Шмели

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Шмели
Bumblebee 2006.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Bombus Latreille, 1802

Синонимы
  • вкл. Psithyrus Lepeletier, 1833[1]
  • Agribombus Skorikov, 1938[1]
  • Agrobombus (Adventoribombus) Skorikov, 1922[1]
  • Agrobombus (Laesobombus) Skorikov, 1922[1]
  • Alpigenibombus Skorikov, 1938[1]
  • Alpinibombus Skorikov, 1937[1]
  • Apathus Newman, 1834[1]
  • Bombus (Agrobombus) Vogt, 1911[1]
  • Bombus (Anodontobombus) Krüger, 1917[1]
  • Bombus (Boopobombus) Frison, 1927[1]
Подроды
Ареал

изображение

Шмели́ (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл (Apidae), во многих отношениях близкий медоносным пчёлам. Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Северной Африке, а также в горах некоторых других регионов[2].

Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные[3].

Систематика[править | править код]

Классификация[править | править код]

В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов[4][5]. Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии[5][6].

Bombus


Mendacibombus, 12 видов



Bombias, 3 вида




Kallobombus, 1 вид




Orientalibombus, 3 видов



Subterraneobombus, 10 видов




Megabombus, 22 вида




Thoracobombus, 50 видов



Psithyrus, 30 видов








Pyrobombus, 50 видов




Alpinobombus, 5 видов



Bombus (подрод), 5 видов






Alpigenobombus, 7 видов



Melanobombus, 17 видов




Sibirocobombus, 7 видов



Cullumanobombus, 23 видов








Филогения[править | править код]

Шмели (триба Bombini) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волоскам) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо близки к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение[7]. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных, морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:[7]

«Корзиночные» пчёлы


Apini (медоносные пчёлы)



Euglossini (орхидные пчёлы)





Bombini (шмели)



Meliponini (безжальные пчёлы)




Особенности строения и физиологии[править | править код]

Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм[3].

Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых[8].

Окраска[править | править код]

Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией[9].

Самка[править | править код]

Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками. Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками[3].

Самец[править | править код]

Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков[3].

Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьирует по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая)[3].

Жало[править | править код]

Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинен вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его не причиняя себе вреда; по этой же причине после укуса жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое и при ужалении шмель также впрыскивает небольшое количество своего яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (наиболее), фосфолипаза A2, сериновые протеазы[10].

Развитие[править | править код]

Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи[4].

Поведение[править | править код]

Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.

Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus[11] (ныне подрод в составе рода Bombus[12]).

Гнездо[править | править код]

Гнездо (бомбидарий) устраивают в почве, подстилке, дуплах, брошенных гнёздах грызунов или птиц[13].

Экологическая роль[править | править код]

Шмелям принадлежит огромная роль в опылении различных растений, в особенности мотыльковых[источник не указан 941 день].

Значение[править | править код]

Шмели имеют хозяйственное значение как опылители. Для опыления овощей в теплицах и оранжереях могут быть использованы шмелиные семьи[14].

Палеонтология[править | править код]

Ископаемый шмель †Bombus cerdanyensis Dehon et al., 2014 (~10 млн лет, миоцен, Испания)
Ископаемый шмель †Bombus trophonius (миоцен, Чехия)

Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно[15][16][17]. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку[4][18].

Шмель в геральдике[править | править код]

Аэродинамические характеристики[править | править код]

Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.[28]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 BioLib (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802
  2. Paul H. Williams (1998). «An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description». Bulletin of the Natural History Museum (Entomology) 67: 79–152. Проверено 30 May 2012.
  3. 1 2 3 4 5 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  4. 1 2 3 Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.
  5. 1 2 Williams, Paul (2008). «A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus)». Apidologie 39: 46–74. DOI:10.1051/apido:2007052.
  6. Bombus. www.nhm.ac.uk
  7. 1 2 (June 2011) «The Antiquity and Evolutionary History of Social Behavior in Bees». PLOS ONE 6 (6): e21086. DOI:10.1371/journal.pone.0021086. PMID 21695157. Bibcode2011PLoSO...621086C.
  8. Фильм BBC «Жизнь в микромире. Взмывая ввысь»
  9. Paul H. Williams (2007). «The distribution of bumblebee colour patterns world-wide: possible significance for thermoregulation, crypsis, and warning mimicry». Biological Journal of the Linnean Society 92 (1): 97–118. DOI:10.1111/j.1095-8312.2007.00878.x. Проверено 17 April 2014.
  10. Molecular cloning and antibacterial activity of bombolitin isolated from the venom of a bumblebee, Bombus terrestris
  11. Шмель // Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 4 т. — СПб., 1907—1909.
  12. Psithyrus на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  13. Прощалыкин М. Ю. и Купянская А. Н. Пчёлы семейства Apidae (Hymenoptera, Apoidea) Забайкалья (рус.). — Euroasian Entomological Jornal, 2009. — С. 59—68.
  14. Технология промышленного разведения шмелей. Использование шмелей в современных тепличных предприятиях
  15. 1 2 M. Dehon, T. De Meulemeester, and M. S. Engel. 2014. Taxonomic names, in Wing shape of four new bee fossils (Hymenoptera: Anthophila) provides insights to bee evolution. PLoS One 9(10):e108865 DOI:10.1371/journal.pone.0108865
  16. Zeuner, F. E. & F. J. Manning. 1976. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea). Bull. British Mus. (Nat. Hist.) Geol. 27: 149-268.
  17. 1 2 Wappler T., De Meulemeester T., Murat Aytekin A., Michez D., Engel M.S. (2012). Geometric morphometric analysis of a new Miocene bumble bee from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera: Apidae). Syst Entomol 37: 784–792.
  18. (Williams, 1985a)
  19. 1 2 A. P. Rasnitsyn and C. D. Michener (1991). «Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments on the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae)». Annals of the Entomological Society of America 84(6): 583-589.
  20. 1 2 J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298
  21. Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123-133.
  22. Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
  23. Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33-58.
  24. Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83-91.
  25. Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
  26. paleobiodb.org: †Bombus proavus Cockerell, 1931.
  27. Prokop, J. (2017). «An Early Miocene bumble bee from northern Bohemia (Hymenoptera, Apidae)». ZooKeys 710: 43–63. DOI:10.3897/zookeys.710.14714.
  28. http://www.aps.org/units/dfd/meetings/upload/JaneWang_DFD07.pdf

Литература[править | править код]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «шмель»