Волосковые клетки

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Волосковые клетки
Gray931.png
Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Каталоги

Волосковые клетки — рецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и наружные. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.

Волосковые пучки как приёмники звука и усилители[править | править код]

Согласно исследованиям в прошлом, наружные волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.

Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу[править | править код]

Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку.[1] В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могут сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.

Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca2+), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.[2]

Наружные волосковые клетки — предварительные усилители[править | править код]

У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностью[3]и появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200  Кгц у некоторых морских млекопитающих.[4]

Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.[5]

Иннервация[править | править код]

Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки.[6] Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулировать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.

Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.

Возобновление[править | править код]

Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях.[7] Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.

Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекулярным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых.[8] Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций.[9] Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.[10][11]

Изображения[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Müller, U (October 2008). “Cadherins and mechanotransduction by hair cells”. Current opinion in cell biology. 20 (5): 557—566. PMC 2692626. PMID 18619539. Используется устаревший параметр |month= (справка); |access-date= требует |url= (справка)
  2. Chan DK, Hudspeth AJ (2005 Feb). “Ca2+ current-driven nonlinear amplification by the mammalian cochlea in vitro”. Nature Neuroscience. 8 (2): 149—155. DOI:10.1038/nn1385. PMC 2151387. PMID 15643426. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  3. Brownell WE, Bader CR, Bertrand D, de Ribaupierre Y (1985-01-11). “Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells”. Science. 227 (4683): 194—196. DOI:10.1126/science.3966153. PMID 3966153.
  4. Wartzog D, Ketten DR. Marine Mammal Sensory Systems // Biology of Marine Mammals. — Smithsonian Institution Press, 1999. — P. 132.
  5. Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L (2006-04-12). “Control of mammalian cochlear amplification by chloride anions”. Journal of Neuroscience. 26 (15): 3992—8. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006. PMID 16611815.
  6. Cranial Nerve VIII. Vestibulocochlear Nerve. Meddean. Дата обращения 4 июня 2008. Архивировано 29 сентября 2012 года.
  7. Edge AS, Chen ZY (2008). “Hair cell regeneration”. Current Opinion in Neurobiology. 18 (4): 377—82. DOI:10.1016/j.conb.2008.10.001. PMID 18929656.
  8. Henderson M (2005-01-15). “Gene that may no longer turn a deaf ear to old age”. Times Online.
  9. Raphael Y, Martin DM (2005). “Deafness: Lack of regulation encourages hair cell growth”. Gene Therapy. 12 (13): 1021—22. DOI:10.1038/sj.gt.3302523.
  10. Löwenheim H, Furness DN, Kil J, Zinn C, Gültig K, Fero ML, Frost D, Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP (1999-03-30). “Gene disruption of p27(Kip1) allows cell proliferation in the postnatal and adult organ of corti”. Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (7): 4084—8. DOI:10.1073/pnas.96.7.4084. PMC 22424. PMID 10097167. (primary source)
  11. Ono K, Nakagawa T, Kojima K, Matsumoto M, Kawauchi T, Hoshino M, Ito J (2009 Dec). “Silencing p27 reverses post-mitotic state of supporting cells in neonatal mouse cochleae”. Mol Cell Neurosci. 42 (4): 391—8. DOI:10.1016/j.mcn.2009.08.011. PMID 19733668. Проверьте дату в |date= (справка на английском) (primary source)

Источники[править | править код]

Ссылки[править | править код]