Галерина окаймлённая

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Галерина окаймлённая
Gifthäublinge.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Galerina marginata (Batsch) Kühner

Синонимы
  • Agaricus autumnalis Peck
  • Agaricus marginatus Batsch
  • Agaricus unicolor Vahl
  • Galerina autumnalis (Peck) A.H.Sm. et Singer
  • Galerina unicolor (Vahl) Singer
  • Galerina oregonensis A.H.Sm.
  • Galerina venenata (Vahl) Singer
  • Pholiota discolor Peck
  • Pholiota marginata (Batsch) Quél.
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   109633
EOL   189220
MB   253217
Toxic.png
Использование шаблонаInformation-silk.svg
Galerina marginata
Микологические характеристики:
Gills icon.png 
тип гимения: пластинчатый
Convex cap icon.svg 

шляпка: выпуклая

Adnexed gills icon2.svg 

пластинки: прикреплённые

Ring stipe icon.png 

ножка: c кольцом

Brown spore print icon.png 

споровый порошок: коричневый

Saprotrophic ecology icon.png 

экология: сапротрофы

Hazard T.svg 

съедобность: смертельная

Галерина окаймлённая (лат. Galerina marginata) — вид ядовитых грибов в семействе Строфариевых порядка Агариковых. До 2001 года грибы G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости шляпки, но филогенетический анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.

Плодовое тело имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. Гимениальная пластинка коричневата и оставляет ржавый споровый порошок. Как правило, на ножках молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для грибников этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов съедобных грибов.

Галерина окаймлённая широко распространена в Северном полушарии, включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся хвойной древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные аматоксины, находящиеся в бледной поганке (Amanita phalloides). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые повреждения печени со рвотой, поносом, гипотермией и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. В течение последнего столетия грибам, теперь сгруппированным под видом G. marginata приписывается примерно десять отравлений.

Таксономия[править | править вики-текст]

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами[1]. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году[2], и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году[3]. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis[4]. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году[5]. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры[6].

Полупрозрачная, остроконечная клетка с закруглённым кончиком, протягивающаяся вверх в чистый район. Его база находится среди слоя плохо разделённых и более мелких клеток, большинство из которых прилагается к другим коричневым овальным клеткам.
Остроконечные цистиды характерны для видов Галерины в секции Naucoriopsis.

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида[1]. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны[7].

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определённой в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером[8]. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, со шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория[9], и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова[10]. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как похотливый, жирный, жирно-блестящий, липкий, вязкий, клеевый или (отчасти) слизистый»[1].

Описание[править | править вики-текст]

Несколько десятков коричневато-оранжевых грибов разных размеров, растущие на гниющем бревне, покрытом мхом. Шляпки грибов свёрнуты внутрь и стоят на ножках, которые варьируются по цвету от беловатого до светло оранжево-коричневого. Верхняя часть некоторых ножек покрыта маленькими тёмно-оранжевыми кольцами.
Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.
Два грибы, с коричнево-оранжевыми шляпками, положенными на бок. На одном грибе видны светло-коричневоые пластинки и ножка, беловатой возле верхушки и светло-коричневой внизу. На ножке близко к шляпке находятся тканное, беловато-коричневое кольцо.
Вид пластинок и ножек

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности[11].

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя)[4], «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская)[12], «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная)[13], и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая)[14]. Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофаническая). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охренного цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охренного до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку[14].

Ареал[править | править вики-текст]

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапробом)[6], получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений и поэтому была использована в качестве типовым редуцентом в недавних исследованиях эктомикоризных грибов[15][16]. Как правило, растёт на дереве или возле дерева хвойных растений, хотя иногда также находится на лиственных деревьях[17][1]. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве[18].

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране[19], континентальной Азии и на Кавказе[14][20][21]. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады[22] и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре[23] и на юге до Халиска в Мексике[24]. Также находится в Австралии[25].

Токсичность[править | править вики-текст]

A profile of about ten brown mushrooms with convex to flattened caps and stems that bear a ring on the upper third. The mushrooms are growing on a decaying piece of wood; the background shows leaves, moss, and sticks.
Плодовые тела содержат смертельные аматоксины
A complex ring-shaped chemical structure made of eight amino acid.
Общая химическая структура аматоксинов

Галерина окаймлённая содержит аматоксины. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислота, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 Gulden G., Dunham S., Stockman J. DNA studies in the Galerina marginata complex // Mycological Research. — 2001. — Vol. 105. — P. 432—40. — DOI:10.1017/S0953756201003707
  2. Batsch A. J. G. K. Elenchus fungorum: Continuatio secunda (Запись грибов: Второе издание). — Halle, 1789. — P. 65.
  3. Vahl M. Flora Danica. — 1792. — Vol. 6. — P. 7.
  4. 1 2 Smith and Singer, 1964, P. 246—50.
  5. Smith A. H. New species of Galerina from North America // Mycologia. — 1953. — Vol. 45. — P. 892—925. JSTOR 4547771
  6. 1 2 Galerina marginata ("Galerina autumnalis"). MushroomExpert.Com. Проверено 1 марта 2010. Архивировано из первоисточника 27 июля 2012.
  7. Gulden G., Stensrud Ø., Shalchian-Tabrizi K. и Kauserud H. Galerina Earle: a polyphyletic genus in the consortium of dark-spored agarics // Mycologia. — 2005. — Vol. 97. — P. 823—37. — DOI:10.3852/mycologia.97.4.823 — PMID 16457352.
  8. Kühner R. Le Genre Galera (Fr.) Quélet (фр.) // Encyclopédie Mycologique. — 1935. — Т. 7. — P. 1—240.
  9. Smith and Singer, 1964, p. 235.
  10. Singer R. The Agaricales in Modern Taxonomy. — 4th ed. — Koenigstein: Koeltz Scientific Books, 1986. — P. 673—74. — ISBN 3-87429-254-1
  11. Bresinsky A, Besl H. A Colour Atlas of Poisonous Fungi: a Handbook for Pharmacists, Doctors, and Biologists. — London: Manson Publishing Ltd, 1989. — P. 37—39. — ISBN 0-7234-1576-5
  12. Smith and Singer, 1964, P. 250—51.
  13. Smith and Singer, 1964, P. 256—59.
  14. 1 2 3 Smith and Singer, 1964, P. 259—62.
  15. Nagendran S., Hallen-Adams H. E., Paper J. M., Aslam N., Walton J. D. Reduced genomic potential for secreted plant cell-wall-degrading enzymes in the ectomycorrhizal fungus Amanita bisporigera, based on the secretome of Trichoderma reesei // Fungal Genetics and Biology. — 2009. — Vol. 46. — P. 427—35. — DOI:10.1016/j.fgb.2009.02.001 — PMID 19373972.
  16. Baldrian P. Ectomycorrhizal fungi and their enzymes in soils: is there enough evidence for their role as facultative soil saprotrophs? // Oecologia. — 2009. — Vol. 161. — P. 657—60. — DOI:10.1007/s00442-009-1433-7 — PMID 19685081.
  17. Enjalbert F, Cassacas G, Rapior S, Renault C, Chaumont J-P. Amatoxins in wood-rotting Galerina marginata // Mycologia. — 2004. — Vol. 96. — P. 720—29. — DOI:10.2307/3762106
  18. Ammirati J. F., McKenny M., Stuntz D. E. The New Savory Wild Mushroom. — University of Washington Press, 1987. — P. 122, 128—29. — ISBN 0-295-96480-4
  19. Asef Shayan M. R. قارچهای سمی ایران (Qarch-ha-ye Sammi-ye Iran, Ядовитые грибы Ирана). — 2010. — P. 214. — ISBN 978-964-2725-29-8
  20. Gulden G, Vesterholt J. The genera Galerina and Phaeogalera (Basidiomycetes, Agaricales) on the Faroe Islands // Nordic Journal of Botany. — 1999. — Vol. 19. — P. 685—706. — DOI:10.1111/j.1756-1051.1999.tb00679.x
  21. Imazeki R., Otani Y., Hongo T. 日本のきのこ (Nihon no kinoko, Грибы Японии). — Tokyo, Japan: Yamakey, 1987. — ISBN 4-635-09020-5
  22. Bossenmaier E. F. Mushrooms of the Boreal Forest. — University Extension Press, University of Saskatchewan, 1997. — P. 12. — ISBN 0-88880-355-9
  23. Noordeloos ME, Gulden G. Studies in the genus Galerina from the Shefferville area on the Quebec-Labrador peninsula, Canada // Persoonia. — 1992. — Vol. 14. — P. 625—39.
  24. Vargas O. Observations on some little known macrofungi from Jalisco (Mexico) // Mycotaxon. — 1993. — Vol. 49. — P. 437—47.
  25. Midgley D. J., Saleeba J. A., Stewart M. I., Simpson A. E., McGee P. A. Molecular diversity of soil basidiomycete communities in northern-central New South Wales, Australia // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111. — P. 370—78. — DOI:10.1016/j.mycres.2007.01.011 — PMID 17360169.

Литература[править | править вики-текст]