Рамфоринх: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
иллюстрация, уточнение
Нет описания правки
Строка 13: Строка 13:
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus manselii'' <br /><small>Owen, 1874</small>
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus manselii'' <br /><small>Owen, 1874</small>
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus muensteri'' <br /><small>(Goldfuss, 1831)</small>
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus muensteri'' <br /><small>(Goldfuss, 1831)</small>
⚫
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus pleydellii'' <br /><small>Owen, 1874</small>
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus tendagurensis''<br /><small>Reck, 1931</small>
* {{вымер}} ''Rhamphorhynchus tendagurensis''<br /><small>Reck, 1931</small>
| Возник = 161.2
| Возник = 161.2
Строка 20: Строка 19:
}}
}}


'''Рамфоринхи''' ({{lang-la|Rhamphorhynchus}}, от {{lang-grc|ῥάμφος}} «кривой клюв» и {{lang-grc2|ῥύγχος}} «морда») — род [[птерозавры|птерозавров]] из подсемейства [[Rhamphorhynchinae]] семейства [[Rhamphorhynchidae]], живших в [[Юрский период|юрском периоде]] ({{s|161,2—145,0 млн лет}} назад) на территории Европы ([[Португалия]], [[Германия]], [[Великобритания]]) и Африки ([[Танзания]])<ref name=PDbC>{{cite web |url=https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38476&is_real_user=1 |title=''Rhamphorhynchus'' |work=Paleobiology Database Classic |lang=en |deadlink= }}{{v|16|5|19}}.</ref>. Впервые описан палеонтологом Мейером (''Meyer'') в 1847 году. Включает в себя 4 вида<ref>''D. M. Unwin''. 2003. «On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs». In E. Buffetaut, J.-M. Mazin (eds.), ''Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs, Geological Society of London, Special Publications'' '''217''': 139—190.</ref><ref>''B. Andres, J. M. Clark, and X. Xu.'' 2010. «A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs». ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''30(1)''': 163—187.</ref>.
'''Рамфори́нхи''' ({{lang-la|Rhamphorhynchus}}, от {{lang-grc|ῥάμφος}} «клюв» и {{lang-grc2|ῥύγχος}} «морда») — род длиннохвостых [[птерозавры|птерозавров]] из подсемейства [[Rhamphorhynchinae]] семейства [[Rhamphorhynchidae]], живших в [[Юрский период|юрском периоде]] ({{s|161,2—145,0 млн лет}} назад) на территории [[Европа|Европы]] ([[Португалия]], [[Германия]], [[Великобритания]]) и [[Африка|Африки]] ([[Танзания]])<ref name=PDbC>{{cite web |url=https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38476&is_real_user=1 |title=''Rhamphorhynchus'' |work=Paleobiology Database Classic |lang=en |deadlink= }}{{v|16|5|19}}.</ref>. Впервые описан палеонтологом Мейером (''Meyer'') в 1847 году. Включает в себя 4 вида<ref name="kellner2003">{{книга |автор= Kellner, A. W. A.|часть= On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs|заглавие= Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs|ответственный= Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.)|ссылка= |место= London|издательство= Geological Society of London, Special Publications 217|год= 2003|том= |страниц= 375|страницы= 139—190|isbn= |ref= }}</ref><ref>{{статья |автор= Brian Andres; James M. Clark & Xu Xing|заглавие= A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs|ссылка= |язык= |издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2010|месяц= |число= |том= 30|номер= 1|страницы= 163-187|doi= |issn=}}</ref>. Рамфоринхи были менее специализированными, чем их современники, короткохвостые [[птеродактили]]. Отличительной чертой рамфоринхов были длинные, укреплённые связками хвосты с характерной ромбовидной кисточкой на конце. Челюсти несли острые игольчатые зубы, направленные вперёд, а острый, изогнутый, беззубый клюв указывает, в основном, на рыбную диету; в самом деле, рыба и остатки [[Головоногие|головоногих]] часто встречаются среди содержимого желудков рамфоринхов, а также в [[копролит]]ах<ref>{{статья |автор= Frey, E., Tischlinger, H.|заглавие= The Late Jurassic pterosaur ''Rhamphorhynchus'', a frequent victim of the ganoid fish ''Aspidorhynchus''?|ссылка= |язык= en|издание= PLOS ONE|тип= |год= 2012|месяц= |число= |том= 7|номер= 3|страницы= e31945|doi= 10.1371/journal.pone.0031945 | pmid=22412850 | pmc=3296705|issn=}}</ref>.

[[Файл:Rhamphorhynchus wing preservation diagram.png|thumb|left]]
Хотя фрагментарные останки рамфоринхов найдены в Англии, Танзании и Португалии, лучше всего сохранились образцы из [[Зольнхофенский мрамор|Зольнхофенских известняков]], Германия. Многие из этих окаменелостей сохранили не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких, как мембрана крыла. Разрозненные зубы, возможно, принадлежавшие рамфоринху, обнаружены в [[Португалия|Португалии]]<ref name="cranfield-Rhamphorhynchus">{{книга |автор= |часть= ''Rhamphorhynchus''|заглавие= The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures|ответственный= Cranfield, Ingrid (ed.)|ссылка= |место= London|издательство= Salamander Books, Ltd|год= |том= |страниц= |страницы= 302—305|isbn= |ref= }}</ref>.


== Описание ==
== Описание ==
Самый большой экземпляр ''Rhamphorhynchus muensteri'' (BMNH 37002) насчитывает 1,26 м в длину с размахом крыльев в 1,81 м.
Все [[летающие ящеры]] ([[птерозавры]]) делятся на две группы — длиннохвостых и короткохвостых крылатых ящеров. Наиболее древние — длиннохвостые, рамфоринхи. С греческого это слово переводится как «кривоклювые», хотя, когда смотришь на реконструкцию головы рамфоринха, хочется назвать его, скорее, кривозубым. Очевидно, эти животные питались рыбой — острые длинные изогнутые зубы позволяли хорошо захватывать и удерживать скользкую добычу. Размах крыльев рамфоринха достигал 181 см.
=== Череп ===
Вопреки докладу 1927 г., сделанному исследователем птерозавров [[Бройли, Фердинанд|Фердинандом Бройли]], у рамфоринхов отсутствовал какой-либо гребень на голове, костный или из мягких тканей, находимый у некоторых птеродактилей. Бройли утверждал, что нашёл гребень из тонкой кости, высотой в 2 мм, который проходил по большей части длины черепа одного экземпляра, что якобы подтверждалось отпечатками на окружающей породе и небольшими остатками самого гребня<ref>{{статья |автор= Broili, F.|заглавие= Ein Exemplar von ''Rhamphorhynchus'' mit Resten von Schwimmhaut|ссылка= |язык= de|издание= Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung|тип= |год= 1927|месяц= |число= |том= |номер= |страницы= 29—48|doi= |issn=}}</ref>. Однако, последующие исследования этого образца {{нп5|Peter Wellnhofer|Петером Велльнхофером}} в 1975 г. и [[Беннетт, Кристофер|Кристофером Беннеттом]] в 2002 г. с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не нашли никаких следов гребня; учёные пришли к выводу, что Бройли ошибся. Они предположили, что предполагаемый гребень был дефектом сохранения<ref name="wellnhofer1975">{{статья |автор= Wellnhofer P.|заглавие= Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands|ссылка= |язык= de|издание= Palaeontographica A|тип= |год= 1975|месяц= |число= |том= 148, 149|номер= |страницы= 1—33, 132—186; 1—30|doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Bennett, S.C.|заглавие= Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur ''Germanodactylus'' from Solnhofen|ссылка= |язык= en|издание= [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип= |год= 2002|месяц= |число= |том= 22|номер= 1|страницы= 43—48|doi= 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2|issn=}}</ref>.

Когда челюсти рамфоринха смыкались, его зубы перекрещивались друг с другом, что также наводит на мысль о рыбной диете<ref name="cranfield-Rhamphorhynchus"/>. В верхней челюсти птерозавра было 20 зубов, нижняя челюсть несла 14 зубов<ref name="cranfield-Rhamphorhynchus"/>.

== История изучения и классификация ==
[[Файл:Rhamphorhynchus reconstruction Riou 1863.jpg|thumb|Одна из самых первых попыток восстановления внешнего вида рамфоринха, 1863 г., с изображением следов, которые, как считают сейчас, принадлежали {{нп5|Mesolimulus|''Mesolimulus''}}]]
Классификация и систематика рамфоринхов, как и других птерозавров, известных с [[Викторианская эпоха|викторианской эпохи]], сложна, с длинной историей переклассификации под разными названиями, часто для одних и тех же образцов.

О первом названном образце рамфоринха было доведено до сведения [[Зёммеринг, Самуэль Томас|Самуэля Томаса Зёммеринга]] коллекционером {{нп5|Georg zu Münster|Георгом цу Мюнстером}} в 1825 г. Зёммеринг пришёл к выводу, что образец принадлежал древней птице. Когда дальнейшее препарирование вскрыло у образца зубы, Мюнстер отправил слепок профессору [[Гольдфус, Георг Август|Георгу Августу Гольдфусу]], который определил животное как птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине XIX века, рамфоринхи изначально считались разновидностью [[Птеродактили (род)|птеродактиля]]. Тем не менее, многие учёные того времени ошибочно называли птеродактиля ''Ornithocephalus''<ref>{{статья |автор= von Sömmerring, S. T.|заглавие= Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet|ссылка= |язык= de|издание= Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften|место= München: mathematisch-physikalische Classe|тип= |год= 1812|месяц= |число= |том= 3|номер= |страницы= 89—158|doi= |issn=}}</ref>. Поэтому данный образец первоначально был назван ''Ornithocephalus Münsteri''. Об этом впервые упомянул сам Мюнстер в 1830 г<ref name="munster1830">{{статья |автор= Münster, G. Graf zu.|заглавие= Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den ''Ornithocephalus Münsteri'' (Goldf.)|язык= de|издание= |место= Bayreuth|год= 1830|месяц= |число= |том= |номер= |страницы= 8|doi= |issn=}}</ref>. Тем не менее, описание, которое сделало название [[Валидное название|валидным]], было дано в статье Гольдфуса 1831 г., дополнявшей короткую статью Мюнстера<ref name="goldfuss1831">{{статья |автор= Goldfuss G. A.|заглавие= Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt|ссылка= |язык= de|издание= Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum|тип= |год= 1831|месяц= |число= |том= 15|номер= |страницы= 61—128|doi= |issn=}}</ref>. Впоследствии [[Международная комиссия по зоологической номенклатуре|МКЗН]] запретила использование нестандартных символов латиницы, таких, как [[ü]], в написании научных названий, и написание ''münsteri'' было исправлено на ''muensteri'' [[Лидеккер, Ричард|Ричардом Лидеккером]] в 1888 г.

В 1839 г. Мюнстер описал другой вид, который он считал принадлежавшим к ''Ornithocephalus'' (птеродактилю), с характерным длинным хвостом. Он назвал его ''Ornithocephalus longicaudus'', что означает «длинный хвост», чтобы отличать его от образцов с короткими хвостами (настоящих птеродактилей)<ref>{{статья |автор= Münster, G. G.|заглавие= Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern|ссылка= |язык= de|издание= Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie|тип= |год= 1839|месяц= |число= |том= |номер= |страницы= 676—672|doi= |issn=}}</ref>.

[[Файл:Ornithocephalus Münsteri.jpg|thumb|left|Череп голотипа ''R. munsteri'', иллюстрация 1851 г.]]
В 1845 г. [[Майер, Герман фон|Герман фон Майер]] официально исправил название вида ''Ornithocephalus münsteri'' на ''Pterodactylus münsteri'', поскольку название птеродактиль на тот момент было уже признано и имело приоритет над ''Ornithocephalus''<ref>{{статья |автор= Meyer, H. von|заглавие= System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians]|язык= de|издание= Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde|тип= |год= 1845|страницы= 278—285|doi= |issn=}}</ref>. В своей следующей работе 1846 г. с описанием нового вида длиннохвостого ''«Pterodactyl»'', фон Майер пришёл к выводу, что длиннохвостые формы достаточно отличаются от длиннохвостых форм для того, чтобы разместить их в подрод, и назвал новый вид ''Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi'' в честь владельца образца коллекционера Карла Эминга фон Гемминга, который позже продал образец [[Музей Тейлора|Музею Тейлора]] в [[Харлем]]е<ref>{{статья |автор= Meyer, H. von|заглавие= ''Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi'' aus dem Kalkschiefer von Solenhofen|ссылка= |язык= de|издание= Palaeontographica|тип= |год= 1846|месяц= |число= |том= 1|номер= |страницы= 1—20|doi= |issn=}}</ref>. В 1847 г. фон Майер «повысил» рамфоринха до полноценного рода и официально включил в него два длиннохвостых вида, известных на то время — ''Р. longicaudus'' и ''Р. gemmingi''<ref>{{статья |автор= Meyer, H. von|заглавие= ''Homeosaurus maximiliani'' und ''Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus'', zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen|ссылка= |язык= de|издание= |место=Frankfurt |год= |месяц= |число= |том=4X |номер= |страницы= 22|doi= |issn=}}</ref>. Типовым видом рамфоринха стал ''R. longicaudus'', его типовой экземпляр также был продан Музею Тейлора, где размещается до сих пор под индексом TM 6924.

Оригинальный вид, ''Pterodactylus muensteri'', оставался неверно классифицированным до 1861 г., когда [[Оуэн, Ричард|Ричард Оуэн]] опубликовал книгу с переоценкой, где дал виду название ''Rhamphorhynchus münsteri''<ref>{{книга |автор= Owen R.|заглавие= Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations|место= Edinburgh|издательство= Adam and Charles Black|год= 1861|страниц= 463}}</ref>.

Типовой образец ''R. muensteri'', описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время [[Вторая мировая война|Второй мировой войны]]. Если есть возможность, в случае утраты типового образца или слишком плохого его состояния, назначается новый типовой образец, или [[неотип]]. В своём обзоре 1975 г. Петер Велльнхофер отказался назначить неотип, поскольку ряд высококачественных слепков оригинального образца был всё ещё доступен среди музейных коллекций<ref name="bennett1995">{{статья |автор= Bennett S. C.|заглавие= A statistical study of ''Rhamphorhynchus'' from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= |месяц= |число= |том= 69|номер= |страницы= 569—580|doi= |issn=}}</ref>. Они служат [[пластотип]]ами.

К 1990-ым гг., после проведённого Велльнхофером уплотнения многих ранее названных видов, были признаны 5 видов из Зольнхофенских известняков Германии и несколько других из Португалии, Африки и Великобритании на основе фрагментарных останков<ref name="wellnhofer1975"/><ref name="bennett1995"/>. Большинство зольнхофенских образцов немного отличались друг от друга размерами, а также признаками, зависящими от размера, например, длиной черепа<ref name="bennett1995"/>.

[[Файл:Rhamphorhynchus skull.png|thumb|upright|Рисунок восстановленного черепа]]
В 1995 г. исследователь птерозавров Кристофер Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Он пришёл к выводу, что все якобы отдельные зольнхофенские виды на самом деле — возрастные группы одного вида ''R. muensteri'', представляющие особей разного возраста, молодняка в меньшем количестве, взрослых особей — в бо́льшем. Обзор Беннетта не учитывал образцы из Великобритании и Африки, но он предположил, что их следует рассматривать в качестве неопределённых членов семейства [[Rhamphorhynchidae]], а не обязательно как виды самого рамфоринха. Несмотря на сокращение рода к одному виду, типовым видом оставался ''R. longicaudus''<ref name="bennett1995"/>.

Приведённая ниже [[кладограмма]] отражает результат [[Филогенетический анализ|филогенетического анализа]], проведённого Андресом и Майерсом в 2013 г<ref>{{статья |автор=Andres B., Myers T. S. |заглавие=Lone Star Pterosaurs |ссылка= |язык=en |издание=Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh |тип= |год=2013 |том=103 |номер= |страницы=3—4 |doi=10.1017/S1755691013000303 |issn=}}</ref>.
{{clade| style=font-size:90%;line-height:90%
|label1=&nbsp;[[Breviquartossa]]&nbsp;
|1={{clade
|label1=&nbsp;[[Rhamphorhynchidae]]&nbsp;
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Scaphognathus|Scaphognathus crassirostris]]''}}
|label2=&nbsp;[[Rhamphorhynchinae]]&nbsp;
|2={{clade
|1=''[[Dorygnathus|Dorygnathus banthensis]]''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Cacibupteryx|Cacibupteryx caribensis]]''
|2=''[[Nesodactylus|Nesodactylus hesperius]]''
|3='''''Rhamphorhynchus muensteri'''''}}
|2={{clade
|1=''[[Harpactognathus|Harpactognathus gentryii]]''
|2={{clade
|1=''[[Angustinaripterus|Angustinaripterus longicephalus]]''
|2=''[[Sericipterus|Sericipterus wucaiwanensis]]''
}} }} }} }} }} }} }}

== Палеобиология ==
[[Файл:Rhamphorhynchus muensteri, Solnhofen, Germany, Late Jurassic - Royal Ontario Museum - DSC00041.JPG|upright|thumb|left|Образец с отпечатком хвостового балансира, [[Королевский музей Онтарио]]]]
Традиционно, большой разброс в размерах между образцами рамфоринхов объяснялся видовой дифференциацией. Однако, в статье 1995 г. Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой возрастные классы одного вида, ''Rhamphorhynchus muensteri'', от птенцов до взрослых. Исходя из этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько существенных изменений, которые происходили у ''R. muensteri'' с возрастом<ref name="bennett1995"/>.

Подростковые особи рамфоринхов имели относительно короткие черепа с большими глазницами. Беззубые кончики клювов у подростков были короче, чем у взрослых; закруглённые, тупые кончики нижних челюстей становились длинными и тонкими по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи несли мощный, загнутый вверх «крюк» на нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным как у подростков, так и у взрослых особей, хотя зубы становились более короткими и толстыми, возможно, приспосабливаясь к более крупной и крепкой добыче. [[Таз (анатомия)|Тазовый]] и [[Плечевой пояс|плечевой]] пояса срастались по мере роста животных; полное срастание грудины происходило к концу первого года жизни<ref name="bennett1995"/>.

Форма хвостового балансира также меняется в различных возрастных классах. У молодого поколения балансир был маленьким и почти овальным, или, точнее, ланцетовидным. По мере взросления, форма балансира становилась ромбовидной, а у самых крупных особей — треугольной<ref name="bennett1995"/>.

[[Файл:Rhamphorhynchus intermedius.jpg|thumb|''R. intermedius'', мелкий вид, который может быть подростковой особью ''R. muensteri'']]
Самый маленький известный образец рамфоринха имел размах крыла всего 290 мм; тем не менее, вполне вероятно, что даже такая маленькая особь могла летать. Беннетт исследовал две возможности: все рамфоринхи были [[Птенцовые птицы|птенцовыми]] птерозаврами, что требовало некоторого периода родительской заботы, или [[Выводковые птицы|выводковыми]], чьи птенцы появлялись на свет, уже будучи способными летать. Беннетт предположил, что во втором случае их кладки будут небольшими, с одним или двумя отложенными яйцами, чтобы компенсировать относительно большой размер птенцов. Учёный не стал развивать тему, какими именно были птерозавры, хотя открытие эмбриона птерозавра (''[[Avgodectes]]'') с сильно окостенелыми костями позволило предположить, что в целом птерозавры были выводковыми, способными летать сразу после вылупления и не требующими большой родительской заботы<ref>{{статья |автор= Wang, X., Zhou, Z.|заглавие= Pterosaur embryo from the Early Cretaceous|ссылка= |язык= en|издание= [[Nature]]|тип= |год= 2004|месяц= |число= |том= 429 (6992)|номер=623 |страницы= |doi= 10.1038/429621a|issn=}}</ref>. Эта теория была оспорена гистологическим исследованием рамфоринхов, которое показало, что первоначальный быстрый рост сменялся длительным периодом медленного роста<ref>{{статья |автор= Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P.; Soares, Daphne, ed.|заглавие= Life history of ''Rhamphorhynchus'' inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3280310/|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2012|месяц= |число= |том= 7|номер= 2|страницы= e31392|doi= 10.1371/journal.pone.0031392|issn=}}</ref>.
=== Метаболизм ===
[[Файл: Rhamphorhynchidae - Rhamphorhynchus muensteri.JPG|thumb|240px|left|''R. muensteri'', [[Museo Civico di Storia Naturale di Milano]]]]
Определив, что образцы рамфоринхов вписываются в дискретные возрастные классы, Беннетт был в состоянии оценить темпы роста животных в течение одного года, сравнивая размеры однолетних особей с двухлетними. Он обнаружил, что средние темпы роста в течение первого года жизни для рамфоринхов были от 130&nbsp;% до 173&nbsp;%, что несколько быстрее, чем темпы роста у [[аллигатор]]ов. Вероятно, рост значительно замедлялся после половой зрелости, так что достижение максимального размера занимало не более трёх лет<ref name="bennett1995"/>.

Подобные темпы роста значительно уступают тем, которые наблюдались у крупных представителей отряда [[Птеродактили|птеродактилей]], таких, как [[птеранодон]]ы, которые достигали своего максимального размера через один год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального взрослого размера и переставали расти. Предыдущие предположения о быстром темпе роста у рамфоринхов были основаны на предположении, что они должны быть теплокровными и поддерживающими активный полёт. Теплокровные животные, такие, как современные птицы и летучие мыши, как правило, показывают быстрый рост до определённого размера и последующее прекращение роста. Поскольку никаких доказательств этому у рамфоринхов нет, Беннетт считал, что его доводы указывают на [[Пойкилотермия|эктотермический]] метаболизм, хотя он рекомендовал продолжать исследования в этом направлении. Холоднокровные рамфоринхи, по предположению Беннетта, грелись на солнце или разогревали мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для короткого полёта, и охлаждались до температуры окружающей среды, будучи неактивными, чтобы сохранить энергию, подобно современным рептилиям<ref name="bennett1995"/>.
=== Плавание ===
Хотя рамфоринхи часто изображаются как воздушные ихтиофаги, последние данные свидетельствуют о том, что они охотились подобно современным морским птицам, ныряя за жертвой в воду. Как некоторые Pteranodontidae, они отличались наличием [[Дельтопекторальный гребень|дельтопекторального гребня]] в форме топорика, коротким торсом и короткими ногами — всеми признаками у птерозавров, связанными с взлётом с поверхности воды. Ступни рамфоринхов были широкими и большими, полезными для сильного толчка, и указывали на водный образ жизни этих птерозавров<ref>{{статья |автор= Witton, M. P.|заглавие= Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?|ссылка= |язык= en|издание= PeerJ|тип= |год= 2015|месяц= |число= |том= 3|номер= |страницы= e1018|doi= 10.7717/peerj.1018|issn=}}</ref>.


Способность животных к плаванию содействует образованию хороших окаменелостей, поскольку мёртвые тела попадают в такую среду, где они лучше сохраняются.
Крылья рамфоринхов были более узкими, чем у прогрессивных короткохвостых летающих ящеров. Вероятно, рамфоринхи уступали им в маневренности полета, зато, превосходя в аэродинамическом качестве, были великолепными парителями. Длинный хвост имел ромбовидный кожистый вырост на конце и служил рулём при полёте.
=== Половой диморфизм ===
И Ко-Тин-Понг (1937), и Петер Велльнхофер (1975) признавали две различные группы среди взрослых представителей ''Rhamphorhynchus muensteri'', отличающиеся пропорциями шеи, крыла и задних конечностей, но особенно в соотношении длины черепа к длине плечевой кости. Оба исследователя отмечали, что эти две группы образцов обнаруживают примерное соотношение 1:1, и интерпретировали их как разнополые<ref name="wellnhofer1975"/><ref name="koh1937">{{статья |автор= Koh|заглавие= Untersuchungen über die Gattung ''Rhamphorhynchus''|ссылка= |язык= de|издание= Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Beilage-Band|тип= |год= 1937|месяц= |число= |том= 77|номер= |страницы= 455—506|doi= |issn=}}</ref>. Беннетт протестировал рамфоринха на половой диморфизм, проведя [[статистический анализ]], и обнаружил, что образцы действительно образовывали группы среди множеств малого и большого поголовья. Тем не менее, без какого-либо известного изменения формы костей или мягких тканей ([[Морфология (биология)|морфологических]] различий), он не посчитал факт полового диморфизма доказанным<ref name="bennett1995"/>.
=== Ориентация головы ===
В 2003 г. группа исследователей во главе с [[Уитмер, Лоренс|Лоренсом Уитмером]] изучала анатомию мозга нескольких видов птерозавров, в том числе ''Rhamphorhynchus muensteri'', используя [[эндокран]]ы мозга, полученные с помощью [[Томография|томографии]] ископаемых черепов. Используя сравнение с современными животными, учёные смогли оценить различные физические признаки птерозавров, в том числе примерную ориентацию головы во время полета и координацию мышц крыла. Уитмер и его команда обнаружили, что рамфоринхи держали голову параллельно земле из-за расположения костного лабиринта [[Внутреннее ухо|внутреннего уха]], который помогает животным удерживать баланс. Представители отряда птеродактилей, наоборот, обычно держали головы под уклоном, как в полёте, так и на земле<ref>{{статья |автор= Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R. C. Ridgely|заглавие= Neuroanatomy and vestibular apparatus of pterosaurs: Implications for flight, posture, and behavior|ссылка= https://www.nsf.gov/od/lpa/news/03/pr03124.htm|язык= en|издание= Integrative and Comparative Biology|тип= Annual Meeting of the Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA|год= 2004|месяц= |число= |том= 43|номер= 6|страницы= 832|doi= |issn=}}</ref>.
=== Модели повседневной активности ===
Сравнение [[Склеротикальное кольцо|склеротикальных колец]] рамфоринхов и современных птиц и рептилий указывает на вероятный ночной образ жизни этих птерозавров, которые, возможно, показывали модели поведения, аналогичные современным ночным морским птицам. Это также может означать, что рамфоринхи делили [[Экологическая ниша|экологические ниши]] с дневными птеродактилоидами, такими, как [[скафогнат]]ы и птеродактили<ref>{{статья |автор= Schmitz, L.; Motani, R.|заглавие= Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology|ссылка= |язык= en|издание= [[Science]]|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= 332|номер= 6030|страницы= 705—708|doi= 10.1126/science.1200043|issn=}}</ref>.
=== Экология ===
[[Файл:Rhamphorhynchus and Aspidorhynchus.png|thumb|left|upright|Ископаемый образец WDC CSG 255, содержащий окаменелости рамфоринха с остатками рыбы ''[[Leptolepides]]'' в глотке, пойманного ''[[Aspidorhynchus]]'']].
Было обнаружено несколько известняковых плит, в которых окаменелые рамфоринхи находятся в тесной связи с чешуйчатыми рыбами ''[[Aspidorhynchus]]''. В одном из этих образцов челюсти ''Aspidorhynchus'' проходят через крыло рамфоринха; остатки мелкой рыбы, возможно, ''[[Leptolepides]]'', находятся в горле рамфоринха. Эта плита иллюстрирует два уровня хищничества — один для рамфоринха и один для ''Aspidorhynchus''. В описании 2012 г. авторы предположили, что рамфоринх поймал ''Leptolepides'' во время плавания. В то время, пока рыба продвигалась по пищеводу птерозавра, он сам был атакован большим ''Aspidorhynchus'', который случайно проткнул мембрану крыла рамфоринха своим острым носом. Его зубы застряли в пикнофибрах мембраны, и пока рыба билась в попытках освободиться, левое крыло рамфоринха отогнулось назад в искажённом положении, которое запечатлела окаменелость. Стычка привела к гибели обоих животных, скорее всего, потому, что они утонули и попали в бескислородную среду. Они смогли сохраниться вместе, поскольку рыба придавила своим весом гораздо более лёгкого рамфоринха<ref>{{статья |автор= Frey, E., Tischlinger, H.|заглавие= The Late Jurassic pterosaur ''Rhamphorhynchus'', a frequent victim of the ganoid fish ''Aspidorhynchus''?|ссылка= http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0031945|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2012|месяц= |число= |том= 7|номер= 3|страницы= e31945|doi= 10.1371/journal.pone.0031945|issn=}}</ref>.


== Виды ==
== Виды ==
Было названо большое число видов рамфоринхов, которые в настоящее время большинством исследователей принимаются за возрастные классы ''R. muensteri''. По данным сайта [[Fossilworks]], на декабрь 2016 г. в род включают 4 вымерших вида<ref name=fw>{{Fossilworks|38476|{{Вымер}}''Rhamphorhynchus''}}{{v|16|12|1}}.</ref>:
⚫
* ''Rhamphorhynchus etchesi'' <small>O'Sullivan & Martill, 2015</small>
* ''Rhamphorhynchus jessoni'' <small>Lydekker, 1890</small>
* ''Rhamphorhynchus jessoni'' <small>Lydekker, 1890</small>
* ''Rhamphorhynchus manselii'' <small>Owen, 1874</small>
* ''Rhamphorhynchus muensteri'' <small>(Goldfuss, 1831)</small>
* ''Rhamphorhynchus muensteri'' <small>(Goldfuss, 1831)</small>
* ''Rhamphorhynchus pleydellii'' <small>Owen, 1874</small>
* ''Rhamphorhynchus tendagurensis'' <small>Reck, 1931</small>


=== Синонимы ===
=== Синонимы ===
Строка 41: Строка 116:
* ''Rhamphorhynchus longiceps'' = ''R. muensteri''
* ''Rhamphorhynchus longiceps'' = ''R. muensteri''


== Галерея ==
[[Файл:Rhamphorhynchus longicaudus.jpg|thumb|left|''Rhamphorhynchus longicaudus'']]
<gallery widths=220 heights=180>
Файл:Ramphorhynchus sp., view 1, Late Late Jurassic, Tithonian Age, Solnhofen Lithographic Limestone, Eichstatt, Bavaria, Germany - Houston Museum of Natural Science - DSC01862.JPG|Образец рамфоринха, [[Хьюстонский музей естественных наук]]
Файл:Rhamphorhynchus gemmingi holotype.JPG|Голотип ''R. gemmingi'', [[Музей Тейлора]], [[Харлем]]
Файл:Rhamphorhynchus intermedius 1.JPG|Образец, формально причисленный к ''R. intermedius'' с хвостовым балансиром
Файл:Solnhofen Rhamphorhynchus cast.jpg|Слепок безголового образца ''R. muensteri'', изначально соотнесённого с ''R. longicaudus'', {{нп5|Oxford University Museum of Natural History|Оксфордский музей естественной истории}}. Голова была реконструирована для слепка
</gallery>


== См. также ==
== См. также ==
* [[Список птерозавров]]
* [[Список птерозавров]]
* [[Филогения птерозавров]]


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


[[Категория:Рамфоринхи‎]]
[[Категория:Рамфоринхи‎]]
[[Категория:Птерозавры юрского периода]]
[[Категория:Птерозавры юрского периода]]
[[Категория:Ископаемая фауна Евразии]]
[[Категория:Ископаемая фауна Африки]]

Версия от 18:34, 1 декабря 2016

† Рамфоринх
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
† Pterosauromorpha
Отряд:
† Птерозавры
Клада:
† Novialoidea
Семейство:
† Рамфоринхиды
Подсемейство:
† Rhamphorhynchinae
Род:
† Рамфоринх
Международное научное название
Rhamphorhynchus Meyer, 1847
Виды
  • † Rhamphorhynchus jessoni
    Lydekker, 1890
  • † Rhamphorhynchus manselii
    Owen, 1874
  • † Rhamphorhynchus muensteri
    (Goldfuss, 1831)
  • † Rhamphorhynchus tendagurensis
    Reck, 1931
Геохронология
 161,2—145,0 млн лет

Рамфори́нхи (лат. Rhamphorhynchus, от др.-греч. ῥάμφος «клюв» и ῥύγχος «морда») — род длиннохвостых птерозавров из подсемейства Rhamphorhynchinae семейства Rhamphorhynchidae, живших в юрском периоде (161,2—145,0 млн лет назад) на территории Европы (Португалия, Германия, Великобритания) и Африки (Танзания)[1]. Впервые описан палеонтологом Мейером (Meyer) в 1847 году. Включает в себя 4 вида[2][3]. Рамфоринхи были менее специализированными, чем их современники, короткохвостые птеродактили. Отличительной чертой рамфоринхов были длинные, укреплённые связками хвосты с характерной ромбовидной кисточкой на конце. Челюсти несли острые игольчатые зубы, направленные вперёд, а острый, изогнутый, беззубый клюв указывает, в основном, на рыбную диету; в самом деле, рыба и остатки головоногих часто встречаются среди содержимого желудков рамфоринхов, а также в копролитах[4].

Хотя фрагментарные останки рамфоринхов найдены в Англии, Танзании и Португалии, лучше всего сохранились образцы из Зольнхофенских известняков, Германия. Многие из этих окаменелостей сохранили не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких, как мембрана крыла. Разрозненные зубы, возможно, принадлежавшие рамфоринху, обнаружены в Португалии[5].

Описание

Самый большой экземпляр Rhamphorhynchus muensteri (BMNH 37002) насчитывает 1,26 м в длину с размахом крыльев в 1,81 м.

Череп

Вопреки докладу 1927 г., сделанному исследователем птерозавров Фердинандом Бройли, у рамфоринхов отсутствовал какой-либо гребень на голове, костный или из мягких тканей, находимый у некоторых птеродактилей. Бройли утверждал, что нашёл гребень из тонкой кости, высотой в 2 мм, который проходил по большей части длины черепа одного экземпляра, что якобы подтверждалось отпечатками на окружающей породе и небольшими остатками самого гребня[6]. Однако, последующие исследования этого образца Петером Велльнхофером[англ.] в 1975 г. и Кристофером Беннеттом в 2002 г. с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не нашли никаких следов гребня; учёные пришли к выводу, что Бройли ошибся. Они предположили, что предполагаемый гребень был дефектом сохранения[7][8].

Когда челюсти рамфоринха смыкались, его зубы перекрещивались друг с другом, что также наводит на мысль о рыбной диете[5]. В верхней челюсти птерозавра было 20 зубов, нижняя челюсть несла 14 зубов[5].

История изучения и классификация

Одна из самых первых попыток восстановления внешнего вида рамфоринха, 1863 г., с изображением следов, которые, как считают сейчас, принадлежали Mesolimulus[англ.]

Классификация и систематика рамфоринхов, как и других птерозавров, известных с викторианской эпохи, сложна, с длинной историей переклассификации под разными названиями, часто для одних и тех же образцов.

О первом названном образце рамфоринха было доведено до сведения Самуэля Томаса Зёммеринга коллекционером Георгом цу Мюнстером[англ.] в 1825 г. Зёммеринг пришёл к выводу, что образец принадлежал древней птице. Когда дальнейшее препарирование вскрыло у образца зубы, Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу, который определил животное как птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине XIX века, рамфоринхи изначально считались разновидностью птеродактиля. Тем не менее, многие учёные того времени ошибочно называли птеродактиля Ornithocephalus[9]. Поэтому данный образец первоначально был назван Ornithocephalus Münsteri. Об этом впервые упомянул сам Мюнстер в 1830 г[10]. Тем не менее, описание, которое сделало название валидным, было дано в статье Гольдфуса 1831 г., дополнявшей короткую статью Мюнстера[11]. Впоследствии МКЗН запретила использование нестандартных символов латиницы, таких, как ü, в написании научных названий, и написание münsteri было исправлено на muensteri Ричардом Лидеккером в 1888 г.

В 1839 г. Мюнстер описал другой вид, который он считал принадлежавшим к Ornithocephalus (птеродактилю), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus, что означает «длинный хвост», чтобы отличать его от образцов с короткими хвостами (настоящих птеродактилей)[12].

Череп голотипа R. munsteri, иллюстрация 1851 г.

В 1845 г. Герман фон Майер официально исправил название вида Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri, поскольку название птеродактиль на тот момент было уже признано и имело приоритет над Ornithocephalus[13]. В своей следующей работе 1846 г. с описанием нового вида длиннохвостого «Pterodactyl», фон Майер пришёл к выводу, что длиннохвостые формы достаточно отличаются от длиннохвостых форм для того, чтобы разместить их в подрод, и назвал новый вид Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi в честь владельца образца коллекционера Карла Эминга фон Гемминга, который позже продал образец Музею Тейлора в Харлеме[14]. В 1847 г. фон Майер «повысил» рамфоринха до полноценного рода и официально включил в него два длиннохвостых вида, известных на то время — Р. longicaudus и Р. gemmingi[15]. Типовым видом рамфоринха стал R. longicaudus, его типовой экземпляр также был продан Музею Тейлора, где размещается до сих пор под индексом TM 6924.

Оригинальный вид, Pterodactylus muensteri, оставался неверно классифицированным до 1861 г., когда Ричард Оуэн опубликовал книгу с переоценкой, где дал виду название Rhamphorhynchus münsteri[16].

Типовой образец R. muensteri, описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны. Если есть возможность, в случае утраты типового образца или слишком плохого его состояния, назначается новый типовой образец, или неотип. В своём обзоре 1975 г. Петер Велльнхофер отказался назначить неотип, поскольку ряд высококачественных слепков оригинального образца был всё ещё доступен среди музейных коллекций[17]. Они служат пластотипами.

К 1990-ым гг., после проведённого Велльнхофером уплотнения многих ранее названных видов, были признаны 5 видов из Зольнхофенских известняков Германии и несколько других из Португалии, Африки и Великобритании на основе фрагментарных останков[7][17]. Большинство зольнхофенских образцов немного отличались друг от друга размерами, а также признаками, зависящими от размера, например, длиной черепа[17].

Рисунок восстановленного черепа

В 1995 г. исследователь птерозавров Кристофер Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Он пришёл к выводу, что все якобы отдельные зольнхофенские виды на самом деле — возрастные группы одного вида R. muensteri, представляющие особей разного возраста, молодняка в меньшем количестве, взрослых особей — в бо́льшем. Обзор Беннетта не учитывал образцы из Великобритании и Африки, но он предположил, что их следует рассматривать в качестве неопределённых членов семейства Rhamphorhynchidae, а не обязательно как виды самого рамфоринха. Несмотря на сокращение рода к одному виду, типовым видом оставался R. longicaudus[17].

Приведённая ниже кладограмма отражает результат филогенетического анализа, проведённого Андресом и Майерсом в 2013 г[18].

Палеобиология

Образец с отпечатком хвостового балансира, Королевский музей Онтарио

Традиционно, большой разброс в размерах между образцами рамфоринхов объяснялся видовой дифференциацией. Однако, в статье 1995 г. Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой возрастные классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri, от птенцов до взрослых. Исходя из этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько существенных изменений, которые происходили у R. muensteri с возрастом[17].

Подростковые особи рамфоринхов имели относительно короткие черепа с большими глазницами. Беззубые кончики клювов у подростков были короче, чем у взрослых; закруглённые, тупые кончики нижних челюстей становились длинными и тонкими по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи несли мощный, загнутый вверх «крюк» на нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным как у подростков, так и у взрослых особей, хотя зубы становились более короткими и толстыми, возможно, приспосабливаясь к более крупной и крепкой добыче. Тазовый и плечевой пояса срастались по мере роста животных; полное срастание грудины происходило к концу первого года жизни[17].

Форма хвостового балансира также меняется в различных возрастных классах. У молодого поколения балансир был маленьким и почти овальным, или, точнее, ланцетовидным. По мере взросления, форма балансира становилась ромбовидной, а у самых крупных особей — треугольной[17].

R. intermedius, мелкий вид, который может быть подростковой особью R. muensteri

Самый маленький известный образец рамфоринха имел размах крыла всего 290 мм; тем не менее, вполне вероятно, что даже такая маленькая особь могла летать. Беннетт исследовал две возможности: все рамфоринхи были птенцовыми птерозаврами, что требовало некоторого периода родительской заботы, или выводковыми, чьи птенцы появлялись на свет, уже будучи способными летать. Беннетт предположил, что во втором случае их кладки будут небольшими, с одним или двумя отложенными яйцами, чтобы компенсировать относительно большой размер птенцов. Учёный не стал развивать тему, какими именно были птерозавры, хотя открытие эмбриона птерозавра (Avgodectes) с сильно окостенелыми костями позволило предположить, что в целом птерозавры были выводковыми, способными летать сразу после вылупления и не требующими большой родительской заботы[19]. Эта теория была оспорена гистологическим исследованием рамфоринхов, которое показало, что первоначальный быстрый рост сменялся длительным периодом медленного роста[20].

Метаболизм

R. muensteri, Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Определив, что образцы рамфоринхов вписываются в дискретные возрастные классы, Беннетт был в состоянии оценить темпы роста животных в течение одного года, сравнивая размеры однолетних особей с двухлетними. Он обнаружил, что средние темпы роста в течение первого года жизни для рамфоринхов были от 130 % до 173 %, что несколько быстрее, чем темпы роста у аллигаторов. Вероятно, рост значительно замедлялся после половой зрелости, так что достижение максимального размера занимало не более трёх лет[17].

Подобные темпы роста значительно уступают тем, которые наблюдались у крупных представителей отряда птеродактилей, таких, как птеранодоны, которые достигали своего максимального размера через один год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального взрослого размера и переставали расти. Предыдущие предположения о быстром темпе роста у рамфоринхов были основаны на предположении, что они должны быть теплокровными и поддерживающими активный полёт. Теплокровные животные, такие, как современные птицы и летучие мыши, как правило, показывают быстрый рост до определённого размера и последующее прекращение роста. Поскольку никаких доказательств этому у рамфоринхов нет, Беннетт считал, что его доводы указывают на эктотермический метаболизм, хотя он рекомендовал продолжать исследования в этом направлении. Холоднокровные рамфоринхи, по предположению Беннетта, грелись на солнце или разогревали мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для короткого полёта, и охлаждались до температуры окружающей среды, будучи неактивными, чтобы сохранить энергию, подобно современным рептилиям[17].

Плавание

Хотя рамфоринхи часто изображаются как воздушные ихтиофаги, последние данные свидетельствуют о том, что они охотились подобно современным морским птицам, ныряя за жертвой в воду. Как некоторые Pteranodontidae, они отличались наличием дельтопекторального гребня в форме топорика, коротким торсом и короткими ногами — всеми признаками у птерозавров, связанными с взлётом с поверхности воды. Ступни рамфоринхов были широкими и большими, полезными для сильного толчка, и указывали на водный образ жизни этих птерозавров[21].

Способность животных к плаванию содействует образованию хороших окаменелостей, поскольку мёртвые тела попадают в такую среду, где они лучше сохраняются.

Половой диморфизм

И Ко-Тин-Понг (1937), и Петер Велльнхофер (1975) признавали две различные группы среди взрослых представителей Rhamphorhynchus muensteri, отличающиеся пропорциями шеи, крыла и задних конечностей, но особенно в соотношении длины черепа к длине плечевой кости. Оба исследователя отмечали, что эти две группы образцов обнаруживают примерное соотношение 1:1, и интерпретировали их как разнополые[7][22]. Беннетт протестировал рамфоринха на половой диморфизм, проведя статистический анализ, и обнаружил, что образцы действительно образовывали группы среди множеств малого и большого поголовья. Тем не менее, без какого-либо известного изменения формы костей или мягких тканей (морфологических различий), он не посчитал факт полового диморфизма доказанным[17].

Ориентация головы

В 2003 г. группа исследователей во главе с Лоренсом Уитмером изучала анатомию мозга нескольких видов птерозавров, в том числе Rhamphorhynchus muensteri, используя эндокраны мозга, полученные с помощью томографии ископаемых черепов. Используя сравнение с современными животными, учёные смогли оценить различные физические признаки птерозавров, в том числе примерную ориентацию головы во время полета и координацию мышц крыла. Уитмер и его команда обнаружили, что рамфоринхи держали голову параллельно земле из-за расположения костного лабиринта внутреннего уха, который помогает животным удерживать баланс. Представители отряда птеродактилей, наоборот, обычно держали головы под уклоном, как в полёте, так и на земле[23].

Модели повседневной активности

Сравнение склеротикальных колец рамфоринхов и современных птиц и рептилий указывает на вероятный ночной образ жизни этих птерозавров, которые, возможно, показывали модели поведения, аналогичные современным ночным морским птицам. Это также может означать, что рамфоринхи делили экологические ниши с дневными птеродактилоидами, такими, как скафогнаты и птеродактили[24].

Экология

Ископаемый образец WDC CSG 255, содержащий окаменелости рамфоринха с остатками рыбы Leptolepides в глотке, пойманного Aspidorhynchus

.

Было обнаружено несколько известняковых плит, в которых окаменелые рамфоринхи находятся в тесной связи с чешуйчатыми рыбами Aspidorhynchus. В одном из этих образцов челюсти Aspidorhynchus проходят через крыло рамфоринха; остатки мелкой рыбы, возможно, Leptolepides, находятся в горле рамфоринха. Эта плита иллюстрирует два уровня хищничества — один для рамфоринха и один для Aspidorhynchus. В описании 2012 г. авторы предположили, что рамфоринх поймал Leptolepides во время плавания. В то время, пока рыба продвигалась по пищеводу птерозавра, он сам был атакован большим Aspidorhynchus, который случайно проткнул мембрану крыла рамфоринха своим острым носом. Его зубы застряли в пикнофибрах мембраны, и пока рыба билась в попытках освободиться, левое крыло рамфоринха отогнулось назад в искажённом положении, которое запечатлела окаменелость. Стычка привела к гибели обоих животных, скорее всего, потому, что они утонули и попали в бескислородную среду. Они смогли сохраниться вместе, поскольку рыба придавила своим весом гораздо более лёгкого рамфоринха[25].

Виды

Было названо большое число видов рамфоринхов, которые в настоящее время большинством исследователей принимаются за возрастные классы R. muensteri. По данным сайта Fossilworks, на декабрь 2016 г. в род включают 4 вымерших вида[26]:

  • Rhamphorhynchus etchesi O'Sullivan & Martill, 2015
  • Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
  • Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)
  • Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931

Синонимы

  • Odontorhynchus aculeatus = R. muensteri
  • Rhamphorhynchus gemmingi = R. muensteri
  • Rhamphorhynchus intermedius = R. muensteri
  • Rhamphorhynchus longicaudus = R. muensteri
  • Rhamphorhynchus longiceps = R. muensteri

Галерея

См. также

Примечания

  1. ↑ Rhamphorhynchus (англ.). Paleobiology Database Classic. (Дата обращения: 19 мая 2016).
  2. ↑ Kellner, A. W. A. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, E., Mazin, J.-M., (eds.). — London: Geological Society of London, Special Publications 217, 2003. — С. 139—190. — 375 с.
  3. ↑ Brian Andres; James M. Clark & Xu Xing. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2010. — Т. 30, № 1. — С. 163-187.
  4. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? (англ.) // PLOS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. e31945. — doi:10.1371/journal.pone.0031945. — PMID 22412850. — PMC 3296705.
  5. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures / Cranfield, Ingrid (ed.). — London: Salamander Books, Ltd. — С. 302—305.
  6. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut (нем.) // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. — 1927. — S. 29—48.
  7. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (нем.) // Palaeontographica A. — 1975. — Bd. 148, 149. — S. 1—33, 132—186; 1—30.
  8. ↑ Bennett, S.C. Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002. — Vol. 22, no. 1. — P. 43—48. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2.
  9. ↑ von Sömmerring, S. T. Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet (нем.) // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. — München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. — Bd. 3. — S. 89—158.
  10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.) (нем.). — Bayreuth, 1830. — S. 8.
  11. ↑ Goldfuss G. A. Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt (нем.) // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. — 1831. — Bd. 15. — S. 61—128.
  12. ↑ Münster, G. G. Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern (нем.) // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. — 1839. — S. 676—672.
  13. ↑ Meyer, H. von. System der fossilen Saurier [Taxonomy of fossil saurians] (нем.) // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. — 1845. — S. 278—285.
  14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen (нем.) // Palaeontographica. — 1846. — Bd. 1. — S. 1—20.
  15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus, zwei fossile Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen (нем.). — Frankfurt. — Bd. 4X. — S. 22.
  16. ↑ Owen R. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. — Edinburgh: Adam and Charles Black, 1861. — 463 с.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett S. C. A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Vol. 69. — P. 569—580.
  18. ↑ Andres B., Myers T. S. Lone Star Pterosaurs (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. — 2013. — Vol. 103. — P. 3—4. — doi:10.1017/S1755691013000303.
  19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Pterosaur embryo from the Early Cretaceous (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 429 (6992), no. 623. — doi:10.1038/429621a.
  20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P.; Soares, Daphne, ed. Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 2. — P. e31392. — doi:10.1371/journal.pone.0031392.
  21. ↑ Witton, M. P. Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors? (англ.) // PeerJ. — 2015. — Vol. 3. — P. e1018. — doi:10.7717/peerj.1018.
  22. ↑ Koh. Untersuchungen über die Gattung Rhamphorhynchus (нем.) // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Beilage-Band. — 1937. — Bd. 77. — S. 455—506.
  23. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R. C. Ridgely. Neuroanatomy and vestibular apparatus of pterosaurs: Implications for flight, posture, and behavior (англ.) // Integrative and Comparative Biology : Annual Meeting of the Society of Integrative and Comparative Biology, New Orleans, LA. — 2004. — Vol. 43, no. 6. — P. 832.
  24. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 332, no. 6030. — P. 705—708. — doi:10.1126/science.1200043.
  25. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. The Late Jurassic pterosaur Rhamphorhynchus, a frequent victim of the ganoid fish Aspidorhynchus? (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. e31945. — doi:10.1371/journal.pone.0031945.
  26. ↑ †Rhamphorhynchus (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 1 декабря 2016).
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Рамфоринх&oldid=82236549