Адаптация (биология)

См. также: Адаптивная система

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — приспособление организма к условиям существования. «[Жизнь] — постоянное приспособление … к условиям существования», — утверждал выдающийся русский физиолог И. М. Сеченов. — Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него". При этом: «…Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант». Организм даже в предельно короткие промежутки времени изменчив в связи с динамикой его функциональных состояний и с гомеоретической изменчивостью его «гомеостатических констант» (К. Уоддингтон, 1964, 1970). И исключительно системный подход должен лежать в основе современных знаний о механизмах и сущности процесса адаптации: «…Человек есть … система …, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам …» (И. П. Павлов, 1951).

История формирований представлений об адаптации

Исследования реакций организма в ответ на экстремальные воздействия были начаты еще Ч. Дарвиным (1872), который изучал эмоциональные аффекты человека и животных и обратил внимание на общность и различия эмоциональных проявлений. В исследованиях W. B. Cannon (1927) было показано значение симпатико-адреналовой системы в механизмах экстренной мобилизации организма при эмоциогенных реакциях. В работах И. П. Павлова (1900 и др.) и его учеников А. Д. Сперанского (1935, 1936, 1955), М. К. Петровой (1946, 1955), К. М. Быкова (1947, 1960) было доказано, что в результате воздействия чрезвычайных раздражителей возникают генерализованные нарушения трофики, заболевания внутренних органов. А. Д. Сперанский (1935), основываясь на полученных им экспериментальных данных об однотипных изменениях нервной системы и наличии генерализованного процесса в виде нарушений трофики, кровоизлия­ний, изъязвлений в желудке и кишечнике, изменения надпочечников и других органов, делает заключение о стандартных формах реа­гирования организма на действие чрезвычайных раздраже­ний.

В XVIII веке физиология обогатилась фундаментальным открытием И. М. Сече­новым (1863) центрального торможения. Возможно, именно этим открытием обусловлен последующий приоритет «нервистского» направления в физиологии, развиваемого, прежде всего, в работах русских и советских ученых И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Н. Е. Введенского, Л. А. Орбели, А. Д. Сперанского и др. И уже в работах этих авторов появляются идеи о наличии неких, присущих многим раздражителям свойств, стимулирующих защитно-приспособительные реакции организма. Так, И. П. Павлов (1900) писал: «…Чрезвычайные раздражители, являющиеся в качестве болезнетворных причин, представляют собой спе­цифические раздражители тех защитительных приборов организма, кото­рые назначены для борьбы с соответствующими болезнетворными причинами. Мы думаем, что это представление должно быть обобщено на все случаи болезни, и в этом кроется общий механизм приспособления организма вообще при встрече с патогенными условиями, совершенно подобно тому, как нормальный, сочетанный и приспособленный ход жизни имеет в своем основании специфическое раздражение того или другого аппарата».

Но в качестве ключевого механизма адаптации мировое научное сообщество, тем не менее, выбирает концепцию о постоянстве внутренней среды организма C. Bernard (1878), которую ее автор считал основным условием существования организма, или, по его словам, «условием свободной жизни», что подразумевало «такое совершенство организма, чтобы внешние перемены в каждое мгновение компенсировались и уравновешивались». Данная концепция получила развитие уже в работах W. В. Cannon (1929, 1932), сформулировавшего принцип гомеостазиса и показавшего, что единство и постоянство внутренней среды организма поддерживаются цепью сложных и много­образных процессов. Предложенный им термин «гомеостаз» обозначает способность организма поддерживать постоянство своей внутренней среды. Гомеостатическое равновесие по W. В. Cannon (1929, 1932) поддерживается механизмами автоматической саморегуляции, приобретенными живыми существами в результате совершенствования их приспособительной деятельности в процессе эволюции. Сам W. В. Cannon (1932) в одной из своих монографий пишет о том, что тайна мудрости тела — в гомеостазе, достигаемом совершенной адаптационной деятельностью.

Именно работы C. Bernard, W. В. Cannon, И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. А. Ухтомского, Н. Е. Введенского, А. Д. Сперанского и других авторов предопределили дальнейший интерес исследователей всего мира к проблемам адаптации. Тем не менее, началом «эры адаптации» принято считать появление в 1936 году в журнале «Nature» краткой, состоящей всего лишь из 74 строк заметки канадского исследователя H. Selye под заглавием: «Syndrome produced by Diverse Nocuous Agents» («Синдром, вызываемый разными повреждающими агентами»). В данной статье автор, основываясь на результатах экспериментов, произведенных им на крысах, сообщает об отмеченных им общих для всех случаев неспецифических изменениях во внутренних органах и анатомо-физиологических системах лабораторных животных, происходящих в ответ на действия различных по специфике экстремальных факторов (холод; хирургическое повреждение; предельные физические нагрузки; интоксикация сублетальными доза­ми различных препаратов — адреналин, атропин, морфин, формаль­дегид и др.). Причем возникающий при действии всех этих факторов неспецифический синдром характеризуется «классической» триадой симптомов (значительное увеличение коркового слоя надпочечников с исчезновением секреторных гранул из корковых клеток и усиленной митотической проли­ферацией, особенно в пучковой зоне; острая инволюция тимико-лимфатического аппарата; появление кровоточа­щих язв в желудке и двенадцатиперстной кишке), наличие и выраженность которых никоим образом не зависят от природы (специфических качеств) повреждающего агента.

По мнению X. Лагерлёф (1970), стрессовая реакция на угрожающие стимулы впервые была описана W. B. Cannon (1929). И стоит вспомнить, что еще в 1833 г. Beaumont наблюдал покраснение слизистой желудка во время эмоционального потрясения у одного из своих пациентов, имевших желудочную фистулу, связанную с травмой (обзор Х. Лагерлеф, 1970). И сам Г. Селье (1960) пишет в своей книге: «Еще в 1842 г. английский врач Томас Керлинг опи­сал острые желудочно-кишечные изъязвления у больных с обширными ожогами кожи. В 1867 г. венский хирург Альберт Бильрот сообщил о таких же явлениях после больших хирургических вмешательств, осложненных ин­фекцией. … Такие изменения наблюдали в парижском Пастеровском институте Пьер Ру и Александр Йерсен у зараженных дифтерией морских свинок: надпочечники у них зачастую увеличиваются, набухают кровью и кровоточат». Очевидно, время публикации вышеупомянутой статьи H. Selye (1936) совпадает и с появлением гипотезы о еди­ной «стереотипной реакции на повреждение». При этом, отвечая на поставленный им самим вопрос о степени неспецифичности обнаруженного им синдрома Г.Селье (1960) говорит: «…мы не видели вредных стимулов, которые не могли бы вызвать наш синдром». В данной фразе совершенно четко обозначены фактические исходные позиции, с которых далее развивались идеи Г. Селье. Показательно и то, что первоначально вместо термина «стресс» при характеристике открытого им синдрома автор использовал термины «повреждающий» или «вредный» (H. Selye, 1936). И далее Г. Селье (1960) пишет: «Мы назвали этот синдром „общим“ потому, что он вызывается лишь теми агентами, которые приводят к общему состоянию стресса …, и, в свою очередь, вызывает генерализованное, то есть системное защитное явление».

Однако вполне приемлемый и абсолютно отвечавший полученным до 1936 года результатам экспериментов термин «повреждающее воздействие» не удовлетворил Г. Селье, поскольку оказалось, что даже такие стиму­лы, как кратковременное мышечное напряжение, психическое возбуждение или кратковременное охлаждение, уже вызыва­ют сти­муляцию коры надпочечников (Г. Селье, 1960). Нетрудно заметить, что здесь речь уже не идет о синдроме, включающем «триаду» обнаруженных H. Selye в 1936 году изменений, полученных в ответ на экстремальные повреждающие воздействия. Вполне очевидно, что ответные реакции на такие стимулы, как кратковременное мышечное напряжение, психическое возбуждение или кратковременное охлаждение неравноценны реакциям организма лабораторных животных в ответ на повреждающие воздействия, которые в отдельных случаях приводили к их смерти. Однако Г. Селье (1960) с легкостью объединяет все эти реакции под флагом общего термина «стресс», тем самым фактически уничтожая его первоначальный физиологический смысл и придавая ему немыслимое количество степеней свободы.

Проводимые далее Г. Селье (1960) параллели между генерализованной неспецифической реакцией организма и местной воспалительной реакцией приводят его к мысли о предельной близости и едва ли не идентичности этих процессов: «…Общий адаптационный синдром и воспаление яв­ляются неспецифическими реакциями, проходящими в своем развитии ряд различных стадий, обе могут быть вызваны различными стрессорами и способны повышать устойчивость организма к их воздействиям». Термин «стрессор», употребленный здесь Г. Селье, выступает уже не только в качестве характеристики некоего воздействия, вызвавшего неспецифическую генерализованную реакцию организма, но и в качестве неспецифической характеристики местного повреждающего фактора, действие на организм которого совсем не обязательно должно привести к генерализованной стрессовой реакции (как неспецифического состояния «предельного напряжения») данного организма. Как следствие — появление «на свет» в устах самого Г. Селье (1960) терминов «системный стрессор» и «ограниченный местный стресс». В действительности же — «… нет абсолютно никакого повода для смешения совершенно разнородных процессов под общим термином стресса» (П. Д. Горизонтов, 1980).

Итогом всех этих трансформаций представлений о «стрессе» явилось появление на свет определения «стресса» как «суммы всех неспецифических биологических феноменов (вклю­чая и повреждение, и защиту)», которые могут быть «локальными, или топическими (как видно на примере воспаления), или системными (как видно на примере общего адаптационного синдрома)» (Г. Селье, 1960). С этого момента термин «стресс» в устах Г. Селье и его последователей перестал быть конкретным физиологическим понятием и стал расхожим «публичным» термином, в принципе означающим что угодно. Одно из последних определений «стресса» данное Г. Селье в книге «Стресс без дистресса», вышедшей в 1974 году — «стресс есть неспецифический ответ организма на любое предъявленное ему требование» — еще более неопределенно.

Подобное представление о «стрессе» позволила Г. Селье и его многочисленным последователям (Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; В. Н. Платонов, 1988; и др.) «безнаказанно» относить к «стрессу» любые неспецифические реакции организма на опять-таки любые внешние или внутренние воздействия даже без обнаружения хотя бы единственного из описанных H. Selye (1936) «компонентов» общего неспецифического синдрома. Данный факт отмечен Л. Х. Гаркави с соавт. (1977): «…Многие исследователи даже не изучают, развивается ли после воздействия комплекс изменений, характерный для стресса, заведомо считая, что любой раздражитель вызывает стресс. Если же при этом обнаруживается хоть какое-либо изменение деятельности системы гипофиз — кора надпочечников, то исчезают и последние сомнения (если они были) — стресс это или не стресс». Пытаясь проследить дальнейшую трансформацию представлений Г. Селье о «стрессе», в его статье «Концепция стресса. Как мы ее представляем в 1976 г.» мы находим: «стресс является частью нашего каждодневного опыта…» и «даже в состоянии полно­го расслабления спящий человек испытывает некоторый стресс…». «Стресс» по Г. Селье (1974) уже «не всегда результат повреждения» и его «не следует избегать». В связи с этими представлениями Г. Селье (1974, 1992) уже просто вынужден был предоставить «стрессу» ничем не объяснимую «возможность» совершать метаморфозы в «дистресс» и «эустресс». Однако даже И. А. Аршавский (1980), абсолютно поддерживающий идею Г. Селье о возможности физиологического и патологического стресса, пишет о том, что «…специальный физиологический анализ этих двух понятий не дается».

«Стрессорные» идеи Г.Селье оказались крайне привлекательными для многочисленных «ученых», жаждавших «получить» пусковой момент адаптации и не желавших заниматься поисками и раскрытием сложнейших механизмов самого процесса адаптации и в результате все вымыслы Селье о «стрессе» были приняты «научным» большинством в качестве истины, не требующей доказательств. И именно на этой базе были построены растиражированные по всему миру абсурдные представления о процессе адаптации: «стресс — адаптация — деадаптация — реадаптация».

Однако следует знать, что «чрезвычай­ные раздражители или необычный размер ежедневных усло­вий существования организма, которые выступают в качестве патогенных факторов, наруша­ют механизмы саморегуляции функции, резко суживают диа­пазон уравновешивания организма со средой и тем самым ограничивают коренную способность живых существ поддер­живать постоянство своей внутренней среды» (И. П. Павлов, 1900); «…При стрессе нарушаются практически все виды обмена…» (С. Х. Хайдарлиу, 1980); «Перенесенный стресс существенно нарушает адаптивные функции коронарного кровообращения» и «после прекращения стрессорного воздействия … наблюдаются нарушения метаболизма, функции и структуры сердца, которые не только представляют собой реакцию на стресс, но приводят к стойким очаговым повреждениям, сохраняющимся после того, как сам стресс миновал» (Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988).

Неспецифические адаптационные реакции организма

Однако, несмотря на победное шествие буквально по всему миру «стресс-теории» Г. Селье уже в 60-е годы появляется ряд мнений, вполне обоснованно подвергающих сомнению истинность представлений Г. Селье (1960) об однообразии неспецифических проявлений в организме в ответ на разноплановые воздействия. П. Д. Горизонтов, Т. Н. Протасова (1968) утверждали, что Г. Селье не имеет оснований для безграничного расширения понятия стресса, включая в него все возможные неспецифические реакции организма. Было замечено, что «не все раздражители вызывают однотипную стандартную гормональную реакцию» и «стремление все неспецифические изменения, возникающие в … организме, трактовать как проявление стресс-реакции, делает это понятие расплывчатым и крайне неопределенным» (П. Д. Горизонтов, Т. Н. Протасова, 1968). Л. Леви (1970) писал, что теория Г. Селье «вызвала серьезную критику, в частности, на том основании, что этот синдром вызывается у человека воздействием только самых грубых из всех возможных стрессоров, например инъекцией формалина, в то время как на трудности повседневной жизни человек реагирует посредством адаптационных реакций совершенно отличного типа». Р. М. Баевский (1972) утверждал, что «…три стадии общего адаптационного синдрома, описанные Г. Селье применительно к острым опытам на животных, не могут быть использованы в практике оценки состояния человека, подвергающегося воздействию неадекватных факторов». Позднее С. Х. Хайдарлиу (1980) пишет: «…при стрессовых воздействиях характер биохимических сдвигов в ЦНС определяется не только морфофункциональными и биохимиче­скими особенностями конкретных нервных образований и общим состоянием организма, но и характеристиками самого стрессора — его природой, интенсивностью, продолжитель­ностью действия, повторяемостью и т. д.».

Л. Х. Гаркави с соавт. (1977) считают, что впервые о возможности существования качественно иного, нежели стресс неспецифического состояния организма высказался Н. В. Лазарев (1962), изучавший состояния неспецифически повышенной сопротивляемости организма. Выявлено, что в отличие от стресса при состоянии неспецифически повышенной сопротивляемости отсутствует классическая, характерная для стресса «триада» (H. Selye, 1936, 1952; Г. Селье, 1960) и отмечается лишь активация половых желез и гонадотропной функции гипофиза (Н. В. Лазарев, 1962). Очевидно результаты этих и других работ и послужили «катализаторами» для создания «общей теории адаптационных реакций»: была выдвинута и получила подтверждение в результатах проведенных исследований (М. А. Уколова, Ю. Н. Бордюшков, Л. X. Гаркави, 1968; М. А. Уколова, Л. X. Гаркави, Е. Б. Квакина, 1970; и др.) гипотеза о различии неспецифических реакций организма в зависимости от количественных характеристик действующих факторов. Согласно результатам этих исследований, в организме могут развиваться минимум три типа неспецифических адаптационных реакций:

1. Реакция на слабые воздействия.
2. Реакция на воздействие средней силы.
3. Реакция на сильные, чрезвычайные воздействия.

Неспецифическую реакцию на слабое по силе воздействие на организм было предложено называть «реакцией тренировки» (Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1979). Установлено, что реакция тренировки протекает стадийно: стадия ориентировки; стадия перестройки; стадия тренированности.

В ответ на действие раздражителей средней силы развивается общая неспецифическая адаптационная реакция, названная «реакцией активации» (Л. Х. Гаркави, 1968; Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1969). Данная реакция также развивается стадийно: стадия первичной активации; стадия стойкой активации.

На чрезмерные по силе воздействия организм отвечает генерализованной неспецифической реакцией «стресс» и формированием в нем одноименного состояния. При этом в зависимости от интенсивности и длительности действия стрессора различают «острый» и «хронический стресс» (Л. Х. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова, 1977, 1998). Стресс по Л. Х. Гаркави с соавт. (1977, 1998), являющийся согласно первоначальной концепции Г. Селье (1936) генерализованной реакцией организма на действие чрезмерного раздражителя и в этом своем содержании не претерпевшей в редакции указанных авторов сколь либо значительных изменений развивается стадийно: стадия тревоги; стадия резистентности; стадия истощения (Г. Селье, 1950, 1952, 1956, 1960 и др.). В противоположность Г. Селье (1960), не связывавшим «стресс» с метаболическими изменениями в организме, подвергшемуся воздействию стрессора, исследования Л. Х. Гаркави с соавт. (1977) доказали зависимость изменений интенсивности метаболизма от выраженности «перенесенных» организмом воздействий.

Неспецифические реакции организма отражают истинный размер Средовых воздействий на организм («размер» специфических реакций организма на действие факторов Среды), который всегда отражен в степени напряженности работы нейроэндокринной системы.

Основы системной физиологии

Системный подход в науке позволяет осмыслить то, чего нельзя понять при элементарном анализе накопленного в исследованиях материала. Системность — тот ключ, который позволяет соединить уровень целостного и уровень частного, аналитически полученного результата, заполнить пропасть, разделяющую эти уровни. «Главные проблемы биологии … связаны с системами и их организацией во времени и пространстве» (Н. Винер, 1964).

Толчком для понимания необходимости системного подхода в изучении физиологических процессов в человеческом организме послужили работы Р. Декарта, основателя рефлекторной теории, принципы которой были сформулированы еще в XVII в., и явившейся биологическим корнем сформулированного позднее И. П. Павловым (1901) учения об условных рефлексах. Учение И. П. Павлова (1901) позволило подойти к объяснению сложных приспособительных реакций животных и человека к условиям окружающей среды. Вместе с тем, П. К. Анохиным (1973) отмечено, что учение И. П. Павлова, сделавшего исключительно важный шаг в развитии рефлекторной теории, оказалось стоящим на грани двух эпох: с одной стороны, была выявлена грандиозная закономерность мозга формировать временные связи, определяющие эффект приспособительного поведения, с другой — трактовка и объяснение экспериментальных результатов оставалась в рамках устоявшихся рефлекторных терминов и понятий. С расширением знаний о механизмах поведенческого акта, развитием и усовершенствованием методики исследований, с появлением новых фактов, вступавших в противоречие с канонами рефлекторной теории, ограниченной узкими рамками афферентно-эффекторных отношений, становилось все более ясно, что условный рефлекс, объясняющий тот или иной поведенческий акт по декартовской формуле «стимул-реакция» не может полностью объяснить приспособительный характер поведения человека и животных. Согласно классическому рефлекторному принципу, поведение заканчивается только действием, хотя важны не столько сами действия, сколько их приспособительные результаты (К. В. Судаков, 1987).

Отмечено множество попыток создания теории систем. Коллективом авторов из NASA было даже предложено выделить специальную науку о «биологических системах» («Biological Systems Science»). Попытки соблюсти принципы системности приобрели различные формы, среди которых выделены:

1. Количественно-кибернетический «системный» подход, рассматривающий биологические системы с позиций теории управления и широко использующий математическое моделирование физиологических функций в попытках выявления общих закономерностей.
2. Иерархический «системный» (или «системно-структурный») подход, рассматривающий процессы взаимодействия отдельных частей в организме в плане их усложнения: от молекул — к клеткам, от клеток — к тканям, от тканей к органам и т. д.
3. Анатомо-физиологический «системный» подход, отражающий объединение органов по их физиологическим функциям: «сердечнососудистая система», «пищеварительная система», «нервная система» и проч. (П. К. Анохин, 1978).

Но представление о системе, как о взаимодействующих компонентах и, собственно, их взаимодействие «не может сформировать систему, поскольку анализ истинных закономерностей функционирования с точки зрения функциональной системы раскрывает скорее механизм „содействия“ компонентов, чем их „взаимодействие“» и «…система, при своем становлении приобретает собственные и специфические принципы организации, не переводимые на принципы и свойства тех компонентов и процессов, из которых формируются целостные системы» (П. К. Анохин, 1978). «Характерной чертой системного подхода является то, что в исследовательской работе не может быть аналитического изучения какого-то частичного объекта без точной идентификации этого частного в большой системе» (П. К. Анохин, 1978).

Теория функциональных систем была разработана П. К. Анохиным (1935) в результате проводимых им исследований компенсаторных приспособлений нарушенных функций организма. Как показали эти исследования, всякая компенсация нарушенных функций может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, зачастую расположенных в различных отделах центральной нерв­ной системы и рабочей периферии, тем не менее, всегда функционально объеди­ненных на основе получения конечного приспособительного эффекта. Такое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было названо «функциональной системой» (П. К. Анохин, 1968). «Понятие функциональной системы представляет со­бой, прежде всего, динамическое понятие, в котором ак­цент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчива­ющегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта» (П. К. Анохин, 1958). Ядром функциональной системы является приспособительный эффект, определяющий состав, перестрой­ку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование о результате промежуточного или конечного при­способительного эффекта. Причем понятие функциональной системы охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма (П. К. Анохин, 1958).

«Традиция избегать результат действия как самостоятельную физиологическую категорию не случайна. Она отражает традиции рефлекторной теории, которая заканчивает „рефлекторную дугу“ только действием, не вводя в поле зрения и не интерпретируя результат этого действия» (П. К. Анохин, 1958). «Фактически физиология не только не сделала результаты дей­ствия предметом научно объективного анализа, но и всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет, построила на концепции дугообразного характера течения приспособительных реакций („рефлекторная дуга“)» (П. К. Анохин, 1968). Но: «Результат господствует над системой, и над всем формированием системы доминирует влияние результата. Результат имеет императивное влияние на систему: если он недостаточен, то немедленно эта информация о недостаточности результата перестраивает всю систему, перебирает все степени свободы, и, в конце концов, каждый элемент вступает в работу теми своими степенями свободы, которые способствуют получению результата» (П. К. Анохин, 1978). «Системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения фокусированного полезного результата» (П. К. Анохин, 1978). Именно потому, что в рассматриваемой концепции результат оказывает центральное организующее влияние на все этапы формирования системы, а сам результат ее функционирования является, по сути, функциональным феноменом, вся архитектура системы была названа функциональной системой (П. К. Анохин, 1978). Центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности, определяющий в целом для организма условия течения метаболических процессов (П. К. Анохин, 1980). Достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после «проб и ошибок» достигается достаточный приспособительный результат; в случае достаточности результата организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов. Таким образом, системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения конкретного полезного результата (П. К. Анохин, 1978).

Были сформулированы (П. К. Анохин, 1968) основные признаки функцио­нальной системы как интегративного образования:

1. Функциональная система является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова.
2. Существование любой функциональной системы непременно свя­зано с получением какого-либо четко очерченного результата. Именно этот результат определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом.
3. Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты в одних случаях могут быть врожденными, в других это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферент­ную сигнализацию с периферии о результатах действия. Характерной чертой такого афферентного аппарата является то, что он складывается до получения самих результатов действия.
4. Каждый результат действия такой функциональной системы формирует поток обратных афферентаций, представляющих все важнейшие призна­ки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закреп­ляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санк­ционирующей афферентацией».
5. В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов.
6. Жизненно важные функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей каждой жизненно важной функциональной системы (прин­цип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения.

Следует подчеркнуть, что «функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какой-нибудь участвующей структуры анатомического типа», более того, «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизуются и вовлекаются в функциональную систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата» (П. К. Анохин, 1978). Введение понятия структуры в систему приводит к ее пониманию как чего-то жестко структурно детерминированного. Вместе с тем, именно динамическая изменчивость входящих в функциональную систему структурных компонентов является одним из ее самых характерных и важных свойств. Кроме того, в соответствии с требованиями, которые функция предъявляет структуре, живой организм обладает крайне важным свойством внезапной мобилизуемости его структурных элементов. «…Существование результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и ее фазовых реорганизаций и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающего возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорят о том, что истинные системы организма всегда функциональны по своему типу», а это значит, что «функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим» (П. К. Анохин, 1978).

Не менее важным обстоятельством является то, что функциональные системы организма, обеспечивающие какой-то из многочисленных результатов его деятельности, можно изолировать только с дидактической целью. Выделение любых функциональных систем в организме искусственно и может быть оправдано лишь с позиций облегчения их исследования. Вместе с тем, следует помнить, что эти «функциональные системы» сами по себе являются взаимосодействующими компонентами целостных функциональных систем, используемых организмом в процессе своего существования в среде. Поэтому, по мнению П. К. Анохина (1978), говоря о составе функциональной системы, необходимо иметь в виду тот факт, что «…каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где-то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта». И следует помнить, что: «Языки составляющих систему компонентов не переводимы на язык системы в целом» (П. К. Анохин, 1958); «Нельзя определить, что такое мышь, если изучать каждую из ее клеток отдельно, даже под электронным микроскопом» (Г. Селье, 1960).

Независимо от уровня своей организации и от количества составляющих их компонентов, функциональные системы имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем (П. К. Анохин, 1978). Центральная архитектура целенаправленного поведенческого акта развертывается последовательно и включает следующие узловые механизмы:

1. Афферентный синтез.
2. Принятие решения.
3. Формирование акцептора результата действия.
4. Обратная афферентация (эфферентный синтез).
5. Целенаправленное действие.
6. Санкционирующая стадия поведенческого акта (П. К. Анохин, 1968).

Таким образом, функциональная система по П. К. Анохину (1935) — это «законченная единица деятельности любого живого организма и состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта». Образование функциональной системы характеризуется объединением частных физиологических процессов организма в единое целое, обладающее своеобразием связей, отношений и взаимных влияний именно в тот момент, когда все эти компоненты мобилизованы на выполнение конкретной функции.

Вместе с тем, П. К. Анохин (1958, 1968) писал: «Как целостное образование любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвижность и в какой-то степени независи­мость от готовых жестких конструкций различных связей, как в пределах самой центральной системы, так и в масштабе целого организма» (П. К. Анохин, 1958, 1968). Именно здесь кроется ошибка П. К. Анохина и это именно тот момент, который обусловил фактическую невозможность до последнего времени реального применения теории функциональных систем в науке и практике. П. К. Анохин (1958, 1968) наделил функциональные системы свойством практически безграничной лабильности (возможности неограниченного выбора компонентов для получения одного и того же «полезного результата») и таким образом лишил функциональные системы присущих им черт функционально-структурной специфичности (С. Е. Павлов, 2000).

Дополнения к теории функциональных систем, сделанные В. А. Шидловским (1978, 1982) и С. Е. Павловым (2000) и обязывающие оценивать не только конечный результат, но и максимум параметров работы всего рабочего цикла функциональной системы, позволили утверждать, что функциональные системы обладают свойством относительной лабильности лишь на определенных этапах своего формирования, постепенно теряя это свойство к моменту окончательного формирования системы (С. Е. Павлов, 2000). То есть целостные функциональные системы организма (по «внешнему» содержанию — его многочисленные поведенческие акты) функционально специфичны и «привязаны» к вполне конкретным структурным образованиям организма (С. Е. Павлов, 2000, 2008, 2010). При этом следует учитывать, что «… конкретные механизмы интеграции, связанные с определенными структурными образованиями, могут менять свою характеристику и удельный вес в процессе динамических превращений функциональной системы» (П. К. Анохин, 1968).

Законы адаптации

Критический анализ господствующих поныне представлений о механизмах адаптации (Г. Селье, 1936, 1952; Ф. З. Меерсон, 1981; Ф. З. Меерсон, М. Г. Пшенникова, 1988; и др.), системный подход к изучению процессов адаптации, а также принципиальная позиция по вопросу о лабильности функциональных систем и «придание» целостным формирующимся и сформированным функциональным системам свойств относительной и абсолютной специфичности (С. Е. Павлов, 2000) позволила внести обоснованные изменения в собственно теорию функциональных систем и раскрыть и описать (С. Е. Павлов, 2000, 2008, 2010) системные механизмы и законы адаптации:

1. Адаптация — процесс непрерывный, прекращающийся только в связи со смертью организма.
2. Любой живой организм существует в четырехмерном пространстве, а, следовательно, процессы его приспособления не могут быть описаны линейно.
3. В основе процесса адаптации высокоорганизованного организма всегда лежит формирование абсолютно специфической функциональной системы (точнее — функциональной системы конкретного поведенческого акта), адаптационные изменения в компонентах которой служат одним из обязательных «инструментов» ее формирования.
4. Системообразующими факторами любой функциональной системы являются конечный и промежуточные результаты ее «деятельности», что обуславливает необходимость всегда мультипараметрической оценки не только конечного результата работы системы, но и характеристик «рабочего цикла» любой функциональной системы и определяет ее абсолютную специфичность.
5. Системные реакции организма на комплекс одновременных или (и) последовательных средовых воздействий всегда специфичны, причем неспецифическое звено адаптации, являясь неотъемлемым компонентом любой функциональной системы, также определяет специфику его реагирования.
6. Можно и нужно говорить об одновременно действующих доминирующем и обстановочных афферентных влияниях, но следует понимать, что организм реагирует всегда на весь комплекс средовых воздействий формированием единой специфичной к данному комплексу функциональной системы.
7. Функциональная система предельно специфична и в рамках этой специфичности относительно лабильна лишь на этапе своего формирования.
8. Любая по сложности функциональная система может быть сформирована только на основе «предсуществующих» физиологических (структурно-функциональных) механизмов, которые, в зависимости от «потребностей» конкретной целостной системы, могут быть вовлечены или не вовлечены в нее в качестве ее компонентов.
9. Сложность и протяженность «рабочего цикла» функциональных систем не имеет границ во времени и пространстве.
10. Обязательным условием полноценного формирования любой функциональной системы является постоянство или периодичность действия (на протяжении всего периода формирования системы) на организм стандартного, неизменного комплекса средовых факторов, «обеспечивающего» столь же стандартную афферентную составляющую системы.
11. Еще одно обязательное условие формирования любых функциональных систем — участие в этом процессе механизмов памяти.
12. Процесс адаптации, несмотря на то, что он протекает по общим законам, всегда индивидуален, поскольку находится в прямой зависимости от генотипа того или иного индивидуума и реализованного в рамках этого генотипа и в соответствии с условиями прежней жизнедеятельности данного организма фенотипа.

Определения и термины аадптологии

Действующие факторы Среды — объемное, комплексное понятие, включающее все надпороговые (по силе воздействия на организм) факторы, которые реально оказывают на организм специфическое воздействие в конкретный момент времени. Действующие факторы — «внешние» или «внутренние» воздействия на организм — всегда рассматриваются и оцениваются во взаимодействии с биологическим объектом (организмом) и вне этого «взаимодействия» самостоятельной «стоимости» не имеют. Сила (величина) воздействия какого-либо фактора (суммы факторов) определяется сугубо индивидуальной реакцией на него каждого субъекта, зависящей не только от характеристик действующего фактора, но и от адаптационных возможностей данного субъекта и его «исходного состояния». Любой действующий фактор несет в себе как неспецифические, так и специфические черты. Более того, неспецифические характеристики любого действующего на организм фактора неотделимы от его специфических качеств. Адаптация — процесс специфического приспособления организма к всегда комплексно действующим на него факторам среды и процесс поддержания структурно-функциональной стабильности окончательно сформированных функциональных систем организма (что соответствует состоянию абсолютной адаптированности организма к комплексно действующим факторам Среды). Процесс адаптации — это процесс «построения» специфических функций организма, позволяющих получать требуемый организму (и возможный для данного организма!) результат. Или, поскольку функции организма связаны с его структурными образованиями, процесс адаптации еще более достоверно должен быть представлен в виде целенаправленного специфического функционально-структурного приспособления к условиям, в которые поставлен конкретный организм (С. Е. Павлов, 2000, 2010).

Адаптированность (абсолютная, полная) — абсолютный результат процесса адаптации — состояние специфического динамического равновесия организма, сформировавшееся в результате продолжительного (в течение периода адаптации) «взаимодействия» данного организма с неизменным комплексом факторов среды. Абсолютная адаптированность организма к комплексу стандартных, относительно неизменных по силе и специфичности воздействий напрямую связан с окончательным формированием конкретной функциональной системы. Длительность периода адаптации при соблюдении оговоренных выше условий определяется сложностью формируемой функциональной системы и индивидуальными особенностями организма (С. Е. Павлов, 2000, 2010).

Уровень адаптированности — состояние организма, оцениваемое мультипараметрически на любом этапе его приспособления к комплексно действующим на него факторам среды (С. Е. Павлов, 2000, 2010).

Адаптационные реакции — специфические реакции организма, его «срочный» ответ на комплексно действующие факторы среды. Адаптационные реакции организма в ответ на производимую или произведенную «внешнюю» или «внутреннюю» работу — это мотивированный спецификой этой работы сдвиг гомеостатических констант в компонентах задействованной для выполнения данной конкретной работы функциональной системы. Адаптационные реакции стимулируют течение обменных процессов в компонентах работающей в данный момент функциональной системы, обуславливая функционально мотивированные адаптационные изменения ее компонентах (если данная функциональная система находится на той или иной стадии своего формирования), или, обеспечивая ее стабильность (если она полностью сформирована) (С. Е. Павлов, 2000, 2010).

Неспецифические адаптационные реакции организма — искусственно выделенное звено адаптации, позволяющее оценить истинный (отраженный в реакциях организма) «размер» комплекса действующих на организм факторов среды (С. Е. Павлов, 2000, 2010). Адаптационные изменения — специфические изменения, происходящие в организме в процессе его приспособления к комплексно действующим на него факторам среды — один из основных «инструментов» адаптации, используемый организмом как для достижения состояния адаптированности, так и для поддержания организма в этом состоянии. Адаптационные изменения (более или менее выраженные) происходят в организме в ответ на любые изменения его «внешней» и «внутренней» среды (С. Е. Павлов, 2000, 2010).

Стадии процесса адаптации

Процесс адаптации при соблюдении вышеназванных условий протекает стадийно (С. Е. Павлов, 2000):

1. Стадия первичной экстренной мобилизации предсуществующих компонентов системы.
2. Стадия выбора необходимых системе компонентов.
3. Стадия относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы.
4. Стадия полной стабилизации функциональной системы.
5. Стадия сужения афферентации.

Относительно короткая «стадия первичной экстренной мобилизации предсуществующих компонентов системы» (С. Е. Павлов, 2000) характеризуется тотальным вовлечением в работу системы физиологических механизмов, которые могли бы быть задействованы в реализации конкретного поведенческого акта и высокой интенсивностью обменных процессов в организме. Формирующаяся функциональная система на этой стадии наименее специфична.

На «стадии выбора необходимых системе компонентов» (С. Е. Павлов, 2000) осуществляется перебор и выбор необходимых системе компонентов, которые в дальнейшем и будут определять ее структурно-функциональную специфичность. На этой стадии сохраняется значительная интенсивность обменных процессов в организме.

Во время «стадии относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы» (С. Е. Павлов, 2000) в организме происходит «подгонка» отобранных на предыдущей стадии адаптации компонентов под требования системы и конечного «прогнозируемого» ею результата. Эта «подгонка» осуществляется системой в результате направленных (специфических) адаптационных изменений в ранее отобранных ею компонентах. Необходимо уточнить, что адаптационные изменения в компонентах формирующейся системы сопровождают процесс адаптации на всех стадиях его течения, однако именно в стадии относительной стабилизации компонентного состава функциональной системы адаптационные изменения в ее компонентах становятся наиболее специфичными при сохранении достаточно высокой интенсивности обменных процессов. Именно адаптационные изменения, происходящие в отобранных системой компонентах, позволяют говорить лишь об относительной стабильности системы в целом.

«Стадия стабилизации функциональной системы» (С. Е. Павлов, 2000), характеризуется уравновешиванием всех обменных процессов в организме, и «исчезновением» суперкомпенсаторных реакций организма в ответ на уже привычный для него комплекс стандартных афферентаций. Именно на этой стадии формирования функциональной системы она становится структурно-функционально «жесткой» (полностью теряет свойство лабильности) и абсолютно специфичной.

«Стадия сужения афферентации» (П. К. Анохин, 1935, 1958, 1968, 1975 и др.; С. Е. Павлов, 2000) — заключительная стадия процесса адаптации, характеризующаяся переходом организма на «автоматический» (по сигнальному принципу) запуск «рабочего цикла» (С. Е. Павлов, 2000) сформированной функциональной системы (конкретного поведенческого акта). Именно эта стадия адаптации характеризуется максимальной экономичностью рабочего цикла той целостной функциональной системы, которая с учетом всех «внешних» и «внутренних» средовых воздействий «строилась» организмом на протяжении всего процесса адаптации к ним. И именно достижение этой стадии в процессе адаптации к предельно специфической деятельности соответствует достижению состояния адаптированности организма к этой деятельности.

Литература

1. Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. Москва, Медгиз, 1958 г., 472 с., ил. http://medsport.3dn.ru/load
2. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. «Медицина», Москва, 1968. — 546 с., ил. http://medsport.3dn.ru/load
3. Анохин П. К. Теория функциональной системы. — Успехи физиол. Наук, 1970, Т. 1, № 1. — С. 19-54.
4. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина., 1975. — 477 с. http://medsport.3dn.ru/load
5. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. — М., «Наука», 1978 г. — 399 с.
6. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980. — 197 с.
7. Баевский Р. М. Проблема прогнозирования состояния организма в процессе его адаптации к различным воздействиям. // В сб.: Нервные и эндокринные механизмы стресса. — Кишинев, «Штиница», 1980 — С. 30-61.
8. Бернар К. (Bernard C.) Курс общей физиологии. Жизненные явления, общие животным и растениям: Пер. с франц. — Спб., 1878. — 316 с.
9. Гаркави Л. Х., Квакина Е. Б., Уколова М. А. Адаптационные реакции и резистентность организма. — 2-е изд., доп.- Ростов-на-Дону: Ростовский ун-т, 1979. — 128 с.
10. Гаркави Л. Х., Квакина Е. Б., Уколова М. А. Адаптационные реакции и резистентность организма. — Ростов н/Д: Изд. РГУ, 1990. — 224 с.
11. Горизонтов П. Д., Протасова Т. Н. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии (к проблеме стресса). — М.: «Медицина», 1968. — 334 с., ил.
12. Дарвин Ч. Выражение эмоции у человека и животных. — М., Наука, 1953. — 1040 с.
13. Лагерлёф X. Психофизиологические реакции в период эмоционального стресса: медицинские последствия этих реакций // Эмоциональный стресс. Труды Международного симпозиума, организованного Шведским центром исследований в области военной медицины 5-6 февраля 1965 г., Стокгольм, Швеция. — Л., «Медицина», 1970. — С. 270—276.
14. Лазарев Н. В. Проблемы онкологии, 1962, 4, 94.
15. Лазарус Р. Теория стресса и психофизиологические исследования // Эмоциональный стресс. Труды Международного симпозиума, организованного Шведским центром исследований в области военной медицины 5-6 февраля 1965 г., Стокгольм, Швеция. — Л., «Медицина», 1970.- С. 178—208.
16.  Леви Л. Некоторые принципы психофизиологических исследований и источники их ошибок // В кн.: Эмоциональный стресс. Труды Международного симпозиума, организованного Шведским центром исследований в области военной медицины 5-6 февраля 1965 г., Стокгольм, Швеция. Л., «Медицина», 1970. — С. 88-108.
17. Меерсон Ф. З. Общий механизм адаптации и профилактики. — М.: Наука, 1973. — 360 с.
18. Меерсон Ф. З. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. М.: Медицина, 1978.
19. Меерсон Ф. З. Адаптация, стресс и профилактика. — М.: Наука, 1981. — 278 с.
20. Меерсон Ф. З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца. — М.: Медицина, 1984. — 269 с.
21. Меерсон Ф. З., Пшенникова М. Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. — М.: Медицина, 1988. — 256 с., ил.
22. Меерсон Ф. 3. Первичное стрессорное повреждение миокарда и аритмическая болезнь сердца / Ф. 3. Меерсон // Кардиология. — 1993. — № 4, 5 . — СС. 50-59, 58-64.
23. Павлов И. П. Полное собрание сочинений. 2-е изд. — М.-Л., Изд-во АН СССР, 1951, т. 1-6.
24. Павлов И. П. Лекции по физиологии 1912—1913 / Под ред. И. П. Разенкова. — М., 1952. — 332 с.
25. Павлов С. Е. Основы теории адаптации и спортивная тренировка. // «Теор. и практ. физ. культ.», № 1, 1999.- С. 12-17.
26. Павлов С. Е. Адаптация. — М., «Паруса», 2000. — 282 с. http://medsport.3dn.ru/
27. Павлов С. Е., Павлова Т. Н. Стресс как физиологическая реальность // В сб.: «Актуальные проблемы медико-биологического обеспечения подготовки высококвалифицированных спортсменов» / Сборник материалов научного Круглого Стола специалистов по спортивной медицине МГАФК, РГУФКСиТ, ММСУ, МНПЦСМ — Малаховка, МГАФК, 24 декабря 2008 г. — С. 58-61
28. Платонов В. Н. Адаптация в спорте. — К.: Здоров’я, 1988. — 216 с.
29. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме — М.: Медгиз, 1960.
30. Селье Г. Концепция стресса, как мы ее представляем в 1976 г. // В кн.: Новое о гормонах и механизме их действия. — Киев, 1977. — С. 27-36.
31. Селье Г. Стресс без дистресса. — Рига: Виеда, 1992. — 109 с., ил.
32. Сеченов И. М. Медицинские вести., 1863, № 34.
33. Сперанский А. Д. Избранные труды. — М.: Медгиз, 1955. — 583 с.
34. Технология подготовки спортсменов / С. Е. Павлов, Т. Н. Павлова — МО, Щелково: Издатель Мархотин П. Ю., 2011. — 344 с., ил. http://medsport.3dn.ru/
35. Уоддингтон К. Основные биологические концепции. // В кн.: На пути к теоретической биологии. — М., 1970. — С. 11-38.
36. Ухтомский А. А. Сборник сочинений. Т. I, II, III, IV и V. — Л., 1954.
37. Физиологические основы подготовки квалифицированных спортсменов: Учебное пособие для студентов ВУЗов физической культуры / С. Е. Павлов; МГАФК. — Малаховка, 2010. — 88 с. http://medsport.3dn.ru/
38. Функциональные системы организма: Руководство / Под ред. К. В. Судакова. — М.: Медицина, 1987. — 432 с,; ил.
39. Хайдарлиу С. Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинев, 1984.
40. Шидловский В. А. Мультивариантная адаптивная регуляция вегетативных функций. — Вопросы кибернетики, вып. 37. — M., 1978.
41. Шидловский В. А. Современные теоретические представления о гомеостазе. — В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. М., 1982, т. 25, с. 3-18.
42. Bernard С. Introduction a I’etude de la medecine experimentale. Paris, Editions Flammarion, 1945.
43. Cannon W. B. Organisation for physiological homeostasis, Physiol. Rev., 9, 399—431 (1929)
44. Сannоn W. В. The wisdom of the body. New York: Norton, 1932.
45. Levi L. (Ed.) Stress and Distress. — In: Response to Psychosocial Stimuli. Oxford Acta med. scand. Suppl., 528. Stocholm, 1972, — p. 166.
46. Selye H. Syndrome produce by diverse nouos agent // Nature. — 1936. — v.138. — p. 32.

См. также

• Физиологическая адаптация
• Онтогенетическая адаптация
• Естественный отбор
• Адаптивная радиация
• Стресс
• Коэволюция