Инфузории

Инфузории
Инфузория Tetrahymena thermophila (конфокальная лазерная микроскопия)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Sar Надтип: Альвеоляты Тип: Инфузории
Международное научное название
Ciliophora Doflein, 1901
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46211 NCBI   5878 EOL   4666 FW   720

Инфузории, или ресничные (лат. Ciliophora) — тип протистов из группы Alveolata. Есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы, симбионты и паразиты других животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих.

Систематика

Основная статья: Таксономия инфузорий

Классическая

Всего данный тип, по различным данным, содержит 6-7 тысяч видов. В соответствии с отечественной систематикой 80-х годов XX века данный тип содержит в себе два класса — класс Ресничных инфузорий (Ciliata) с тремя надотрядами и класс Сосущих инфузорий (Suctoria).

Тип Ciliophora

• Класс Ciliata — ресничные инфузории.
  • Надотряд Kinetofragminofora — самая примитивная и разнообразная группа инфузорий. Реснички располагаются по телу равномерно, обычно продольными рядами, но некоторые части тела могут быть лишены ресничек.
    • Отряд Entodiniomorpha
    • Отряд Gymnostomata
    • Отряд Hypostomata
    • Отряд Entodiniomorpha
  • Надотряд Oligohymenophora — для инфузорий относящихся к данному надотряду характерно образования в области ротового отверстия специфического аппарата тетрахимениума — слагаемого из трех мембранелл (состоящих из мелких жгутиков) левее рта и трех мембранелл правее.
    • Отряд Hymenostomata
    • Отряд Peritrichia (подотряд Sessilia (сидячие), подотряд Mobilia (свободноживущие и паразиты))
  • Надотряд Polyhemenophora — характеризуются усложнением тетрахимениума — спирально закрученная зона околоротовых мембранелл сопровождающаяся увеличением числа мембранелл. Реснички или равномерно покрывают тело или образуют цирры.
    • Отряд Heterotrichia
    • Отряд Hypotrichia
    • Отряд Olygotrichia
• Класс Suctoria — сосущие инфузории. Характеризуются отсутствием во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. Наличествуют щупальца, одно или несколько, ветвящиеся и не ветвящиеся, на конце которых существует канал.

По С. А. Карпову

В соответствии с системой, предложенной С. А. Карповым (2004), содержится 2 подтипа и 11 классов.

Тип Ciliophora — Ресничные

• Подтип Intramacromucleata
  • Класс Colpodea
  • Класс Litostomatea
  • Класс Nassophorea
  • Класс Oligohymenophorea
  • Класс Phyllopharyngea
  • Класс Plagiopylea
  • Класс Prostomatea
  • Класс Spirotrichea
  • Класс Intramacronucleata incertae sedis
• Подтип Postciliodesmatophora
  • Класс Heterotrichea
  • Класс Karyorelictea

По В. В. Малахову

Система В. В. Малахова (2006) отличается тем, что существуют русские названия для всех таксонов.

Тип Ciliophora — Ресничные или инфузории

• Класс Karyorelicta — Кариореликтовые
• Класс Heterotricha — Разноресничные
• Класс Spirotricha — Спиральноресничные
• Класс Lithostomata — Литостоматовые
• Класс Chonotricha — Хонотриха
• Класс Suctoria — Сосущие
• Класс Colpodida — Колподовые
• Класс Prostomata — Простомовые
• Класс Oligogymenophorea — Олигогименофоровые
• Класс Astomata — Безротые

Международная система

По S.Adl, A.Simpson et al. (2005). В данной классификации применен так называемый безранговый подход — иерархия таксонов есть, но их ранги никак не названы.

• Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
  • Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
    • Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
      • Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
        • Karyorelictea Corliss, 1974
        • Heterotrichea Stein, 1859
      • Intramacronucleata Lynn, 1996
        • Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
        • Armophorea Jankowski, 1964 (R)
        • Litostomatea Small and Lynn, 1981
        • Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
        • Nassophorea Small and Lynn, 1981
        • Colpodea Small and Lynn, 1981
        • Prostomatea Schewiakoff, 1896
        • Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
        • Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Последние три предложенные систематики являются частью глобальной классификации царства простейших (Protista) данных авторов. Видно, что последние три системы в разной степени совпадают, а иногда и совсем не совпадают с классической системой. Это различие обуславливается тем, что они все основаны не только на морфологических признаках (как система 80-х годов), а и на основе анализа ДНК, а также на более полном учете ультраструктурынх особенностей клеток (строения митохондрий, инфрацилиатуры и пр.). Почти всегда системы, основанные на анализе ДНК и различных консервативных признаках внутреннего строения клетки, в корне отличаются от представлений, основанных на чисто морфологических признаках. Такого рода системы, безусловно, в большей степени отражают степень филогенетического сходства таксонов, однако не всегда совпадают между собой, вследствие предпочтения одного признака другому, что усложняет обращение с данными системами. В любом случае, системы, построенные на основе анализа ДНК, в большей степени отражают меру филогенетического сходства таксонов.

Строение и физиология

Форма тела инфузорий исключительно разнообразна. Несмотря на подвижность и наличие постоянных и чётко дифференцированных переднего и заднего концов тела, очень многие инфузории асимметричны. Однако для некоторых форм, у которых рот расположен на самом переднем конце тела, характерна радиальная симметрия. Большинство инфузорий «голые», однако тинтинниды, некоторые гетеротрихи, перитрихи и суктории живут в домиках (теках), построенных из секретированного ими органического материала или склеенных из посторонних частиц.

Реснички

Тело инфузорий на протяжении всей жизни у одних видов или на отдельных её стадиях у других покрыто ресничками. Реснички на теле инфузории образуют две специализированные группы: покрывающую тело соматическую цилиатуру и ротовую цилиатуру, связанную с ротовой областью. Распределение ресничек на поверхности тела варьирует у разных форм. У некоторых видов реснички покрывают всё тело и располагаются продольными рядами, каждый из которых называется кинетой, но у представителей более специализированных таксонов реснички приурочены к строго определённым участкам тела.

Кинета представляет собой ряд повторяющихся кинетид, каждая из которых включает ресничку, кинетосому и связанные с ними фибриллы. Одна из фибрилл, прикреплённых к базальному тельцу, — это поперечно исчерченная корневая нить (корешок), которая направлена в сторону переднего конца клетки. Корневые нити всех кинетосом в ряду могут собираться, как провода в кабеле, образуя единую кинетодесму, тянущуюся вдоль ряда кинетид. С каждой кинетосомой связаны и другие фибриллы, которые предствлены лентами микротрубочек. Постцилиарная лента микротрубочек отходит от кинетосомы назад. Поперечная лента микротрубочек отходит с левой стороны от каждой кинетосомы. Считается, что все фибриллы кинетиды выполняют опорную функцию и служат либо для более прочного заякоривания реснички, либо для поддержания формы тела.

Описанная выше одиночная кинетида называется монокинетидой. У некоторых инфузорий монокинетиды расположены попарно. В этом случае образуются дикинетиды, а реснички соответственно располагаются парами вдоль кинеты. В поликинетидах объединяется большое количество ресничек, которые согласованно функционируют в составе единой сложной структуры. Если такая структура представляет собой пучок, она называется циррус (множественное число цирри); если это короткий ряд, то образование, напоминающее лопасть весла, называется мембранеллой. Кинетиды есть у всех инфузорий, даже у представителей таких групп, как суктории, у которых «взрослые» особи лишены ресничек, но при этом сохраняют внутриклеточные компоненты кинетид.

Покровы

Обычно тело инфузории покрыто сложной пелликулой. Под наружной клеточной мембраной в один слой располагаются небольшие мембранные цистерны — альвеолы, в большей или меньшей степени уплощённые. Основания ресничек проходят между двумя прилегающими друг к другу альвеолами, так же как трихоцисты и другие экструсомы. Альвеолы выполняют опорную функцию и являются депо для ионов Ca²⁺. После соответствующей стимуляции клетки кальций выходит из альвеол в цитоплазму, что вызывает изменения в работе ресничек и выстреливание экструсом.

Экструсомы — это тельца секреторной природы, предназначенные для быстрого выбрасывания на поверхность клетки. У Paramecium и других инфузорий экструсомы, имеющие форму бутылки, или трихоцисты, чередуются с альвеолами. В невыстреленном состоянии трихоциста располагается перпендикулярно поверхности тела. При выстреливании она быстро выбрасывает длинную, упругую, поперечно исчерченную нить, несущую на своём конце заострённый наконечник. В невыстреленной трихоцисте оформленную нить обнаружить не удаётся: вероятно, её «сборка» осуществляется непосредственно в процессе выстреливания содержимого трихоцисты. Трихоцисты выполняют функцию защиты от хищников.

Токсицисты — это экструсомы, обнаруженные в пелликуле хищных инфузорий Dileptus и Didinium. Токсицисты вырабатывают длинную нить с луковицеобразным основанием, содержащим токсин. Они используются для защиты и захвата добычи и обычно приурочены к тем участкам тела инфузории, которые контактируют с добычей, например вокруг цитостома (у Didinium) или на переднем конце тела (у Dileptus).

Мукоцисты, как и трихоцисты, располагаются на теле инфузории рядами. Они либо распыляют слизь, либо выбрасывают сеть слизистых филаментов. Мукоцисты могут участвовать в формировании защитных цист или образуют на поверхности «липкие» участки, облегчающие захват добычи. Они встречаются у многих инфузорий, включая Didinium.

Локомоция

Инфузории — это самые «быстрые» простейшие, которые при движении развивают скорость 0,4-2 мм/с (типичная Paramecium покрывает за одну секунду расстояние, примерно в 8 раз превышающее длину своего тела). В то же время самые быстро плавающие жгутиконосцы могут развивать скорость лишь 0,2 мм/с. Инфузории плавают быстрее, чем жгутиконосцы, благодаря тому, что для движения используют многочисленные реснички, покрывающие их тело.

По поверхности движущейся инфузории пробегают метахрональные волны. Так, на теле Paramecium в каждый момент времени можно обнаружить примерно 10 волн. Считается, что метахрональная координация биения ресничек контролируется движением воды. Ток воды, создаваемый одной ресничкой, служит сигналом для начала движения следующей. Кинетодесмальные фибриллы не рассматриваются ныне как проводящая система, обеспечивающая координацию биения ресничек.

У представителей таких таксонов, как Paramecium, направление эффективного удара реснички не совпадает с направлением продольной оси тела, а образует с ним определённый угол. Это приводит к тому, что инфузория плывёт по спирали и одновременно вращается относительно продольной оси. Когда Paramecium вступает в контакт с каким-то предметом, происходит деполяризация клеточной мембраны, что позволяет ионам Ca²⁺ поступать в цитоплазму. Это в свою очередь изменяет направление биения ресничек на противоположное. По мере того как происходит реактивация насосов Ca²⁺ и уровень содержания Ca²⁺ в цитоплазме начинает падать, биение ресничек становится не координированным, и клетка в результате поворачивается. Когда концентрация Ca²⁺ в цитоплазме достигает нормального уровня, возобновляется движение вперёд. Такая последовательность действий при выполнении поворота известна как реакция избегания. Механические стимулы могут распознаваться с помощью длинных, ригидных и неподвижных (чувствительных) ресничек. Направление и интенсивность удара контролируются изменением концентрации ионов Ca²⁺ и K⁺, высвобождающихся из депо, которыми являются альвеолы пелликулы.

У высокоспециализированных стихотрих и гипотрих, таких как Urostyla, Stylonychia и Euplotes, на теле чётко дифференцированы дорсальная и вентральная поверхности. Реснички на значительной части тела отсутствуют; исключение составляет вентральная поверхность, которая несёт цирри. Работа ресничек в составе каждого цирруса синхронизирована, вследствие чего он совершает движения как функционально единая и мощная структура.

Некоторые инфузории, такие как обитающие на морских пляжах в пространстве между песчинками и вытянутые в длину кариореликтиды, или обычные сидячие виды Vorticella или Stenor, характеризуются сильной сократимостью. Они быстро отдёргивают свободный, неприкреплённый конец тела от потенциальных хищников. Сокращение обусловлено укорочением поперечно исчерченных белковых фибрилл — мионем. Stenor сжимается с помощью пелликулярных мионем, у Vorticella и колониальной Carchesium мионема в виде одной большой спиральной фибриллы — спазманемы располагается в стебельке. Быстрое сокращение мионемы, занимающее всего несколько миллисекунд, можно рассматривать как реакцию избегания. Последующее вытягивание спазманемы осуществляется медленно и может быть результатом раскручивания упругого внеклеточного чехла, одевающего стебелёк, и работы оральных ресничек. Мионемы состоят не из актина и миозина, а из другого белка — спазмина, который сокращается в присутствии Ca²⁺. АТФ для этого, по-видимому, не нужен.

Питание

Свободноживущие инфузории могут быть детритофагами, бактериофагами, фитофагами или хищниками. Среди хищников можно выделить «догоняющих», то есть активно преследующих свою добычу, или «поджидающих». Последние в ожидании своей жертвы не проявляют поисковой двигательной активности. Хищники питаются другими простейшими, включая инфузорий, и даже мелкими животными, например, коловратками. Многие мелкие инфузории активно перемещаются в поисках пищи (бактерий, диатомовых водорослей, детрита) и заглатывают её после установления с ней непосредственного контакта. Обычно более крупные формы могут использовать реснички, покрывающие их тело, для отфильтровывания суспензии, содержащей пищевые объекты. Ротовая цилиатура фильтраторов, как правило, сложно организована, тогда как инфузории, питающиеся путём непосредственного захвата добычи, имеют более простой ротовой аппарат.

Большинство инфузорий имеют цитостом — специально предназначенный для эндоцитоза участок поверхности тела, лишённый ресничек, инфрацилиатуры и альвеол. У представителей некоторых групп цитостом расположен спереди, но у большинства инфузорий он в той или иной степени смещён назад. В самых простых случаях цитостом лежит непосредственно над цитофаринксом, который представляет собой расположенный в цитоплазме цилиндр из микротрубочек. Пища фагоцитируется клеткой через цитостом. Сформировавшаяся в цитофаринксе пищеварительная вакуоль отделяется от него и поступает внутрь клетки. У некоторых паразитических инфузорий рот редуцирован (отряд безротых — Astomata, обитающие в основном в кишечниках кольчатых червей) и питание осуществляется через поверхность тела путём пиноцитоза.

Ротовой аппарат может включать только цитостом и цитофаринкс, но у большинства инфузорий перед цитостомом располагается особая преоральная камера, которая участвует в захвате пищи и «подготовке» её к последующему фагоцитированию. Преоральная камера, называемая вестибулумом, может нести только обычные реснички, которые по своему происхождению относятся к соматической цилиатуре. У других более сложно организованных инфузорий преоральная камера отличается от типичного вестибулума тем, что вместо простых ресничек содержит сложные ресничные органеллы — поликинетиды. В этом случае её называют буккальной полостью (или перистомом). У Paramecium преоральная камера разделена на наружный вестибулум и внутреннюю буккальную полость. Расположенные в последней поликинетиды создают поток, который приносит бактерий и мелких протистов.

Среди хищников хорошо изучены виды рода Didinium. Эти инфузории с бочковидным телом питаются другими инфузориями, преимущественно разными парамециями (Paramecium). Когда Didinium атакует Paramecium, он выстреливает в жертву токсицисты и захватывает её похожим на хоботок передним концом, на котором находится цитостом. Последний может открываться почти на всю ширину тела. Захваченная Paramecium заглатывается путём фагоцитоза.

Свободноживущие члены семейства Suctoria — это «поджидающие» хищники, которые напоминают мелких хищных росянок. В отличие от других инфузорий суктории лишены ресничек; исключение составляют лишь незрелые стадии. Суктории, будучи сидячими организмами, в большинстве своём прикрепляются с помощью стебелька к поверхности морских или пресноводных беспозвоночных. От поверхности тела сукторий радиально расходятся упругие щупальца, свободные концы которых у одних видов шишковидно вздуты, а у других напоминают длинные заострённые шипы. Каждое щупальце изнутри поддерживается цилиндром из микротрубочек, а на конце несёт специальные экструсомы — гаптоцисты, служащие для прикрепления. Когда добыча, в том числе и другие инфузории, задевают щупальца, гаптоцисты выстреливают в добычу и заякоривают её. Затем «содержимое» добычи «засасывается» в щупальце, попадая в длинную трубчатую пищеварительную вакуоль, которая, увеличиваясь, в конце концов достигает тела суктории. Фактически «сосание» — это быстрый фагоцитоз. Наличие цилиндра из микротрубочек, который функционирует как цитофаринкс, расположенный по оси каждого щупальца, способствует интенсификации этого процесса.

Инфузории, которые поглощают взвесь пищевых частиц, обычно имеют буккальную полость. Пища сначала подгоняется к поверхности тела, а затем поступает в эту полость благодаря работе сложных ресничных органелл. Из буккальной полости пищевые частички через цитостом загоняются в цитофаринкс, где и формируется пищеварительная вакуоль.

У фильтраторов из группы Peritrichia, у которых ресничек на теле мало или они отсутствуют совсем, ресничные структуры буккальной полости развиты очень сильно и располагаются по краю округлого плоского поля (околоротовое поле), расположенного на ротовом конце тела. У сувоек (Vorticella) край этого поля уплощён в виде периферического канта. При сокращении тела инфузории, когда оральный конец глубоко втягивается, кант прикрывает поле сверху. Буккальные ресничные структуры располагаются в бороздке, проходящей между краем поля и периферическим кантом. Это наружная мембрана, образованная прилегающими друг к другу ресничками. Помимо этого имеется два внутренних ряда свободных ресничек. И мембрана, и ресничные ряды закручиваются против часовой стрелки по краю диска и затем поворачивают вниз в воронковидную буккальную полость. Внутренние ресничные ряда создают ток воды, а наружная мембрана выступает в качестве фильтра. Пища (главным образом бактерии) транспортируется между мембраной и ресничными рядами в буккальную впадину.

Пища заглатывается путём фагоцитоза в области цитостома и транспортируется внутрь с помощью цитофаринкса. Когда пищеварительная вакуоль достигает определённой величины, она отделяется от цитофаринкса, и в области цитостома образуется новая вакуоль. Свободные вакуоли начинают перемещаться в эндоплазме по более или менее правильной круговой траектории.

У переваривания пищи имеется одна особенность: в пищеварительной вакуоли с самого начала поддерживается очень низкое значение pH. У Paramecium после образования пищеварительной вакуоли с ней сливаются пузырьки с кислым содержимым (ацидосомы), а часть клеточной мембраны, ограничивающей вакуоль, удаляется. В результате вакуоль становится меньше и значение pH падает до 3. Теперь к вакуоли присоединяются лизосомы, но её содержимое слишком закислено и не позволяет ферментам эффективно работать. Значение pH начинает расти, однако причины этого до сих пор неизвестны. Переваривание пищи осуществляется, когда уровень pH достигает 4,5-5. Эти же значения pH характерны для внутриклеточного пищеварения и у других изученных организмов. Наполенная непереваренными остатками пищеварительная вакуоль перемещается к фиксированному месту экзоцитоза — цитопрокту, сливается с клеточной мембраной и выбрасывает содержимое. Остаточная мембрана вакуоли фрагментируется и образует мелкие пузырьки, которые перемещаются в район цитостома, чтобы принять участие в формировании новой пищеварительной вакуоли.

Около 15 % видов инфузорий — паразиты, ещё большее число форм — экто- и эндокомменсалы. Многие суктории являются комменсалами, но среди них есть и настоящие паразиты. Хозяевами могут быть разные животные, в том числе рыбы, млекопитающие, различные беспозвоночные и даже другие инфузории. Endosphaera, например, паразитирует внутри тела перитрихи Telotrochidium. Комменсалы брюхоресничная Kerona и кругоресничная Trichodina поселяются на поверхности тела гидры (Hydra). Виды рода Balantidium являются эндокомменсалами или эндопаразитами кишки насекомых и многих позвоночных. Balantidium coli (Trichostomatia) поселяется в кишечнике свиней и передаётся с помощью цист, выделяемых фекалиями. Иногда этих инфузорий находят у человека, где они вместе с бактериями становятся причиной эрозии слизистой кишечника и вызывают болезенные явления. Другие трихостомы, в частности обитающие в кишечном тракте жвачных, могут рассматриваться как мутуалисты. Подобно жгутиконосцам-симбионтам термитов и тараканов, некоторые из них заглатывают и разлагают целлюлозу растений, идущих на корм их хозяевам. Продукты расщепления используются хозяином.

Ряд инфузорий несёт в себе симбиотические водоросли. Наиболее известная из них Paramecium bursaria, эндоплазма которой служит пристанищем для зелёных зоохлорелл. Лишённый рта морской вид Mesodinium также содержит симбиотические водоросли.

Экскреция

Экскреция у инфузорий связана главным образом с решением задачи регуляции объёма тела. Сократительные вакуоли обнаружены и у морских, и у пресноводных видов, однако у последних они чаще выбрасывают своё содержимое. У некоторых видов единственная сократительная вакуоль расположена на заднем конце тела, но многие инфузории имеют не одну, а несколько вакуолей. У Paramecium по одной вакуоли имеется на обоих концах тела. Вакуоли всегда приурочены к самому внутреннему слою эктоплазмы и опорожняются через одну или две постоянные поры, которые пронизывают пелликулу. Спонгиом представляет собой сеть трубочек неправильной формы, которые опорожняются в вакуоль либо непосредственно, либо через специальные собирательные каналы.

Ядерный диморфизм

В отличие от представителей большинства других классов простейших инфузории обладают ядрами двух типов: микронуклеусами и макронуклеусами (явление гетерокариоза). Микронуклеус, в котором сохраняется полная копия генома, большую часть времени неактивен, исключение составляет лишь период деления клетки. Гены макронуклеуса активно транскрибируются для обеспечения постоянно протекающих в клетке процессов синтеза. Каждая клетка содержит от 1 до 20 диплоидных микронуклеусов. Количество полиплоидных макронуклеусов варьирует в более широких пределах: и если одни инфузории имеют всего один макронуклеус, то у других их может быть очень много. Количество ядер обоих типов определяется видовой принадлежностью инфузории.

Макронуклеус иногда называют вегетативным ядром, потому что он не участвует в реализации полового процесса. В то же время он контролирует процессы клеточной дифференцировки и необходим для нормального осуществления метаболизма. Содержание ДНК в макронуклеусе превышает содержание ДНК в микронуклеусе в сотни, а иногда и тысячи раз из-за многократного повторяющихся дупликаций, которые имеют место в процессе трансформации микронуклеуса в макронуклеус. Однако многие последовательности ДНК микронуклеуса (до 98 % у Stylonychia) элиминируются в ходе формирования макронуклеуса. Более того, ДНК макронуклеуса организована не в форме целых хромосом, а обычно образует короткие фрагменты, размеры которых иногда соотвестствуют одному гену. Некоторые из этих фрагментов в результате амплификации представлены миллионами копий. Макронуклеусы содержат много ядрышек, в которых синтезируется рибосомальная РНК. Амплификация генов в макронуклеусе и большое количество ядрышек, вероятно, увеличивают скорость синтеза белков, которые должны использоваться в сборке сложных и многочисленных органелл инфузорий.

Макронуклеусы имеют самую разнообразную форму. У Paramecium крупный овальный или бобовидный макронуклеус немного сдвинут вперёд от середины тела. Длинные макронуклеусы Stentor и Spirostomum похожи на нитку бус. Нередко макронуклеус имеет вид длинного и относительно узкого тела, изогнутого самым причудливым образом: в виде буквы С, как у Euplotes, в виде подковы, как у Vorticella. Необычная форма многих макронуклеусов, вероятно, может рассматриваться как своего рода адаптация, облегчающая взаимодействие ядра и практически любого участка цитоплазмы этих крупных клеток.

Бесполое размножение

В отличие от жгутиконосцев, делящихся в продольном направлении, бесполое размножение инфузорий осуществляется путём поперечного деления надвое, при котором плоскость деления проходит поперёк кинет. У многих сидячих инфузорий, например у Vorticella, Dendrocometes, агамное размножение осуществляется в форме почкования. При бесполом размножении делятся оба типа ядер (только у примитивных инфузорий кариореликтид диплоидные макронуклеусы никогда не делятся, а после каждого деления клетки образуются заново из микронуклеусов). Вслед за делением наблюдаются сложные процессы реорганизации ресничного аппарата.

Микронуклеус делится путём закрытого митоза. Деление макронуклеуса представляет собой амитоз и обычно осуществляется за счёт формирования простой перетяжки. Когда в клетке присутствует несколько макронуклеусов, они перед делением у некоторых видов сначала объединяются в единое крупное ядро.

Половое размножение

Половое размножение у инфузорий — это непосредственный обмен генами без предварительной «упаковки» их в яйцеклетку или спермий. Чтобы его осуществить, две совместимые в половом отношении клетки плотно соединяются определёнными участками поверхности, плазмалемма каждой клетки в зоне контакта исчезает, после чего и происходит взаимный обмен генами. Этот процесс известен как конъюгация, а две соединившиеся инфузории называются конъюгантами. Конъюганты могут находиться в таком состоянии несколько часов. В конъюгации участвует только микронуклеус, макронуклеус во время полового процесса дегенерирует.

Основные события, ведущие к обмену гена между двумя конъюгантами, относительно постоянны и сходны у всех видов. После двух мейотических делений микронуклеуса образовавшиеся ядра, за исключением одного, дегенерируют, а оставшееся ядро затем делится ещё раз и даёт начало двум гаплоидным гаметическим микронуклеусам, которые генетически идентичны. Один является стационарным, тогда как другой мигрирует в конъюганта-партнёра. Когда мигрирующее ядро оказывается в партнёре, оно сливается с его стационарным ядром, и образуется зиготическое ядро (2n), или синкарион. Вскоре после слияния ядер две инфузории расходятся. Каждая из них теперь называется эксконъюгантом. В обоих эксконъюгантах синкарион митотически делится, чтобы в клетке восстановилось специфичное для вида число ядер. Эти события обычно (но не всегда) включают деления клетки. Например, у видов, в норме имеющих один макронуклеус и один микронуклеус, синеарион делится один раз. Одно из ядер образует микронуклеус; другое становится макронуклеусом. В данном случае нормальное число ядер восстанавливается без каких-либо делений клетки.

У Paramecium caudatum, также имеющей по одному ядру каждого типа, синкарион делится трижды, образуя восемь ядер. Четыре становятся микронуклеусами, а оставшиеся четыре — макронуклеусами. Три микронуклеуса дегенерируют. Остающийся микронуклеус делится во время каждого из двух последующих делений клетки, и каждая из четырёх клеток, образующихся в результате этих делений, получает один макронуклеус и один микронуклеус. У тех видов, которые имеют большое количество ядер обоих типов, клеточные деления в этот период не происходят; синкарион делится лишь столько раз, сколько нужно для образования соответствующего числа макро- и микронуклеусов.

У некоторых более специализированных инфузорий конъюганты немного меньше, чем неконъюгирующие особи, а иногда два партнёра конъюгирующей пары очень сильно различаются по своим размерам. Такие макро- и микроконъюганты встречаются у Vorticella, что можно рассматривать как адаптацию видов, ведущих прикреплённый образ жизни, к осуществлению конъюгации. Макроконъюгант остаётся прикреплённым, тогда как микроконъюгант, имеющий вид маленького колокольчика, отделяется от своего стебелька и плавает вокруг. При контакте подвижного микроконъюганты с прикреплённм макроконъюгантом обе особи соединяются друг с другом. Синкарион образуется только в макроконъюганте из гаплоидных (n) «гаметических» ядер, сформировавшихся в каждом из конъюгантов. Связь между конъюгантами постоянна и фатальна для микроконъюганта, который погибает, отдав своё ядро-«гамету». У сидячих прикреплённых Suctoria конъюгация протекает между двумя близко расположенными особями, которые наклоняются навстречу друг к другу.

Периодичность, с которой осуществляется конъюгация, варьирует. Иногда она повторяется каждые несколько дней, иногда полностью отсутствует. Возможно, что в последнем случае её пока просто не удалось наблюдать. У некоторых видов период «незрелости» инфузорий, в течение которого осуществляется только деление, предшествует периоду, во время которого клетки способны к конъюгации. Конъюгацию индуцируют или оказывают на неё влияние разнообразные факторы: температура, свет и наличие питательных веществ.

У некоторых инфузорий половой процесс приводит к своего рода омоложению, что необходимо для осуществления дополнительных раундов бесполого размножения. Например, у некоторых видов Paramecium количество бесполых поколений ограничено и не превышает 350. В отсутствие конъюгации они вымирают. Половой процесс восстанавливает способность к бесполому размножению.

Большинство инфузорий способно образовывать покоящиеся цисты в ответ на неблагоприятные условия, такие как недостаток пищи или высыхание. Инцистирование позволяет видам выживать во время периодов холода и засухи и обеспечивает возможность распространения с помощью ветра или животных, к которым случайно прикрепляются цисты.

См. также

• Парамеции
• Myrionecta rubra
• Инфузория-туфелька

Источники

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.