Электрический синапс: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=30 июня 2018 |3= 18:56 (UTC)|details=}}
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=30 июня 2018 |3= 18:56 (UTC)|details=}}
[[Файл:Gap cell junction keys.svg|thumb|right|400px|Строение щелевого контакта: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — [[мономер]] коннексина, е — [[Клеточная мембрана|плазматическая мембрана]]; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — [[гидрофильность|гидрофильный]] канал коннексона.]]
[[Файл:Gap cell junction keys.svg|thumb|right|400px|Строение щелевого контакта: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — [[мономер]] коннексина, е — [[Клеточная мембрана|плазматическая мембрана]]; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — [[гидрофильность|гидрофильный]] канал коннексона.]]
'''Электри́ческий си́напс''' ({{lang-en|electrical synapse}}) — электропроводный контакт между двумя соседними [[нейрон]]ами, который образован узкой щелью между пре- и постсинаптическим нейронами, известной как [[щелевой контакт]]. В щелевых контактах [[Клеточная мембрана|мембраны]] соседних [[Клетка (биология)|клеток]] находятся на расстоянии около 3,8 [[нм]], в то время как в [[Химический синапс|химическом синапсе]] расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм. У многих [[Животные|животных]] в [[Нервная система|нервной системе]] имеются как химические, так и электрические [[синапс]]ы. По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, однако, в отличие от химических синапсов, сигнал на постсинаптическом нейроне оказывается равным или меньше первоначального сигнала. Электрические синапсы активно используют животные, которым необходима способность развивать наиболее быстрый ответ, какой возможно, например, в случае защитных [[рефлекс]]ов. Как правило, электрические синапсы двунаправленны, то есть нервный импульс может проходить по ним в обоих направлениях.
'''Электри́ческий си́напс''' ({{lang-en|electrical synapse}}) — электропроводный контакт между двумя соседними [[нейрон]]ами, который образован узкой щелью между пре- и постсинаптическим нейронами, известной как [[щелевой контакт]]. В щелевых контактах [[Клеточная мембрана|мембраны]] соседних [[Клетка (биология)|клеток]] находятся на расстоянии около 3,8 [[нм]]<ref name=Kandel00>{{cite book |last1=Kandel |first1=ER |last2=Schwartz |first2=JH |last3=Jessell |first3=TM |title=[[Principles of Neural Science]] |publisher=McGraw-Hill |location=New York |year=2000 |isbn=0-8385-7701-6 |edition=4th |ref=harv |author-link=Eric R. Kandel}}</ref>, в то время как в [[Химический синапс|химическом синапсе]] расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм<ref name=Hormuzdi04>{{cite pmid|15033583}}</ref>. У многих [[Животные|животных]] в [[Нервная система|нервной системе]] имеются как химические, так и электрические [[синапс]]ы. По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, однако, в отличие от химических синапсов, сигнал на постсинаптическом нейроне оказывается равным или меньше первоначального сигнала. Электрические синапсы активно используют животные, которым необходима способность развивать наиболее быстрый ответ, какой возможно, например, в случае защитных [[Рефлекс (биология)|рефлексов]]. Как правило, электрические синапсы двунаправленны, то есть нервный импульс может проходить по ним в обоих направлениях<ref name="Purves" >{{cite book | author = Purves, Dale | author2 = George J. Augustine | author3 = David Fitzpatrick | author4 = William C. Hall | author5 = Anthony-Samuel LaMantia | author6 = James O. McNamara | author7 = Leonard E. White | last-author-amp = yes | title = Neuroscience | edition = 4th | publisher = Sinauer Associates | pages = 85–88 | year = 2008 | isbn = 978-0-87893-697-7}}</ref>.


== Структура ==
== Структура ==
В области каждого щелевого контакта имеется множество особых каналов, пересекающих мембраны обеих клеток. [[Диаметр]] таких каналов составляет от 1,2 до 2 нм, поэтому через них могут проходить из одной клетки в другую [[ион]]ы и [[молекулы]] среднего размера, благодаря чему [[Цитоплазма|цитоплазмы]] двух соседних клеток оказываются соединёнными. Поэтому когда [[мембранный потенциал]] одной из клеток меняется, из неё ионы могут переместиться в соседнюю клетку, {{нп5|Деполяризация|деполяризуя|en|Depolarization}} её за счёт своего положительного [[Электрический заряд|заряда]]. Каналы щелевых контактов состоят из двух полуканалов, которые у [[Позвоночные|позвоночных]] называются [[коннексон]]ами. Каждый коннексон образован шестью [[Белковая субъединица|белковыми субъединицами]] — [[коннексин]]ами. Коннексин имеет длину 7,5 нм и содержит четыре {{нп5|Трансмембранный домен|трансмембранных|en|Transmembrane domain}} участка. Коннексины в составе коннексона одинаковы или могут немного отличаться. Частным случаем электрического синапса является {{нп5|аутапс||en|autapse}} ({{lang-en|autapse}}), в образовании которого принимают участие [[аксон]] и [[дендрит]] одного и того же нейрона.
В области каждого щелевого контакта имеется множество особых каналов, пересекающих мембраны обеих клеток<ref name=Gibson05>{{cite pmid|15317837}}</ref>. [[Диаметр]] таких каналов составляет от 1,2 до 2 нм<ref name=Hormuzdi04/><ref name=Bennet04>{{cite pmid|14980200}}</ref>, поэтому через них могут проходить из одной клетки в другую [[ион]]ы и [[молекулы]] среднего размера, благодаря чему [[Цитоплазма|цитоплазмы]] двух соседних клеток оказываются соединёнными<ref name=Hormuzdi04/><ref>{{harvnb|Kandel|Schwartz|Jessell|2000|pp=178–180}}</ref>. Поэтому когда [[мембранный потенциал]] одной из клеток меняется, из неё ионы могут переместиться в соседнюю клетку, {{нп5|Деполяризация|деполяризуя|en|Depolarization}} её за счёт своего положительного [[Электрический заряд|заряда]]. Каналы щелевых контактов состоят из двух полуканалов, которые у [[Позвоночные|позвоночных]] называются [[коннексон]]ами (каждый полуканал принадлежит одной из клеток, соединённых синапсом)<ref name=Hormuzdi04/><ref name=Bennet04/><ref>{{harvnb|Kandel|Schwartz|Jessell|2000|p=178}}</ref>. Каждый коннексон образован шестью [[Белковая субъединица|белковыми субъединицами]] — {{нп5|Коннексины|коннексинами|en|Connexin}}. Коннексин имеет длину 7,5 нм и содержит четыре {{нп5|Трансмембранный домен|трансмембранных|en|Transmembrane domain}} участка. Коннексины в составе коннексона одинаковы или могут немного отличаться<ref name=Bennet04/>. Частным случаем электрического синапса является {{нп5|аутапс||en|autapse}} ({{lang-en|autapse}}), в образовании которого принимают участие [[аксон]] и [[дендрит]] одного и того же нейрона<ref name=":0">{{Cite doi|10.1023/A:1008971908649}}</ref>.


== Функции ==
== Функции ==
⚫
[[Файл:Aplysia_californica.jpg|thumb|Морской заяц ''[[Aplysia californica]]'' выпускает чернила в качестве защитной реакции. Она опосредована электрическими синапсами]]
Простота устройства электрических синапсов позволяет им проводить сигнал очень быстро, однако они участвуют лишь в простых поведенческих реакциях, в отличие от более сложно устроенных химических синапсов. Поскольку для передачи сигнала через электрический синапс не нужно связывание [[Клеточный рецептор|рецептора]] с сигнальной молекулой-[[лиганд]]ом, при работе электрических синапсов не происходит задержки, которая у химических синапсов может составлять от 0,5 до 4 миллисекунд. Однако у [[Млекопитающие|млекопитающих]] различия в скоростях проведения сигнала электрическим и химическим синапсом не различаются так сильно, как у [[Холоднокровные|холоднокровных]] животных. Благодаря высокой скорости проведения сигнала электрическим синапсам несколько соседних нейронов развивают [[потенциал действия]] практически одновременно. Ответ постсинаптического нейрона имеет тот же знак, что и изменения в пресинаптическом нейроне. Так, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызовет деполяризацию постсинаптической мембраны, то же самое имеет место для {{нп5|Гиперполяризация (биология)|гиперполяризации|en|Hyperpolarization (biology)}}. Как правило, ответ постсинаптического нейрона меньше, чем [[амплитуда]] исходного сигнала; это обусловлено [[Электрическое сопротивление|сопротивлением]] пре- и постсинаптической мембран. Обычно сигнал может проходить через электрические синапсы в обоих направлениях, однако из этого правила есть исключения. Иногда в ответ на деполяризацию в мембране аксона открываются потенциалзависимые [[ионные каналы]], которые не дают сигналу распространяться в обоих направлениях. Имеются свидетельства своего рода «пластичности» электрических синапсов, то есть электрическая связь между двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от активности синапса или при изменении внутриклеточной концентрации [[Магний|магния]].
Простота устройства электрических синапсов позволяет им проводить сигнал очень быстро, однако они участвуют лишь в простых поведенческих реакциях, в отличие от более сложно устроенных химических синапсов. Поскольку для передачи сигнала через электрический синапс не нужно связывание [[Клеточный рецептор|рецептора]] с сигнальной молекулой-[[лиганд]]ом, при работе электрических синапсов не происходит задержки, которая у химических синапсов может составлять от 0,5 до 4 миллисекунд. Однако у [[Млекопитающие|млекопитающих]] различия в скоростях проведения сигнала электрическим и химическим синапсом не различаются так сильно, как у [[Холоднокровные|холоднокровных]] животных<ref name=Bennet04/>. Благодаря высокой скорости проведения сигнала электрическим синапсам несколько соседних нейронов развивают [[потенциал действия]] практически одновременно<ref name=Gibson05/><ref name=Bennet04/><ref name=Kandel00_180>{{harvnb|Kandel|Schwartz|Jessell|2000|p=180}}</ref>. Ответ постсинаптического нейрона имеет тот же знак, что и изменения в пресинаптическом нейроне. Так, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызовет деполяризацию постсинаптической мембраны, то же самое имеет место для {{нп5|Гиперполяризация (биология)|гиперполяризации|en|Hyperpolarization (biology)}}. Как правило, ответ постсинаптического нейрона меньше, чем [[амплитуда]] исходного сигнала; это обусловлено [[Электрическое сопротивление|сопротивлением]] пре- и постсинаптической мембран. Обычно сигнал может проходить через электрические синапсы в обоих направлениях, однако из этого правила есть исключения. Иногда в ответ на деполяризацию в мембране аксона открываются потенциалзависимые [[ионные каналы]], которые не дают сигналу распространяться в обоих направлениях<ref name=Hormuzdi04/><ref name=Kandel00_180/>. Имеются свидетельства своего рода «пластичности» электрических синапсов, то есть электрическая связь между двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от активности синапса<ref>{{cite pmid|22021860}}</ref> или при изменении внутриклеточной концентрации [[Магний|магния]]<ref>{{cite doi|10.1523/JNEUROSCI.2825-12.2013}}</ref>.


⚫
Электрические синапсы встречаются по всей [[Центральная нервная система|центральной нервной системе]]. Они были детально изучены в [[неокортекс]]е, [[гиппокамп]]е, {{нп5|Таламическое ретикулярное ядро|таламическом ретикулярном ядре|en|thalamic reticular nucleus}}, [[Голубое пятно|голубом пятне]], {{нп5|Нижнее оливковое ядро|нижнем оливковом ядре|en|inferior olivary nucleus}}, {{нп5|мезенцефалическое ядро тройничного нерва|мезенцефалическом ядре тройничного нерва|en|mesencephalic nucleus of the trigeminal nerve}}, [[Обонятельная луковица|обонятельных луковицах]], [[Сетчатка|сетчатке]] и [[Спинной мозг|спинном мозге]] позвоночных. Электрические синапсы были обнаружены также в [[Полосатое тело|полосатых телах]], [[Мозжечок|мозжечке]] и [[Супрахиазматическое ядро|супрахиазматическом ядре]]<ref>{{Cite pmid|22438035}}</ref><ref>{{Cite pmid|22659675}}</ref>. Как правило, электрические синапсы опосредуют очень быстрые поведенческие ответы, как, например, выпускание чернил морским зайцем ''[[Aplysia]]'' при опасности<ref name=Kandel00/>.
⚫
[[Файл:Aplysia_californica.jpg|thumb|Морской заяц ''[[Aplysia californica]]'' выпускает чернила в качестве защитной реакции]]
⚫
Электрические синапсы встречаются по всей [[Центральная нервная система|центральной нервной системе]]. Они были детально изучены в [[неокортекс]]е, [[гиппокамп]]е, {{нп5|Таламическое ретикулярное ядро|таламическом ретикулярном ядре|en|thalamic reticular nucleus}}, [[Голубое пятно|голубом пятне]], {{нп5|Нижнее оливковое ядро|нижнем оливковом ядре|en|inferior olivary nucleus}}, {{нп5|мезенцефалическое ядро тройничного нерва|мезенцефалическом ядре тройничного нерва|en|mesencephalic nucleus of the trigeminal nerve}}, [[Обонятельная луковица|обонятельных луковицах]], [[Сетчатка|сетчатке]] и [[Спинной мозг|спинном мозге]] позвоночных. Электрические синапсы были обнаружены также в [[Полосатое тело|полосатых телах]], [[Мозжечок|мозжечке]] и [[Супрахиазматическое ядро|супрахиазматическом ядре]]. Как правило, электрические синапсы опосредуют очень быстрые поведенческие ответы, как, например, выпускание чернил морским зайцем ''[[Aplysia]]'' при опасности.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 19:20, 30 июня 2018

Строение щелевого контакта: а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — мономер коннексина, е — плазматическая мембрана; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — гидрофильный канал коннексона.

Электри́ческий си́напс (англ. electrical synapse) — электропроводный контакт между двумя соседними нейронами, который образован узкой щелью между пре- и постсинаптическим нейронами, известной как щелевой контакт. В щелевых контактах мембраны соседних клеток находятся на расстоянии около 3,8 нм[1], в то время как в химическом синапсе расстояние между двумя нейронами составляет от 20 до 40 нм[2]. У многих животных в нервной системе имеются как химические, так и электрические синапсы. По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, однако, в отличие от химических синапсов, сигнал на постсинаптическом нейроне оказывается равным или меньше первоначального сигнала. Электрические синапсы активно используют животные, которым необходима способность развивать наиболее быстрый ответ, какой возможно, например, в случае защитных рефлексов. Как правило, электрические синапсы двунаправленны, то есть нервный импульс может проходить по ним в обоих направлениях[3].

Структура

В области каждого щелевого контакта имеется множество особых каналов, пересекающих мембраны обеих клеток[4]. Диаметр таких каналов составляет от 1,2 до 2 нм[2][5], поэтому через них могут проходить из одной клетки в другую ионы и молекулы среднего размера, благодаря чему цитоплазмы двух соседних клеток оказываются соединёнными[2][6]. Поэтому когда мембранный потенциал одной из клеток меняется, из неё ионы могут переместиться в соседнюю клетку, деполяризуя?! её за счёт своего положительного заряда. Каналы щелевых контактов состоят из двух полуканалов, которые у позвоночных называются коннексонами (каждый полуканал принадлежит одной из клеток, соединённых синапсом)[2][5][7]. Каждый коннексон образован шестью белковыми субъединицами — коннексинами[англ.]. Коннексин имеет длину 7,5 нм и содержит четыре трансмембранных[англ.] участка. Коннексины в составе коннексона одинаковы или могут немного отличаться[5]. Частным случаем электрического синапса является аутапс[англ.] (англ. autapse), в образовании которого принимают участие аксон и дендрит одного и того же нейрона[8].

Функции

Морской заяц Aplysia californica выпускает чернила в качестве защитной реакции. Она опосредована электрическими синапсами

Простота устройства электрических синапсов позволяет им проводить сигнал очень быстро, однако они участвуют лишь в простых поведенческих реакциях, в отличие от более сложно устроенных химических синапсов. Поскольку для передачи сигнала через электрический синапс не нужно связывание рецептора с сигнальной молекулой-лигандом, при работе электрических синапсов не происходит задержки, которая у химических синапсов может составлять от 0,5 до 4 миллисекунд. Однако у млекопитающих различия в скоростях проведения сигнала электрическим и химическим синапсом не различаются так сильно, как у холоднокровных животных[5]. Благодаря высокой скорости проведения сигнала электрическим синапсам несколько соседних нейронов развивают потенциал действия практически одновременно[4][5][9]. Ответ постсинаптического нейрона имеет тот же знак, что и изменения в пресинаптическом нейроне. Так, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызовет деполяризацию постсинаптической мембраны, то же самое имеет место для гиперполяризации?!. Как правило, ответ постсинаптического нейрона меньше, чем амплитуда исходного сигнала; это обусловлено сопротивлением пре- и постсинаптической мембран. Обычно сигнал может проходить через электрические синапсы в обоих направлениях, однако из этого правила есть исключения. Иногда в ответ на деполяризацию в мембране аксона открываются потенциалзависимые ионные каналы, которые не дают сигналу распространяться в обоих направлениях[2][9]. Имеются свидетельства своего рода «пластичности» электрических синапсов, то есть электрическая связь между двумя нейронами может ослабляться или усиливаться в зависимости от активности синапса[10] или при изменении внутриклеточной концентрации магния[11].

Электрические синапсы встречаются по всей центральной нервной системе. Они были детально изучены в неокортексе, гиппокампе, таламическом ретикулярном ядре[англ.], голубом пятне, нижнем оливковом ядре[англ.], мезенцефалическом ядре тройничного нерва[англ.], обонятельных луковицах, сетчатке и спинном мозге позвоночных. Электрические синапсы были обнаружены также в полосатых телах, мозжечке и супрахиазматическом ядре[12][13]. Как правило, электрические синапсы опосредуют очень быстрые поведенческие ответы, как, например, выпускание чернил морским зайцем Aplysia при опасности[1].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Kandel, ER. Principles of Neural Science / ER Kandel, JH Schwartz, TM Jessell. — 4th. — New York : McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Hormuzdi S. G., Filippov M. A., Mitropoulou G., Monyer H., Bruzzone R. Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2004. — 23 March (vol. 1662, no. 1-2). — P. 113—137. — doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. — PMID 15033583. [исправить]
  3. ↑ Purves, Dale. Neuroscience / Purves, Dale, George J. Augustine, David Fitzpatrick … [и др.]. — 4th. — Sinauer Associates, 2008. — P. 85–88. — ISBN 978-0-87893-697-7.
  4. ↑ 1 2 Gibson J. R., Beierlein M., Connors B. W. Functional properties of electrical synapses between inhibitory interneurons of neocortical layer 4. (англ.) // Journal Of Neurophysiology. — 2005. — January (vol. 93, no. 1). — P. 467—480. — doi:10.1152/jn.00520.2004. — PMID 15317837. [исправить]
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Bennett M. V., Zukin R. S.  Electrical coupling and neuronal synchronization in the Mammalian brain // Neuron. — 2004. — Vol. 41, № 4. — P. 495—511. — doi:10.1016/S0896-6273(04)00043-1. — PMID 14980200. [исправить]
  6. ↑ Kandel, Schwartz & Jessell, 2000, pp. 178–180
  7. ↑ Kandel, Schwartz & Jessell, 2000, p. 178
  8. ↑ Seung H. Sebastian, Lee Daniel D., Reis Ben Y., Tank David W. [1] (англ.) // Journal of Computational Neuroscience. — 2000. — Vol. 9, no. 2. — P. 171—185. — ISSN 0929-5313. — doi:10.1023/A:1008971908649. [исправить]
  9. ↑ 1 2 Kandel, Schwartz & Jessell, 2000, p. 180
  10. ↑ Haas J. S., Zavala B., Landisman C. E. Activity-dependent long-term depression of electrical synapses. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2011. — 21 October (vol. 334, no. 6054). — P. 389—393. — doi:10.1126/science.1207502. — PMID 22021860. [исправить]
  11. ↑ Palacios-Prado N., Hoge G., Marandykina A., Rimkute L., Chapuis S., Paulauskas N., Skeberdis V. A., O'Brien J., Pereda A. E., Bennett M. V. L., Bukauskas F. F. Intracellular Magnesium-Dependent Modulation of Gap Junction Channels Formed by Neuronal Connexin36 (англ.) // Journal of Neuroscience. — 2013. — 13 March (vol. 33, no. 11). — P. 4741—4753. — ISSN 0270-6474. — doi:10.1523/JNEUROSCI.2825-12.2013. [исправить]
  12. ↑ Eugenin E. A., Basilio D., Sáez J. C., Orellana J. A., Raine C. S., Bukauskas F., Bennett M. V., Berman J. W. The role of gap junction channels during physiologic and pathologic conditions of the human central nervous system. (англ.) // Journal Of Neuroimmune Pharmacology : The Official Journal Of The Society On NeuroImmune Pharmacology. — 2012. — September (vol. 7, no. 3). — P. 499—518. — doi:10.1007/s11481-012-9352-5. — PMID 22438035. [исправить]
  13. ↑ Pereda A. E., Curti S., Hoge G., Cachope R., Flores C. E., Rash J. E. Gap junction-mediated electrical transmission: regulatory mechanisms and plasticity. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2013. — January (vol. 1828, no. 1). — P. 134—146. — doi:10.1016/j.bbamem.2012.05.026. — PMID 22659675. [исправить]

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Электрический_синапс&oldid=93673427