Анаэробное дыхание

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск

Осуществляется прокариотами (в редких случаях — и эукариотами) в анаэробных условиях. При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом (NO3, NO2, Fe3+, фумарат, диметилсульфоксид и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом (сера, SO42−, CO2) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода. В корневых системах многих растений при гипоксии и аноксии, вызванных затоплением посевов в результате длительных дождей или весенних паводков, развивается анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов альтернативных кислороду соединений, например нитратов. Установлено, что растения, произрастающие на полях, удобренных нитратными соединениями, переносят переувлажнение почвы и сопутствующую ему гипоксию лучше, нежели такие же растения без нитратной подкормки.

Механизмы окисления органических субстратов при анаэробном дыхании, как правило, аналогичны механизмам окисления при аэробном дыхании. Исключением является использование в качестве исходного субстрата ароматических соединений. Обычные пути их катаболизма требуют молекулярного кислорода уже на первых стадиях, в анаэробных условиях осуществляются иные процессы, например, восстановительная деароматизация бензоил-КоА у Thauera aromatica с затратой энергии АТФ. Некоторые субстраты (например, лигнин) при анаэробном дыхании не могут использоваться.

Нитратное и нитритное дыхание[править | править вики-текст]

Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза. При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

НАД·H, образовавшийся при гликолизе, в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно НАД·H:убихинон-оксидоредуктазой, являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона (или у ряда видов менахинона) на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время NO-редуктаза связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала[1].

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер [2]. До этого нитратное дыхание с образованием N2O было описано у грибов Fusariumи Cylindrocarpon (см.[3].

Сульфатное дыхание[править | править вики-текст]

В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты, тиосульфаты, сульфиты, молекулярную серу. Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс — сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.

Все сульфатвосстанавливающие бактерии — облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ.

Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества — пируват, лактат, сукцинат, малат, а также некоторые спирты. У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород.

Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле, в почвах, в пищеварительном тракте животных. Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах, где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов. Накопление в среде H2S часто приводит к отрицательным последствиям — в водоемах к гибели рыбы, в почвах к угнетению растений. С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание[править | править вики-текст]

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат. Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата, аспарагина, сахаров, малата и цитрата. В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию содержат фумаразу, аспартат:аммиак-лиазу и аспарагиназу, синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.

Фумаратное дыхание достаточно широко распространено среди эукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано — пескожил, мидии, аскарида, печеночная двуустка и др [3].)

Железистое дыхание[править | править вики-текст]

Дыхание ацетогенных бактерий[править | править вики-текст]

Строго анаэробные ацетогенные бактерии родов Acetobacterium, Clostridium, Peptostreptococcus и др. способны получать энергию, окисляя водород углекислым газом. При этом две молекулы CO2 образуют ацетат. Энергия при этом запасается в виде трансмембранного градиента протонов (Clostridium sp.) или ионов натрия (Acetobacterium woodi). Для перевода его в энергию связей АТФ используется обычная H-транспортирующая АТФ-синтаза или Na-зависимая АТФ-синтаза соответственно.

Анаэробное дыхание у растений[править | править вики-текст]

Анаэробное дыхание, в частности нитратное, активируется в корневых системах некоторых растений в условиях аноксии и гипоксии. Однако если у многих бактерий и некоторых протистов и животных оно может быть основным и достаточным для получения энергии процессом (часто наряду с гликолизом), то у растений функционирует почти исключительно в стрессовых условиях. Так или иначе, но на полях, где в качестве удобрений были внесены нитраты, растения лучше переносят гипоксию, вызванную переувлажнением почвы из-за продолжительных дождей [4][5].

Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных[править | править вики-текст]

Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium) [1][6] и свободноживущих протистов - например, фораминифер [2] [7]. Способность к анаэробному дыханию присутствует и у черепах, однако непродолжительное время

.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. U. Flock, J. Reimann and P.Adelroth Proton transfer in bacterial nitric oxide reductase // Biochemical Society Transactions (2006) Volume 34, part 1
  2. Элементы — новости науки: Если нет кислорода, можно дышать нитратами
  3. 1 2 Mitochondria as we don’t know them. [Trends Biochem Sci. 2002] — PubMed result
  4. О. А. Семихатова, Т. В. Чиркова «Физиология дыхания растений», изд-во С.ПбГУ, 2001, 224 с.
  5. Т. В. Чиркова «Физиологические основы устойчивости растений», изд-во С.ПбГУ, 2002, 244 с.
  6. Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
  7. N. Risgaard-Petersen et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer // Nature. 2006. V. 443. P. 93-96.

Литература[править | править вики-текст]

  • Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)