Сеноеды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Сеноеды
Graphopsocus cruciatus
Сеноед Graphopsocus cruciatus
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Надотряд:
Отряд:
Сеноеды
Международное научное название
Psocoptera Shipley, 1904
Синонимы
Подотряды
Неопределённый сеноед (Галисия, Испания).

Сеное́ды[1] (лат. Psocoptera) — отряд насекомых с неполным превращением. Обычная длина тела представителей — 0,6—7 мм (до 10 мм — Thyrsophorus metallicus)[2]. В настоящее время учёными описано 5732 вида сеноедов, включая 121 ископаемый вид (Zhang, 2013)[3], большинство из которых живёт в тропических и субтропических районах[4]. В начале XXI века было показано, что сеноеды находятся в парафилетических отношениях с другим традиционным отрядом насекомых — пухоедами и вшами (Phthiraptera)[5][6]. Раньше Psocoptera считался надотрядом, но теперь энтомологи обычно рассматривают его как отряд[7][8][9]. Несмотря на сильно различающийся внешний вид паразитических вшей (Phthiraptera), считается, что они произошли от одной из групп отряда Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), в состав которого ранее входили только сеноеды и книжные вши, и который, как теперь установлено, парафилетический[10][11]. Они часто рассматриваются как наиболее примитивные Paraneoptera[12]. Psocodea, с учётом включения пухоедов и вшей в широко понимаемый отряд, включает примерно 11 тысяч видов, разделённых на более чем 70 семейств[7][6].

Питание[править | править код]

Основным источником сеноедам служат наземные зелёные водоросли, лишайники, плесневые и паразитические грибами. Часть видов питаются растительной трухой и другими органическими остатками, отсюда и происходит название сеноеды. Иногда пищей им служат живые ткани высших растений[13].

Строение[править | править код]

Большинство сеноедов имеют две пары перепончатых крыльев, либо бесцветных, либо с темными пятнами и перевязями; вторая пара крыльев всегда меньше первой, с упрощенным жилкованием. В покое крылья складываются крышеобразно на брюшке. У части видов крылья отсутствуют или укорочены[13].

Для сеноедов характерен половой диморфизм, выражающийся в том, что усики самцов более густо покрыты волосками, а глаза увеличены, почти шаровидные. У некоторых крылатых видов самки могут быть короткокрылыми или же бескрылыми[13].

Жвалы массивные, характерные для грызущего ротового аппарата. Внутренняя лопасть нижних челюстей обособилась в виде длинной твёрдой палочки. Она далеко впадает внутрь головы, в особый плотный мешочек. На наружном конце палочки находятся мелкие зубцы. Благодаря богатой мускулатуре сеноед может её перемещать вперёд, отклонить вбок, вращать. Палочка нужна для раздробления пищи перед её употреблением[13].

Место обитания[править | править код]

Сеноеды широко распространены в тропических и субтропических странах[13].

В лесах встречаются на стволах, ветках и листьях деревьев. Особенно привлекают их стволы и ветки, покрытые лишайниками. Отдельные виды обитают в лесной подстилке, в сухой траве, под камнями. Известны сеноеды, обитающие в гнёздах птиц и насекомых. Существуют виды сеноедов, встречающиеся в жилых помещениях — самый распространённый их представитель, книжная вошь (Liposcelis divinatorius), которая повреждает книги, гербарии и коллекции насекомых[13].

Размножение[править | править код]

Для большинства видов сеноедов характерно наличие нескольких поколений в году, а яйца часто могут развиваться без оплодотворения[13].

Развитие[править | править код]

Яйца по одному или небольшими кучками откладываются самками на листьях, хвойных иголках, трещинах коры и других подобных местах. Кладки яиц покрываются либо выделениями прямой кишки, которые, подсыхая, образуют небольшие чешуйки, либо легкой паутиной, выделяемой изо рта, снабжённого особым прядильным аппаратом (единственный случай выделения взрослым насекомым паутины изо рта)[13].

Зимуют отложенные осенью яйца. Вылупившиеся весной личинки (за схожесть их называют «древесными вшами»), могут объединяться в «кулиги», общие паутинные гнезда или же вести одиночный образ жизни[13].

Генетика[править | править код]

Число хромосом у сеноедов варьирует: диплоидные числа колеблются от 14 до 30. Системы определения пола известны у видов из 23 семейств, все из которых демонстрируют кариотип половой хромосомы XO, за исключением систем neo-Y у Amphipsocus japonicas и Kolbia quisquiliarum. Партеногенез зарегистрирован примерно у 30 видов. Подобно Phthiraptera и Hemiptera, все Psocoptera имеют голоцентрические хромосомы. Число диплоидных хромосом колеблется от 14 у родов Elipsocus и Loensia до 30 у семейства Psyllipsocidae[14].

Систематика[править | править код]

См. также Список семейств сеноедов

Известно около 5 700 видов, которые разделяют на три подотряда: Trogiomorpha, Troctomorpha и Psocomorpha. Последний включает 90 % представителей отряда в узком составе (без пухоедов и вшей)[15][16][17][6]. В широком таксономическом объёме (с учётом включения пухоедов и вшей в подотряд Troctomorpha) отряд включает около 11 тысяч видов[7][6][18].

Внешняя филогения[править | править код]

В недавних исследованиях группа Psocodea (Psocoptera s. l., то есть в широком таксономическом объёме с учётом включения пухоедов и вшей) была описана как монофилетическая группа. Их ближайшими родственниками традиционно считается монофилетическая группа Condylognatha, в которую входят Hemiptera (полужесткокрылые) и Thysanoptera (трипсы), которые вместе образуют группу Paraneoptera. Однако остались неясности, поскольку анализ показал, что Psocodea вместо этого может быть сестринским таксоном для Holometabola, что делает Paraneoptera парафилетическими[11].

На первой кладограмме показаны традиционные взгляды на взаимоотношения с монофилетическим Paraneoptera[11]:

На альтернативной кладограмме показаны Paraneoptera как парафилетическая группа (выделена зелёным контуром), с Psocodea в качестве сестринского таксона для Holometabola[11]:

Внутренняя филогения[править | править код]

На кладограмме показаны взаимоотношения внутри отряда Psocodea (Psocoptera s. l.) с учётом включения в их состав пухоедов и вшей[8]:

Классификация[править | править код]

Отряд Psocodea (бывший 'Psocoptera') разделяют на три подотряда.

Подотряд Trogiomorpha[править | править код]

Представители Trogiomorpha имеют усики с множеством члеников (22-50 сегментов) и всегда 3-члениковые лапки[19].

Trogiomorpha является наименьшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 340 видов в 7 семействах, начиная от ископаемого семейства Archaeatropidae, включающего всего несколько видов, до многовидового Lepidopsocidae (более 200 видов). Trogiomorpha включает инфраотряд Atropetae (современные семейства Lepidopsocidae, Psoquillidae и Trogiidae, а также ископаемые семейства Archaeatropidae и Empheriidae) и инфраотряд Psocathropetae (семейства Psyllipsocidae и Prionoglarididae).

Подотряд Troctomorpha[править | править код]

Представители Troctomorpha имеют антенны с 15-17 члениками и двухчлениковые лапки.

Troctomorpha включает инфраотряд Amphientometae (семейства Amphientomidae, Compsocidae, Electrentomidae, Musapsocidae, Protroctopsocidae и Troctopsocidae) и инфраотряд Nanopsocetae (семейства Liposcelididae, Pachytroctidae и Sphaeropsocidae). В настоящее время известно, что Troctomorpha также содержат отряд Phthiraptera (вши) и, следовательно, являются парафилетическими, как и Psocoptera в целом.

Некоторые Troctomorpha, такие как Liposcelis (которые похожи на вшей по морфологии), часто встречаются в птичьих гнёздах, и возможно, что подобное поведение предков вшей лежит в основе паразитизма, наблюдаемого сегодня[19].

Подотряд Psocomorpha[править | править код]

Представители Psocomorpha отличаются наличием антенн с 13 сегментами. У них есть двух- или трехчлениковые лапки, причем это состояние является постоянным (например, Psocidae) или изменчивым (например, Pseudocaeciliidae) внутри семейства. Жилкование их крыльев изменчиво. Psocomorpha является крупнейшим подотрядом Psocoptera sensu stricto (то есть исключая Phthiraptera), насчитывающим около 3600 видов в 24 семействах, начиная от маловидового Bryopsocidae (2 вида) и заканчивая многовидовым Psocidae (около 900 видов)[19].

Psocomorpha включает инфраотряд Epipsocetae (семейства Cladiopsocidae, Dolabellopsocidae, Epipsocidae, Neurostigmatidae и Ptiloneuridae), инфраотряд Caeciliusetae (семейства Amphipsocidae, Asiopsocidae, Caeciliusidae, Dasydemellidae и Stenopsocidae), инфраотряд Homilopsocidea (семейства Archipsocidae, Bryopsocidae, Calopsocidae, Ectopsocidae, Elipsocidae, Lachesillidae, Mesopsocidae, Peripsocidae, Philotarsidae, Pseudocaeciliidae и Trichopsocidae) и инфраотряд Psocetae (семейства Hemipsocidae, Myopsocidae, Psilopsocidae и Psocidae).

В 2014 году в результате молекулярного филогенетического анализа подотряда была проведена реструктуризация группы и синонимизация некоторых семейств. Подтверждена монофилия подотряда, а также монофилия трёх из четырёх ранее признанных инфраотрядов (Caeciliusetae, Epipsocetae и Psocetae). Напротив, монофилия инфраотряда Homilopsocidea не поддержена. На основании филогении авторы разделили Homilopsocidea на три самостоятельных инфраотряда: Archipsocetae (Archipsocidae), Philotarsetae (Philotarsidae, Trichopsocidae, Pseudocaeciliidae включая Calopsocidae и Bryopsocidae) и Homilopsocidea (Peripsocidae, Ectopsocidae, ‘Elipsocidae’, ‘Lachesillidae’, ‘Mesopsocidae’). За исключением нескольких случаев, ранее признанные семейства были восстановлены как монофилетические. Синонимизированы семейства Bryopsocidae (с Zelandopsocinae из Pseudocaeciliidae), Calopsocidae (с Pseudocaeciliidae) и Neurostigmatidae (с Epipsocidae). Монофилия Elipsocidae, Lachesillidae и Mesopsocidae не была подтверждена, но монофилию этих семейств нельзя было отвергнуть статистически, поэтому они предварительно поддерживаются как действительные семейства[20].

Примечания[править | править код]

  1. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 35. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  2. Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
  3. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
  4. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  5. Bess, E., Smith, V., Lienhard, C., Johnson, K. P. (2006). Psocodea. Parasitic Lice (=Phthiraptera), Book Lice, and Bark Lice Архивная копия от 10 апреля 2010 на Wayback Machine на tolweb.org (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
  6. 1 2 3 4 P. J. Gullan. Taxobox 17 – Psocodea: «Psocoptera» (bark lice and book lice) // The Insects: an Outline of Entomology / P. J. Gullan, P. S. Cranston. — 4th. — John Wiley & Sons, 2010. — P. 479. — ISBN 9781444317671.
  7. 1 2 3 Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. Psocodea species file online, Version 5.0 (2021). Дата обращения: 1 ноября 2021. Архивировано 20 ноября 2008 года.
  8. 1 2 De Moya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K. O.; Sweet, Andrew D.; et al. (2021). “Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets”. Systematic Biology. 70 (4). DOI:10.1093/sysbio/syaa075. Архивировано из оригинала 2022-03-18. Дата обращения 2022-07-31. Используется устаревший параметр |deadlink= (справка)
  9. Psocodea. GBIF. Дата обращения: 1 ноября 2021. Архивировано 1 ноября 2021 года.
  10. C. H. C. Lyal (1985). “Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera)”. Systematic Entomology. 10 (2): 145—165. DOI:10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x. S2CID 86331606.
  11. 1 2 3 4 Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donath; Kimberly K. O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernhard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (Dec 2018). “Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (50): 12775—12780. DOI:10.1073/pnas.1815820115. PMC 6294958. PMID 30478043.
  12. Christopher O'Toole. Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders. — Toronto : Firefly Books, 2002. — ISBN 978-1-55297-612-8.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Жизнь животных в 7-ми т. / Том 3. Членистоногие, Трилобиты, Хелицеровые, Трахейнодышащие, Онихофоры. Под ред. М. С. Гилярова и Ф. Н. Правдина, 1984. Стр.244.
  14. Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy).
  15. Lienhard C., Smithers C. N. (2002). Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography. Instrumenta Biodiversitatis Volume 5. Muséum d’histoire naturelle, Genève. xli + 745 pp. Перечень семейств и родов с указанием числа видов (англ.) ISBN 9782881390098
  16. Mockford, E. L. (1993). North American Psocoptera (Insecta). Flora and Fauna Handbook No. 10. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL and Leiden, The Netherlands, xviii + 455 pp.
  17. Smithers, C. N. (1972). The classification and phylogeny of the Psocoptera. Australian Museum Memoirs, 14, 1–349. http://dx.doi.org/10.3853/j.0067-1967.14.1972.424
  18. David Grimaldi & Michael S. Engel. The paraneopteran orders // Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005. — P. 216–330. — ISBN 9780521821490.
  19. 1 2 3 Lienhard C., Smithers C. N. Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography (англ.). — Genève: Muséum d’histoire naturelle, 2002. — 745 p. — (Instrumenta Biodiversitatis. Volume 5). — ISBN 9782881390098.
  20. Yoshizawa K., Johnson K. P. Phylogeny of the suborder Psocomorpha: congruence and incongruence between morphology and molecular data (Insecta: Psocodea: ‘Psocoptera’) (англ.) // Zoological journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 171, no. 4. — P. 716—731. — doi:10.1111/zoj.12157.

Литература[править | править код]

  • Lienhard C. Psocoptères euro-méditerranées (фр.). — 1998. — 517 p. — (Faune de France, Volume 83). — ISBN 9782903052171.
  • Lienhard C., Smithers C. N. Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography (англ.). — Genève: Muséum d’histoire naturelle, 2002. — 745 p. — (Instrumenta Biodiversitatis. Volume 5). — ISBN 9782881390098.
  • Mockford Edward L. Biodiversity of Psocoptera // Insect Biodiversity: Science and Society, Volume II (англ.) / Edited by Robert G. Foottit and Peter H. Adler. — First Edition. — John Wiley & Sons, 2018. — P. 417—456. — 1024 p. — ISBN 9781118945575.
  • New T. R., Lienhard C. The Psocoptera of tropical South East Asia (англ.). — Leiden, Boston: Brill, 2007. — 300 p. — (Fauna Malesiana Handbook 6). — ISBN 978-90-04-14902-1.

Ссылки[править | править код]

  • Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography — ресурс, посвящённый таксономии сеноедов (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
  • psocodea.org — сайт посвящённый сеноедам, пухоедам и вшам (англ.)  (Дата обращения: 22 сентября 2010)
  • order Psocodea (англ.). psocodea.speciesfile.org. — Описание. Дата обращения: 31 июля 2022.