes. i-xxxvi + 1-388, pls. 1—11
  4. Fricke, R. (July 15, 1999). Annotated checklist of the marine and estuarine fishes of Germany, with remarks of their taxonomic identity. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A (Biologie) 587: 1—67.
  5. Fowler, H.W. Notes on batoid fishes // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1911. — Вып. 62, № (2). — С. 468—475.
  6. 1 2 3 4 Bester, C. Biological Profiles: Marbled Electric Ray. Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 22 июля 2014.
  7. 1 2 3 Hughes, G.M. On the respiration of Torpedo marmorata // Journal of Experimental Biology. — 1978. — Вып. 73. — С. 85—105. — PMID 650150.
  8. 1 2 Mellinger, J.; Belbenoit, P.; Ravaille, M.; Szabo, T. Electric organ development in Torpedo marmorata, Chondrichthyes // Developmental Biology. — 1978. — Вып. 67, № (1). — С. 167—188. — doi:10.1016/0012-1606(78)90307-X. — PMID 720752.
  9. Picton, B.E.; Morrow, C.C. Torpedo marmorata. Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland (2010). Дата обращения: 22 июля 2014.
  10. 1 2 3 Michael, S.W. Reef Sharks & Rays of the World. Sea Challengers.. — 1993. — С. 77. — ISBN 0-930118-18-9.
  11. 1 2 3 Bigelow, H.B. and W.C. Schroeder. 2 // Fishes of the Western North Atlantic. — Sears Foundation for Marine Research: Yale University, 1953. — С. 80—96.
  12. Lythgoe, J. and Lythgoe, G. Fishes of the Sea: The North Atlantic and Mediterranean. — MIT Press, 1992. — С. 32. — ISBN 0—262—12162—X.
  13. Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. Torpedo marmorata. FishBase. Дата обращения: 22 июля 2014.
  14. Hughes, G.M.; Johnston, I.A. Some responses of the electric ray (Torpedo marmorata) to low ambient oxygen tensions // Journal of Experimental Biology. — 1978. — Вып. 73. — С. 107—117.
  15. Radii-Weiss, T; Kovacevic, N. Influence of low temperature on the discharge mechanism of the electric fish Torpedo marmorata and T. ocellata // Marine Biology Berlin. — 1970. — Вып. 5. — С. 18—21.
  16. Ruhnke, T.R. Resurrection of Anthocephalum Linton, 1890 (Cestoda: Tetraphyllidea) and taxonomic information on five proposed members // Systematic Parasitology. — 1994. — Вып. 29, № (3). — С. 156—176. — doi:10.1007/bf00009673.
  17. Tazerouti, F.; Euzet, L.; Kechemir-Issad, N. Redescription of three species of Calyptrobothrium Monticelli, 1893 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae), parasites of Torpedo marmorata and T. nobiliana (Elasmobranchii: Torpedinidae). Comments on their parasitic specificity and taxonomic position of species formerly attributed to C. riggii Monticelli, 1893 // Systematic Parasitology. — 2007. — Вып. 67, № (3). — С. 175—185. — doi:10.1007/s11230-006-9088-9. — PMID 17516135.
  18. Saglam, N.; Oguz, M.C.; Celik, E.S.; Doyuk, S.A.; Usta, A. Pontobdella muricata and Trachelobdella lubrica (Hirudinea: Piscicolidae) on some marine fish in the Dardanelles, Turkey // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 2003. — Вып. 83, № (6). — С. 1315—1316. — doi:10.1017/s0025315403008749.
  19. 1 2 Llewellyn, J. Amphibdellid (monogenean) parasites of electric rays (Torpedinidae) // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. — 1960. — Вып. 39. — С. 561—589. — doi:10.1017/S0025315400013552.
  20. 1 2 Tazerouti, F.; Neifar, L.; Euzet, L. New Amphibdellatidae (Platyhelminthes, Monogenea, monopisthocotylea) parasites of Torpedinidae (Pisces, Elasmobranchii) in the Mediterranean // Zoosystema. — 2006. — Вып. 28, № (3). — С. 607—616.
  21. Kearn, G.C. (1976). Observations on monogenean parasites from the nasal fossae of European rays: Empruthotrema raiae (Maccallum, 1916) Johnston and Tiegs, 1922 and E. torpedinis sp.nov. from Torpedo marmorata. Proceedings of the Institute of Biology and Pedology, Vladivostok, U.S.S.R. 34 (137): 45—54.
  22. Sproston, N.G. A synopsis of the monogenetic trematodes // Transactions of the Zoological Society of London. — 1946. — Вып. 25, № (4). — С. 185—600.
  23. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок fb12951 не указан текст
  24. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок fb9917 не указан текст