Прокариоты: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 174: Строка 174:
Согласно опубликованным данным, размер варьируется от 0,58 мегабазы ​​(1 мегабаза (Мб) - один миллион пар оснований (п.о.)) во внутриклеточном патогене Mycoplasma genitalium, до более 10 Мб у нескольких видов цианобактерий, за исключением [[ Bacillus megaterium]], геном которого составляет 30 Мб. Второй самый маленький из когда-либо опубликованных геномов - это [[ Buchnera sp. APS]], эндосимбионт зерновой тли [[ Acyrthosiphon pisum]], размером 641 кб. Недавно исследовательская группа охарактеризовала шесть геномов, меньших, чем даже у Mycoplasma, наименьший из которых - у [[ Buchnera sp. CCE]], эндосимбионт тли [[ Cinara cedri]], размером 0,45 Мб. Как правило, большинство геномов имеют размер менее 5 Мб, как показано в таблице 1.
Согласно опубликованным данным, размер варьируется от 0,58 мегабазы ​​(1 мегабаза (Мб) - один миллион пар оснований (п.о.)) во внутриклеточном патогене Mycoplasma genitalium, до более 10 Мб у нескольких видов цианобактерий, за исключением [[ Bacillus megaterium]], геном которого составляет 30 Мб. Второй самый маленький из когда-либо опубликованных геномов - это [[ Buchnera sp. APS]], эндосимбионт зерновой тли [[ Acyrthosiphon pisum]], размером 641 кб. Недавно исследовательская группа охарактеризовала шесть геномов, меньших, чем даже у Mycoplasma, наименьший из которых - у [[ Buchnera sp. CCE]], эндосимбионт тли [[ Cinara cedri]], размером 0,45 Мб. Как правило, большинство геномов имеют размер менее 5 Мб, как показано в таблице 1.
Возникает вопрос есть ли связь между размером генома и количеством генов? Размер прокариотического гена однороден, около 900-1000 п.о. Следовательно, можно оценить плотность генов в каждом секвенированном геноме. Плотность генов является более или менее постоянной, как у бактерий, так и у архей. Мы можем заключить, что, по крайней мере у прокариот, геномы имеют большее количество генов, а также являются более сложными чем у эукариот. То есть количество генов отражает стиль жизни. Таким образом, более мелкие бактерии являются специалистами, такими как облигатные [[паразиты]] и эндосимбионты, а более крупные бактерии являются универсалами и могут даже иметь определенную степень развития, такую ​​как [[споруляция]] (Процесс образования спор) у [[ Bacillus]].
Возникает вопрос есть ли связь между размером генома и количеством генов? Размер прокариотического гена однороден, около 900-1000 п.о. Следовательно, можно оценить плотность генов в каждом секвенированном геноме. Плотность генов является более или менее постоянной, как у бактерий, так и у архей. Мы можем заключить, что, по крайней мере у прокариот, геномы имеют большее количество генов, а также являются более сложными чем у эукариот. То есть количество генов отражает стиль жизни. Таким образом, более мелкие бактерии являются специалистами, такими как облигатные [[паразиты]] и эндосимбионты, а более крупные бактерии являются универсалами и могут даже иметь определенную степень развития, такую ​​как [[споруляция]] (Процесс образования спор) у [[ Bacillus]].

[[Файл:Plasmid (numbers).svg|thumb|Хромосомная ДНК (1) и плазмиды (2) в бактериальной клетке]]
Плазмиды (небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от хромосом и способные реплицироваться автономно) как правило, встречаются у бактерий, но изредка встречаются также у архей и эукариот. Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению, плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов[1].
Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.). Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке.
В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам).
Если самые маленькие плазмиды содержат менее 2 тысяч пар оснований, то так называемые мегаплазмиды включают сотни тысяч пар оснований (обычно до 600 тыс.). В этом случае уже сложно провести чёткую границу между мегаплазмидой и {{нп5|Минихромосома|минихромосомой|en|Minichromosome}}. Некоторые виды бактерий могут одновременно содержать множество различных плазмид, так что их суммарный [[генетический материал]] превосходит по размеру таковой у самой бактерии. Например, [[Симбиоз|симбиотическая]] [[Почвенные микроорганизмы|почвенная]] бактерия ''{{нп5|Sinorhizobium meliloti||en|Sinorhizobium meliloti}}'' содержит 3 [[репликон]]а размером 3,65, 1,68 и 1,35 миллиона п. о. (мегабаз) соответственно вдобавок к её собственной хромосоме (6,69 мегабазы)<ref name="PV1">{{cite pmid|25873913}}</ref>.


== Колонии ==
== Колонии ==

Версия от 06:40, 25 марта 2019

Парафилетическая группа организмов
Название
Прокариоты
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Procaryota
Родительский таксон
Наддомен Биота
Представители
Логотип Викисклада Медиафайлы на Викискладе
Prokaryota в ВикивидахСистематика в Викивидах
В Викисловаре есть статья «прокариоты»Прокариоты в Викисловаре

Прокарио́ты (лат. Procaryota, от др.-греч. πρό ‘перед’ и κάρυον ‘ядро’), или доя́дерные — одноклеточные живые организмы, не обладающие (в отличие от эукариот) оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (таких как митохондрии или эндоплазматический ретикулум, за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий).

Прокариоты не развиваются и не дифференцируются в многоклеточную форму. Некоторые бактерии растут в виде волокон или клеточных масс, но каждая клетка в колонии одинакова и способна к самостоятельной жизни.

С точки зрения биомассы и количества видов, прокариоты являются наиболее представительной формой жизни на Земле. Например, прокариоты в море составляют 90 % от общего веса всех организмов и более 10 миллиардов бактериальных клеток в одном грамме плодородной почвы. Известно около 3000 видов бактерий и архей, но это число, вероятно, составляет менее 1 % от всех существующих видов в природе.

Классификация

См. также: Систематика бактерий
Файл:Phylogenetic tree.ru.svg
>Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Название «прокариоты» (prokaryotes) было предложено Эдуардом Шаттоном в 1925 году. Однако в таксономическом смысле Шаттон не определил этот термин, то есть он не ставил таксономический диагноз. Несмотря на это, в биологических классификациях предлагаемое разделение организмов на прокариотические и эукариотические оставалось до 1990-х годов.

Эукариотическая (слева) и прокариотическая (справа) клетки.

Большинство прокариотических клеток очень малы по сравнению с эукариотическими клетками. Типичная бактериальная клетка имеет размер около 1 мкм, тогда как эукариотические клетки имеют большой размер от 10 до 100 мкм. Типичная прокариотическая клетка примерно такого же размера, как эукариотическая митохондрия.

Этот набор характеристик отличает их от эукариот (ядерных организмов), которые имеют клеточные ядра и могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Разница между структурой прокариот и эукариот крупнейшая среди групп организмов. Большинство прокариот — бактерии, и эти два термина ранее рассматривались как синонимы. Однако, американский ученый Карл Вёзе предложил разделение прокариот на бактерий и архей (Bacteria и Archaea, сначала Eubacteria и Archaebacteria) через существенные генетические различия между этими группами. Система разделения на эукариот, бактерий и архей сейчас считается признанной и называется Системой трех доменов.

На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ[1]. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов[2]. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным. В конце XX-го века молекулярные исследования дали ключевую информацию для понимания эволюционного прошлого прокариот и доказали парафилетический характер этой группы организмов. Оказалось, что археи, обнаруженные в 1970-х годах, так же далеки от бактерий, как и от эукариот, а в некоторых отношениях даже ближе к последним (см. Интрон). Первоначально бактерии и цианобактерии, считающиеся отдельными группами, были объединены под названием прокариот (или царство Дробянки (лат. Monera)). Затем цианобактерии считались группой бактерий, а другая ветвь бактерий стала идентифицироваться как так называемые архебактерии (ныне археи).

Описание

Для клеток прокариот характерно отсутствие ядерной оболочки, ДНК упакована без участия гистонов. Тип питания осмотрофный и автотрофный (фотосинтез и хемосинтез).

Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид), не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (синезелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток — митохондрии и пластиды.

Прокариоты разделяют на два таксона в ранге домена (надцарства):

  1. бактерии (Bacteria)
  2. археи (Archaea)[3].

Изучение бактерий привело к открытию горизонтального переноса генов, который был описан в Японии в 1959 году. Этот процесс широко распространён среди прокариот, а также у некоторых эукариот.

Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией.

Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно (конъюгация, трансформация) а также с помощью вирусов — бактериофагов (трансдукция).

Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет, хотя и более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина (MreB и FtsZ), спирально расположенный строительный блок жгутика, флагеллин является одним из наиболее значимых цитоскелетных белков бактерий, поскольку он обеспечивает структурные предпосылки хемотаксиса, основного клеточного физиологического ответа бактерий на химический раздражитель. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, таких как вакуоли или мембранные системы, которые обладают особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия. Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические функции (например, карбоксисомы или газовые вакуоли). Литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае они называются "прокариотическими симбионтами". Примером таких отношений может служить симбиоз хемолитотрофных бактерий с гигантскими многощетинковыми червями.

Характерные особенности

См. также: Строение бактериальной клетки
Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид.

Характерные особенности прокариотов:

  • отсутствие чётко оформленного ядра;
  • наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей;
  • наличие структур, в которых происходит фотосинтез;
  • формы размножения: бесполый способ, имеется псевдополовой процесс (в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток);
  • размер рибосомы — 70S (по коэффициенту седиментации различают и рибосомы других типов, а также субчастицы и биополимеры, входящие в состав рибосом);
  • молекула ДНК уложена в виде петли, комплексируется некоторыми гистоновыми белками, образуя нуклеоид. Основная масса ДНК (95 %) активно транскрибируется в каждый данный момент времени[4].

Морфология и размеры

Прокариотические клетки имеют различные формы; четыре основные формы бактерий:

Большинство прокариот имеют размер от 1 до 10 мкм, но их размер может варьироваться от 0,2 мкм ( Mycoplasma genitalium) до 750 мкм (Thiomargarita namibiensis). Прокариотические клетки обычно намного меньше, чем эукариотические клетки. Следовательно, прокариоты имеют большее отношение площади поверхности к объему , что обеспечивает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. Минимальный размеры генома прокариот имеют определенные теоретические ограничения. В 1996 году Аркадий Мушегян и Евгений Кунин (Национальный центр биотехнологической информации, США) предположили, что 256 ортологичных генов, общих для грамотрицательной бактерии Haemophilus influenzae и грамположительной Mycoplasma genitalium, являются хорошим приближением к минимальному набору генов бактериальной клетки[5]. В 2004 году группа исследователей из университета Валенсии (Испания) предложила набор из 206 кодирующих белки генов, полученный в результате анализа нескольких бактериальных геномов[6].

Учёные из группы Крейга Вентера занимались созданием организма с минимальным искусственно синтезированным геномом, начиная с 1995 года[7]. В 1995 году они секвенировали геном возбудителя заболеваний мочеполовой системы человека Mycoplasma genitalium — минимальный среди известных к настоящему времени организмов, способных к самовоспроизведению. Этот микроорганизм содержит 517 генов, из которых 482 кодируют белки. Полный объём генома составляет 580 тыс. нуклеотидных пар. К 1999 году, анализируя расположение транспозонов в секвенированных геномах, удалось установить, что жизненно необходимыми для организма являются от 265 до 350 генов и более 100 генов имеют неизвестное назначение[8]. Дальнейшие исследования к 2005 году расширили список жизненно необходимых генов до 382[9].

Команда учёных систематически удаляла гены, чтобы найти минимальный набор генов, необходимый для жизни. Результат: 382 гена. Эта работа была также известна как Проект Минимального Генома.

В дальнейшем были обнаружены прокариотические геномы ещё меньшего размера, но все они принадлежат облигатным симбионтам — не способным к автономному существованию организмам.

В 2003 году был секвенирован геном Nanoarchaeum equitans размером 490 885 пар[10]. Установлено также, что несеквенированный геном вида Buchnera имеет длину около 450 тыс. пар[11].

Наименьший из расшифрованных к настоящему моменту бактериальных геномов — геном внутриклеточного эндосимбионта листоблошек бактерии Carsonella, состоящий из 159 662 нуклеотидных пар и содержащий всего 182 гена, кодирующих белки. Этот геном был секвенирован японскими исследователями в 2006 году[12].

Однако некоторые прокариоты не полагаются на свой малый размер и соответствующий такому эволюционному вектору упрощению своего генотипа. Например бактерия Desulforudis audaxviator, найденная в пробах воды, полученных на глубине 2,8 км под землей приблизительно четыре микрометра в длину, выживает уже в течение миллионов лет на химических источниках пищи, которые происходят из-за радиоактивного распада минералов в окружающей породе. Это делает ее единственным видом, который известен как один в своей экосистеме. Физиология, которая позволяет ему жить в этих экстремальных условиях, является данью его необычайно большому геному, состоящему из 2157 генов вместо 1500 у бактерий такого типа.

Согласно опубликованным данным, размер варьируется от 0,58 мегабазы ​​(1 мегабаза (Мб) - один миллион пар оснований (п.о.)) во внутриклеточном патогене Mycoplasma genitalium, до более 10 Мб у нескольких видов цианобактерий, за исключением Bacillus megaterium, геном которого составляет 30 Мб. Второй самый маленький из когда-либо опубликованных геномов - это Buchnera sp. APS, эндосимбионт зерновой тли Acyrthosiphon pisum, размером 641 кб. Недавно исследовательская группа охарактеризовала шесть геномов, меньших, чем даже у Mycoplasma, наименьший из которых - у Buchnera sp. CCE, эндосимбионт тли Cinara cedri, размером 0,45 Мб. Как правило, большинство геномов имеют размер менее 5 Мб, как показано в таблице 1. Возникает вопрос есть ли связь между размером генома и количеством генов? Размер прокариотического гена однороден, около 900-1000 п.о. Следовательно, можно оценить плотность генов в каждом секвенированном геноме. Плотность генов является более или менее постоянной, как у бактерий, так и у архей. Мы можем заключить, что, по крайней мере у прокариот, геномы имеют большее количество генов, а также являются более сложными чем у эукариот. То есть количество генов отражает стиль жизни. Таким образом, более мелкие бактерии являются специалистами, такими как облигатные паразиты и эндосимбионты, а более крупные бактерии являются универсалами и могут даже иметь определенную степень развития, такую ​​как споруляция (Процесс образования спор) у Bacillus.

Хромосомная ДНК (1) и плазмиды (2) в бактериальной клетке

Плазмиды (небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от хромосом и способные реплицироваться автономно) как правило, встречаются у бактерий, но изредка встречаются также у архей и эукариот. Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению, плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов[1]. Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.). Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке. В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам). Если самые маленькие плазмиды содержат менее 2 тысяч пар оснований, то так называемые мегаплазмиды включают сотни тысяч пар оснований (обычно до 600 тыс.). В этом случае уже сложно провести чёткую границу между мегаплазмидой и минихромосомой[англ.]. Некоторые виды бактерий могут одновременно содержать множество различных плазмид, так что их суммарный генетический материал превосходит по размеру таковой у самой бактерии. Например, симбиотическая почвенная бактерия Sinorhizobium meliloti[англ.] содержит 3 репликона размером 3,65, 1,68 и 1,35 миллиона п. о. (мегабаз) соответственно вдобавок к её собственной хромосоме (6,69 мегабазы)[13].

Колонии

Обычно прокариотический организм представляет собой одну клетку. Иногда потомки нескольких отделений остаются связанными в колонии. В случае актиномицетов и многих цианобактерий «колония» представляет собой клеточную линию, между которой существует связь и даже определенное распределение функций. Истинная многоклеточность, однако, не встречается у прокариот. Одной из наиболее характерных черт прокариотической клетки является слабая компартментализация, то есть отсутствие множества внутренних секций, соединенных через систему элементарной мембраны. Для большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембранной системой клетки. Однако его топология часто сложна, так как мембранные складки проникают глубоко в цитоплазму. Цианобактерии являются единственным исключением из этого правила. В них аппарат фотосинтеза расположен на рядах герметичных мембранных мешков или тилакоидов, сходных по структуре и функции с тилакоидами хлоропластов. Однако в цианобактерии тилакоиды включены в определенные органеллы, но лежат непосредственно в цитоплазме.

История понятия

Монеры

Основная статья: Дробянки

Монеры — так Геккель назвал простейшие одноклеточные организмы без ядра. Так как присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень многие формы жизни. Вопрос о монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное возникновение организмов на Земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных ещё на ядро и протоплазму[14].

В настоящее время термин «монеры» не применяется.

Эволюция

Широко распространенная текущая модель эволюции первых живых организмов заключается в том, что это были некие формы прокариот, которые могли эволюционировать из протоклеток, в то время как эукариоты развивались позднее в истории жизни. Некоторые авторы подвергли сомнению этот вывод, утверждая, что текущий набор прокариотических видов, возможно, эволюционировал от более сложных эукариотических предков в процессе упрощения.

Схема, отражающая гипотезу «кольца жизни», согласно которой эукариоты образовались в результате слияния геномов архей и прокариот

Другие утверждают, что три области жизни возникли одновременно, из набора разнообразных клеток, которые образовали единый генофонд. Это противоречие было обобщено в 2005 году: [15]

Среди биологов нет единого мнения относительно положения эукариот в общей схеме эволюции клеток. Текущие мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая мнения о том, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты происходят от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и археабактериями и, следовательно, представляют собой основную линию происхождения равного возраста и ранга, что и прокариоты, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и обобщены в другом месте.

Самые древние из известных окаменелых прокариот были заложены примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего лишь около 1 миллиарда лет после образования земной коры. Эукариоты появляются только в окаменелостях позже и могут образоваться в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Самым древним известным ископаемым эукариотам около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад.

В то время как Земля является единственным местом во вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые полагают, что на Марсе имеются доказательства наличия ископаемых или живых прокариот. Однако, эта возможность остается предметом значительных дебатов и скептицизма.

См. также

Примечания

  1. ↑ Staley J. T. (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899—909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
  2. ↑ Zuckerkandl E., Pauling L. (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  3. ↑ Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87. — С. 4576—4579.
  4. ↑ О.-Я. Л. Бекиш. Медицинская биология. — Витебск: Ураджай, 2000.
  5. ↑ Mushegian А., Koonin Е. (September 1996). "A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes" (PDF). PNAS. 93: 10268–10273.
  6. ↑ Rosario Gil, Francisco J. Silva, Juli Peretó, Andrés Moya (September 2004). "A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes" (PDF). Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (3): 518–537. doi:10.1128/MMBR.68.3.518-537.2004.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  7. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок Venter-2010 не указан текст
  8. ↑ Clyde A. Hutchison III, Scott N. Peterson, Steven R. Gill, Robin T. Cline, Owen White, Claire M. Fraser, Hamilton O. Smith, J. Craig Venter (10 December 1999). "Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome". Science. 286 (5447): 2165–2169. doi:10.1126/science.286.5447.2165.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. ↑ John I. Glass, Nacyra Assad-Garcia, Nina Alperovich, Shibu Yooseph, Matthew R. Lewis; et al. (January 10, 2006). "Essential genes of a minimal bacterium" (PDF). PNAS. 103 (2): 425—430. doi:10.1073/pnas.0510013103. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) HTML-версия. Supporting Information.
  10. ↑ Waters, E.; et al. (2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism" (PDF). PNAS. 100: 12984–12988. doi:10.1073/pnas.1735403100. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка) Html-версия.
  11. ↑ Rosario Gil, Beatriz Sabater-Muñoz, Amparo Latorre, Francisco J. Silva, Andrés Moya (April 2, 2002). "Extreme genome reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal genome needed for symbiotic life" (PDF). PNAS. 99 (7): 4454—4458. doi:10.1073/pnas.062067299.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Html-версия.
  12. ↑ Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar; et al. (13 October 2006). "The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella" (PDF). Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) (недоступная ссылка) Обзор статьи: Марков А. Прочтен самый маленький геном.
  13. ↑ Shintani M., Sanchez Z. K., Kimbara K. Genomics of microbial plasmids: classification and identification based on replication and transfer systems and host taxonomy. (англ.) // Frontiers In Microbiology. — 2015. — Vol. 6. — P. 242—242. — doi:10.3389/fmicb.2015.00242. — PMID 25873913. [исправить]
  14. ↑ Монеры // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  15. ↑ Martin, William. Woe is the Tree of Life. In Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (ed. Jan Sapp). Oxford: Oxford University Press; 2005: 139.

Литература

  • Сергеев В. Н., Нолл Э.X., Заварзин Г. А. Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. № 6. С. 54-67.

Ссылки

Шаблон:Archaea classification

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Прокариоты&oldid=98838006