Систематика насекомых

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Представители 6 крупнейших отрядов насекомых.
Божья коровка Harmonia axyridis из крупнейшего оряда животных (Жесткокрылые).

Класс насекомых (Insecta Linnaeus, 1758) входит в надкласс шестиногие, подтип трахейнодышащие типа членистоногие[1][2][3].

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида[4]. С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов[5], потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн[6], 5—6 млн[7][8] до около 8 млн[9] видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481)[4].

Происхождение насекомых[править | править код]

Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие[5]. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata)[10].

Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии[10].

Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов, насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими[11].

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.)[12][13][14][15][16]:



Chelicerata


Pancrustacea


Ostracoda



Branchiura






Copepoda




Thecostraca



Malacostraca







Remipedia



Cephalocarida





Branchiopoda



Hexapoda (Insecta + Entognatha)







Объём группы[править | править код]

В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие[10]. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[17]. Кладограмма согласно Tree of Life Web Project[18]:

Hexapoda
Entognatha
Ellipura
      

Collembola



Protura




Diplura



Ectognatha

Insecta



Систематика внутри класса[править | править код]

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005)[2][19].

|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)
  |
  |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea)
  `--o Dicondylia sensu lato
     |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)
     `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)
        |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928)
        `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)
           `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005
              |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b
              |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)
              |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994
              |  `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)
              |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)
              |     `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) 
              |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968)
              |  |?- †Spilapteridae
              |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)
              |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)
              |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)
              |        `-- †Megasecoptera
              `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)
                    |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)
                    |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)
                    `--o Eumetabola
                       |?- †Miomoptera
                       |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)
                       `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтология насекомых[править | править код]

Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры из ископаемого отряда Protodonata с размахом крыльев 75 см

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[20][21] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[22][23]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)[24].

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)[25]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)[24]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет[2]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири[24][26].

История систематики насекомых[править | править код]

Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca.

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных.

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие)[10]. Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[4][17]. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций[10].

Современная систематика[править | править код]

Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время, ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время, веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды[4].

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает 1,070,781 видов (включая †17,203 ископаемых вида)[4]

  • Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых вида)
  • Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых вида)
  • Отряд Ephemeroptera (3,281 видов, включая †157 ископаемых вида)
  • Отряд †Geroptera (2 видов, включая †2 ископаемых вида)
  • Отряд †Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых вида)
  • Отряд Odonata (6,650 видов, включая †608 ископаемых вида)
  • Отряд †Palaeodictyoptera (233 видов, включая †233 ископаемых вида)
  • Отряд †Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых вида)
  • Отряд †Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
  • Отряд †Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых вида)
  • Отряд †Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых вида)
  • Отряд †Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых вида)
  • Отряд Orthoptera (24,481 видов, включая †651 ископаемых вида)
  • Отряд Phasmida (3,100 видов, включая †54 ископаемых вида)
  • Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых вида)
  • Отряд Grylloblattodea (542 видов, включая †510 ископаемых вида)
  • Отряд Mantophasmatodea (23 видов, включая †6 ископаемых вида)
  • Отряд Plecoptera (3,833 видов, включая †120 ископаемых вида
  • Отряд Dermaptera (1,982 видов, включая †49 ископаемых вида)
  • Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых вида)
  • Отряд Mantodea (2,447 видов, включая †22 ископаемых вида)
  • Отряд Alienoptera (†1 вид)
  • Отряд Blattodea (8,643 видов, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
  • Отряд †Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых вида)
  • Отряд Psocoptera (5,732 видов, включая †121 ископаемых вида)
  • Отряд Phthiraptera (5,136 видов, включая †1 ископаемых вида)
  • Отряд Thysanoptera (6,091 видов, включая †153 ископаемых вида)
  • Отряд Hemiptera (104,165, видов, включая †1,982 ископаемых вида)
  • Отряд †Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых вида)
  • Отряд Hymenoptera (155,517 видов, включая †2,429 ископаемых вида)
  • Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых вида)
  • Отряд Coleoptera (392,415 видов, включая †2,928 ископаемых вида)
  • Отряд Neuroptera (5,937 видов, включая †469 ископаемых вида)
  • Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемых вида)
  • Отряд Raphidioptera (271 видов, включая †87 ископаемых вида)
  • Отряд Trichoptera (15,233 видов, включая †685 ископаемых вида)
  • Отряд Lepidoptera (158,570 видов, включая †147 ископаемых вида)
  • Отряд Diptera (160,591 видов, включая †3,817 ископаемых вида)
  • Отряд Siphonaptera (2,086 видов, включая †4 ископаемых вида)
  • Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых вида)

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Труды ПИН АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
  2. 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
  3. Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  5. 1 2 Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  6. Nielsen E. S. and Mound L. A. Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, P. H. and Williams, T. (eds). Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. — Washington, DC: National Academy Press, 2000. — P. 213—222.
  7. Raven P. H., Yeates D. K. Australian biodiversity: threats for the present, opportunities for the future // Australian Journal of Entomology. — 2007. — Vol. 46. — P. 177—187.
  8. Chapman A. D. Numbers of living species in Australia and the World. — Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. — P. 60. — ISBN 978-0-642-56850-2.
  9. Hammond P. M. The current magnitude of biodiversity pp. 113—128 in Heywood, V.H. (ed.). Global biodiversity assessment. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.
  10. 1 2 3 4 5 Н. Ю. Клюге. Принципы номенклатуры зоологических таксонов // Современная систематика насекомых. — СПб: Лань, 2000. — 333 с. — ISBN 5-8114-0216-3.
  11. Glenner H. et al. The Origin of Insects // Science год = 2006. — Vol. 314. — P. 1883—1884.
  12. J. C. Regier, J. W. Shultz, R. E. Kambic (2005). «Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic». Proceedings of the Royal Society B 272 (1561): 395–401. DOI:10.1098/rspb.2004.2917. PMID 15734694.
  13. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284): 1079–1083. DOI:10.1038/nature08742. PMID 20147900.
  14. Jeffrey W. Shultz & Jerome C. Regier (2000). «Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade». Proceedings of the Royal Society B 267 (1447): 1011–1019. DOI:10.1098/rspb.2000.1104. PMID 10874751.
  15. Gonzalo Giribet & Carles Ribera (2000). «A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization». Cladistics 16 (2): 204–231. DOI:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x.
  16. Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai & Francesco Frati (2003). «Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?» (PDF). Science 299 (5614): 1887–1889. DOI:10.1126/science.1078607. PMID 12649480.
  17. 1 2 Барнс Р., и др. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  18. Tree of Life, Hexapoda.
  19. Insecta – insects After Grimaldi & Engel, 2005. Mikko's Phylogeny Archive
  20. Andrew Ross. The oldest fossil insect in the world. Natural History Museum. Архивировано 22 сентября 2012 года.
  21. Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2004). «New light shed on the oldest insect». Nature 427 (6975): 627–630. DOI:10.1038/nature02291. PMID 14961119.
  22. Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D’Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni & André Nel. A complete insect from the Late Devonian period (англ.) // Nature. — Nature Publishing Group, 2012. — Vol. 488, no. 7409. — P. 82–85. — ISSN 0028-0836. doi: 10.1038/nature11281
  23. Myers P. Z. A Devonian hexapod. Freethought Blogs (2 августа 2012). Архивировано 15 сентября 2013 года.
  24. 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына.. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  25. David R. Maddison. Archaeognatha. Bristetails. Tree of Life Web Project (1 января 2002). Проверено 11 декабря 2012. Архивировано 16 сентября 2013 года.
  26. Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Том 9. Членистоногие - трахейные и хелицеровые / Отв. ред. тома Б.Б. Родендорф. — М.: Из-во Академии наук СССР, 1962. — 560 с.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «autogenerated1», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]