Эндоспоры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Окрашенный препарат Bacillus subtilis. Вегетативные клетки красные, споры зелёные.

Эндоспо́ры — покоящиеся, в основном неспособные к размножению формы (некоторые Anaerobacter способны к образованию 7 эндоспор из одной клетки и могут размножаться с их помощью), образуемые некоторыми (исключительно грамположительными[1]) бактериями типа фирмикут[2]. Эндоспоры образуются в результате впячивания внутрь клетки части её собственной цитоплазмы. Образование эндоспор запускается при недостатке питательных веществ с целью пережить неблагоприятный период. Когда условия среды улучшаются, спора прорастает, возвращаясь к состоянию вегетативной клетки. Эндоспоры могут сохраняться очень долго, возможно, до 1000 лет при нормальных условиях (были описаны случаи прорастания спор, возраст которых насчитывает 25-40 миллионов лет[3]). Однако при 100°С 90% эндоспор гибнут через 11 минут; 99% спор актиномицетов гибнет при 75°С через 70 минут, при высушивании они сохраняют жизнеспособность до 15 лет[4].

Спорообразование[править | править код]

Как писалось выше, при неблагоприятных условиях внутри материнской клетки (спорангия) образуется эндоспора, причём в каждой материнской клетке формируется одна спора (описана анаэробная бактерия, образующая в клетке до 3—5 эндоспор[1]). Процесс спорообразования продолжается 5—13 часов[5].

Спорообразование идёт с затратой питательных веществ. В начале спорообразования в клетке падает содержание глюкозы и поли-β-оксимасляной кислоты, синтезируется дипиколиновая кислота (она отсутствует в нормальной вегетативной клетке), накапливаются ионы Ca2+, Mg2+, Mn2+ и К+[5].

Процесс спорообразования протекает в несколько этапов:

  1. Цитолемма инвагинируется, быстро углубляясь, так что клетка оказывается разделённой на две части: меньшую, содержащую часть генетического материала (будущая спора), и большую.
  2. Отделённая часть покрывается цитолеммой материнской клетки. В итоге формируется проспора с двумя плазматическими мембранами.
  3. Между плазматическими мембранами проспоры синтезируется кора (кортекс) из пептидогликана, а за счёт материнской клетки формируются споровые оболочки: полипептидная наружная оболочка и экзоспорий, состоящий из белков и липидов.
  4. Материнская клетка разрушается, спора освобождается[6].

Этапы образования споры до стадии проспоры обратимы, после этого этапа процесс спорообразования уже становится необратимым. Установлено, что если добавить к спорулирующей культуре антибиотик хлорамфеникол, то обрастание отделённого участка цитоплазмой материнской клетки останавливается, и вместо спорообразования происходит обычное клеточное деление[1].

Свойства зрелой эндоспоры[править | править код]

Фотография эндоспор Paenibacillus alvei, полученная методом фазово-контрастной микроскопии.

Физические свойства[править | править код]

Эндоспора представляет собой округлую или овальную термостабильную, сильно преломляющую свет структуру. Эндоспоры не окрашиваются по Граму и другими стандартными методами. Если размягчить оболочку споры окраской по Ожешке, то в дальнейшем спора будет доступна для окрашивания по Цилю-Нильсену[5].

Химические свойства[править | править код]

Как писалось выше, в споре накапливаются дипиколиновая кислота и ионы кальция, а также ионы Mg2+, Mn2+ и К+. Белки эндоспор, в отличие от белков вегетативных клеток, богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов: высокой температуры, радиации, ультрафиолетовых лучей, химических агентов[1].

Генетический материал споры[править | править код]

Содержание ДНК в споре ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит только часть генетического материала исходной клетки. Генетический материал поступает в спору в виде до конца реплицированных молекул ДНК. У некоторых видов споры содержат по 2 или 3 копии ДНК. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках[1].

Расположение в клетке[править | править код]

Различное расположение эндоспор в материнской клетке. 1, 4 — центральное; 2, 3, 5 — терминальное; 6 — латеральное.

Расположение незрелых эндоспор внутри бактериальной клетки является важным показателем для идентификации различных видов бактерий. Существует 3 основных типа расположения эндоспор:

  • терминальное;
  • концевое:
  • центральное.

Изредка встречается также латеральное расположение эндоспор.

Примером бактерии с терминальными эндоспорами является Clostridium tetani, возбудитель столбняка. Центрально расположенные эндоспоры имеет бактерия Bacillus cereus, а концевые — Bacillus subtilis.

Прорастание[править | править код]

Прорастание споры включает в себя 3 этапа:

  • активация;
  • инициация;
  • собственно прорастание[5].

Прорастание споры активируется при прогревании. Его также активируют глюкоза и другие углеводы, многие аминокислоты (в первую очередь L-аланин), а также некоторые ионы[5].

За активацией следует инициация прорастания, в ходе которой происходит гидратация споры, активация ферментных систем и дыхания, удаление ионов кальция и дипиколиновой кислоты. После этого следует собственно прорастание, при котором из споры вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку[5].

Прорастание споры сопровождается рядом структурных, химических и иных изменений, которые приведены в нижеследующей таблице[5]:

Зрелая спора Прорастающая спора
Репрессия генома Дерепрессия генома
Образования дипиколиновой кислоты Удаление дипиколиновой кислоты
Увеличение содержания Ca2+ Удаление Ca2+
Метаболизм почти отсутствует Мобилизация метаболизма
Есть кортекс Разрушение кортекса
Мало свободной воды в цитоплазме Увеличение содержания свободной воды в цитоплазме
Высокий показатель преломления света Уменьшение показателя преломления света
Высокая устойчивость к вредному излучению, химическим веществам Высокая чувствительность к вредному излучению, химическим веществам
Термостабильность Термолабильность
Длительная жизнеспособность (сотни лет) Короткая жизнеспособность

Бактерии, образующие эндоспоры[править | править код]

Примерами бактерий, формирующих эндоспоры, являются:

Значение для человечества[править | править код]

Так как образование эндоспоры является упрощённой моделью клеточной дифференцировки, молекулярные аспекты этого процесса были детально изучены, особенно у модельного организма Bacillus subtilis. Благодаря этим исследованиям было получено немало нового для нашего понимания процесса экспрессии генов, транскрипционных факторов, сигма-фактора субъединиц РНК-полимеразы.

Эндоспоры возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis были использованы в атаках сибирской язвой в 2001 году. Порошок, найденный в заражённых почтовых конвертах, содержал зрелые споры возбудителя сибирской язвы. Вдыхание, глотание или попадание на кожу этого порошка повлекло за собой ряд смертей.

Эндоспоры Geobacillus stearothermophilus применяются в роли биологического индикатора, когда в автоклавах проводят стерилизационные процедуры.

Споры Bacillus subtilis нашли своё применение в биотехнологии, микробиологии и медицине (сфера вакцинации) как средство для получения рекомбинантных белков[7].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 Биология и медицина. Споры и спорообразование прокариот.
  2. C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J. Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC
  3. Cano RJ, Borucki MK (1995) Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science 268: 1060-1064. DOI:10.1126/science.7538699
  4. Билич, Крыжановский, 2009, с. 191.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Билич, Крыжановский, 2009, с. 190.
  6. Билич, Крыжановский, 2009, с. 190—191.
  7. Abel-Santos, E (editor). Bacterial Spores: Current Research and Applications. — Caister Academic Press, 2012. — ISBN 978-1-908230-00-3.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]