Багараатан
† Багараатан | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Род: † Багараатан |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bagaraatan Osmolska, 1996 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 70,6—68,5 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Багараатан[1] (лат. Bagaraatan) — род позднемеловых тероподных динозавров из надсемейства тираннозавроид, включающий единственный вид — Bagaraatan ostromi[2]. Известен по ископаемым остаткам из отложений нэмэгэтинской свиты в Монголии[3], датируемых возрастом около 70,6—68,5 млн лет[4].
Открытие и наименование
[править | править код]Голотип и единственный известный экземпляр багараатана, ZPAL MgD-I/108, был обнаружен в 1970 году в ходе польско-монгольской экспедиции, после чего кратко упоминался Р. Градзинским и Т. Ежикевичем в их работе 1972 года[6]. Вид и род были описаны польским палеонтологом Хальшкой Осмульской в 1996 году. Родовое название багараатана происходит от монг. baga — «маленький», и araatan — «хищник». Видовое название ostromi дано в честь американского палеонтолога Джона Острома[3].
Осмульская отнесла к ZPAL MgD-I/108 нижеперечисленный материал[3]:
- нижняя челюсть (без средней части и коронок зубов);
- один крестцовый позвонок;
- 25 хвостовых позвонков (21 из них составляют единый ряд);
- несколько шевронов и их фрагментов (из них лишь немногие находятся в сочленении с хвостовыми позвонками);
- повреждённые постацетабулярные отростки левой и правой подвздошных костей;
- проксимальная половина левой лобковой кости, сочленённая с вертлужной частью седалищной кости;
- проксимальная и дистальная части левой бедренной кости;
- полная левая большеберцовая кость;
- левая малоберцовая кость;
- сросшиеся в astragalocalcaneum таранная и пяточная кости (восходящий отросток фрагментарный);
- фаланги левой задней конечности II-2 и IV-1.
Описание
[править | править код]По оценке Осмульской 1996 года, багараатан достигал 3,0—3,5 м в длину при высоте бедёр менее чем 1 м[3]. В 2019 году Молина-Перес и Ларраменди дали схожую оценку: 3,2 м в длину при высоте бёдер 80 см и массе 80 кг[7].
Осмульская (1996) сформулировала следующий диагноз вида и рода[3]:
- на надугловой кости есть два отверстия, сочленовная кость имеет скошенную заднюю поверхность и короткий ретроартикулярный отросток;
- хвостовые позвонки с полыми, очень тонкостенными телами;
- сочленение гипосфена и гипантрума[англ.] толстое, присутствует по крайней мере в шестнадцати проксимальных хвостовых позвонках;
- презигапофизы проксимальных хвостовых позвонков имеют выступы на боковых поверхностях;
- подвздошная кость с двумя глубокими впадинами и гребневидным выступом на латеральной поверхности постацетабулярного отростка;
- бедренная кость с антериорно расположенным гребнем под малым вертелом;
- большеберцовая и малоберцовая кости дистально срослись друг с другом и с astragalocalcaneum, образовавшимся в результате срастания таранной и пяточной костей.
Классификация
[править | править код]Градзинский и Ежикевич (1972) отметили будущий голотип нового вида как «целуроидного динозавра» (англ. coeluroid dinosaur)[6]. В 1996 году Осмульская, описывая багараатана, отнесла его напрямую к кладе тетанур (Tetanurae). Она отметила сходство бедренной кости багараатана с бедром PIN 2549-100 из формации Ирен-Дабасу[англ.][3], которое С. М. Курзанов (1987) приписал представителю авимимид[8] (в настоящее время считается, что этот образец, вероятно, принадлежит троодонтиду[9]). З. Чики и Д. Григореску (1998) отметили сходство между бедренными костями багараатана, европейских манирапториформ (Elopteryx, Heptasteornis, Bradycneme) и образца FGGUB R.351. По их мнению, FGGUB R.351 — это дистальный конец бедренной кости, которая может принадлежать новому таксону теропод, близкому к багараатану и PIN 2549-100[10]. Тем не менее, в 2005 году Е. Кесслер, Д. Григореску и З. Чики переописали его как дистальный конец плюсны, вероятно, принадлежащей гадрозавроиду[11].
Филогенетический анализ, проведённый Томасом Хольцем в 1998 году, восстановил багараатана в качестве сестринского таксона манирапториформ (Maniraptoriformes; вопреки современным представлениям, в эту кладу были включены тираннозавриды и компсогнатиды)[12]. Анализ Хольца 2004 года показал, что багараатан может быть базальным тираннозавроидом[13]. Ещё один анализ, проведённый Томасом Карром[англ.] в рамках его кандидатской диссертации (2005), восстановил багараатана в одной кладе с бистахиэверсором (Bistahieversor), сестринской по отношению к тираннозавридам (Tyrannosauridae)[14].
Филогенетический анализ Марка Левена и соавторов (2013) восстановил багараатана в качестве базального тираннозавроида, занимающего более продвинутую позицию, чем процератозавриды (Proceratosauridae). Результатам этого анализа соответствует кладограмма, приведённая ниже[15].
Tyrannosauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В своей кандидатской диссертации (2013) палеонтолог Стивен Брусатти опубликовал доводы в пользу того, что багараатан может быть химерой, состоящей из костей тираннозавроида и других целурозавров[16]. Данный вопрос планируется изучить в ещё не законченной статье за авторством Маковицки, Брусатти и соавторов. Основываясь на морфологии и данных, полученных ранее, палеонтолог-любитель Майкл Мортимер пришёл к выводу, что нижняя челюсть, позвонки и таз, вероятно, принадлежат тираннозавроиду, а задние конечности — троодонтиду[17].
Исследование, опубликованное в 2024 году, подтвердило, что багараатан является химерой, состоящей из нескольких таксонов теропод. Бедренная кость, большеберцовая кость, одна фаланга и большинство костей, не описанных в статье Осмульской, идентифицированы как Caenagnathidae indet. Нижняя челюсть, шейные позвонки, таз, хвост и одна фаланга, которые считаются голотипом B. ostromi, демонстрируют сходство с тираннозавридами, что подтверждается филогенетическим анализом. Учёные обнаружили только два потенциально уникальных диагностических признака, которые, однако, могли меняться в процессе роста животного или быть следствием внутривидовой изменчивости. Авторы работы заключили, что голотип B. ostromi является неопределённым тираннозавридом, который является одним из самых маленьких молодых представителей этого семейства, известных в настоящее время[18].
Примечания
[править | править код]Комментарии
[править | править код]Источники
[править | править код]- ↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 85. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
- ↑ Bagaraatan (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 9 января 2022).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Osmólska H. An unusual theropod dinosaur from the Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1996. — Vol. 41, iss. 1. — P. 1—38. — ISSN 0567-7920. Архивировано 15 января 2022 года.
- ↑ Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst Архивная копия от 2 марта 2012 на Wayback Machine (англ.). — 2012. — P. 9.
- ↑ Нэйш и Барретт, 2019, с. 87—88.
- ↑ 1 2 Gradzinski R., Jerzykiewicz T. Additional geographical and geological data from the Polish-Mongolian paleontological expedition (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 1972. — Vol. 27. — P. 17—30. — ISSN 0567-7920. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 265.
- ↑ Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц // Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — М.: Наука, 1987. — Вып. 31. — С. 1—92.
- ↑ Currie P. J., Eberth D. A. Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 1993. — Vol. 14, iss. 2. — P. 127—144. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1006/cres.1993.1011.
- ↑ Csiki Z., Grigorescu D. Small theropods from the Late Cretaceous of the Hateg Basin (Western Romania) - an unexpected diversity at the top of the food chain (англ.) // Oryctos : journal. — 1998. — Vol. 1. — P. 87—104. — ISSN 1290-4805. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Kessler E., Grigorescu D., Csiki Z. Elopteryx revisited-A new bird-like specimen from the Maastrichtian of the Haţeg Basin (Romania) (англ.) // Acta Palaeontologica Romaniae : journal. — 2005. — P. 249—258. — ISSN 2248-3802. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Holtz T. R. Jr. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs (англ.) // GAIA : journal. — 1998. — Vol. 15. — P. 5—61. — ISSN 0871-5424. Архивировано 27 ноября 2021 года.
- ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 5: "Tyrannosauroidea" by Holtz T. R. Jr., pp. 111—136.
- ↑ Carr T. D. Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms (англ.) // PhD thesis, University of Toronto. — 2005. — P. 1—1170.
- ↑ Loewen M. A., Irmis R. B., Sertich J. J. W., Currie P. J., Sampson S. D. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, iss. 11. — P. e79420. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0079420. Архивировано 17 декабря 2014 года.
- ↑ Brusatte S. L. The phylogeny of basal coelurosaurian theropods (Archosauria: Dinosauria) and patterns of morphological evolution during the dinosaur-bird transition (англ.) // PhD thesis, Columbia University. — 2013. — P. 1—944.
- ↑ Mortimer M. Bagaraatan Osmolska, 1996 (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 13 января 2021. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Słowiak J., Brusatte S. L., Szczygielski T. Reassessment of the enigmatic Late Cretaceous theropod dinosaur, Bagaraatan ostromi (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2024. — 16 February (vol. zlad169). — doi:10.1093/zoolinnean/zlad169. Архивировано 17 февраля 2024 года.
Литература
[править | править код]На русском языке
[править | править код]- Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
На английском языке
[править | править код]- The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
- Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.