Манирапторы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Paraves»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Манирапторы
Protarchaeopteryx 4713.JPG
Protarchaeopteryx
Научная классификация
Международное научное название

Maniraptora Gauthier, 1986

Дочерние таксоны

Манира́пторы[1] (лат. Maniraptora, от латинских слов «рука» и «хватать»[2]) — клада архозавров из группы целурозавров, по своим характеристикам примыкающих к птицам тесней, чем к орнитомимозаврам. Оригинальное определение клады дано в 1986 году Жаком Готье. Наиболее древние известные остатки манирапторов относятся к раннему юрскому периоду, а, поскольку кладистический анализ включает в эту группу птиц, это единственная группа динозавров, дожившая до современности.

Определение[править | править код]

Термин «Maniraptora» был введён в 1986 году американским палеонтологом, одним из основоположников кладистики Жаком Готье. В предложенную кладу Готье включил все организмы, обладающие с предком птиц и дейнонихозавров (троодонтид и дромеозаврид) или хотя бы одних дромеозаврид общими характеристиками, которые не разделяли орнитомимиды. В список таких кладоопределяющих характеристик входили[3]:

  • отсутствие предлобной кости (в целом сильно редуцированной у всех целурозавров)
  • ярко выраженные осевые эпипофизы (отростки позвонков, общие для всех ящеротазовых, но особенно заметные относительно размера тела у птиц и дейнонихозавров)
  • наличие гипапофизов (килеобразных выпуклостей) на позвонках шейногрудного отдела, отсутствующих у орнитомимид и компсогнатов, но наличествующих у некоторых других динозавров и даже крокодилоподобных псевдозухий
  • конструкция хвостовых позвонков, формирующих подвижный балансирующий хвост
  • коракоид близкой к прямоугольной формы; в основном у архозавров, в том числе компсогнатов, орнитомимид и ценагнатов форма коракоида ближе к круглой
  • вытянутая передняя конечность, длина которой составляет не менее 3/4 от длины позвоночного столба до крестца (у дейнонихозавров; у птиц, начиная с археоптерикса, существенно длиннее)
  • сильно выгнутая в задней части локтевая кость (у большинства архозавров задняя часть локтевой кости практически прямая, а у орнитомимид только слегка выгнутая)
  • изогнутое полумесяцем кость запястья и тонкая искривлённая третья пястная кость; у завроподоморф обычно третья пястная кость не тоньше второй
  • выгнутая вперёд тыльная часть подвздошной кости; традиционно этот изгиб наличествует у завроподоморф, в том числе теропод, сохраняется у ценагнатов, орнитолестов, дейнонихозавров и птиц, но отсутствует у цератозавров, карнозавров и орнитомимид
  • лобковая ость подвздошной кости длиннее, чем седалищная, и в целом лобковая кость ориентирована в переднебрюшном, а не заднебрюшном плане, как у большинства завроподоморф, включая орнитомимид
  • менее массивное в передней части основание лобковой кости — у большинства завроподоморф оно развито симметрично, но у птиц, дейнонихозавров, а также компсогнатов, целюров и микровенатора передняя часть развита значительно слабей
  • седалищная кость, как минимум в полтора раза более короткая, чем лобковая (у дейнонихозавров и археоптерикса — вдвое), в то время как традиционно у завроподоморф её длина составляет не менее 3/4 длины лобковой кости
  • удалённый от места крепления запирательный выступ на седалищной кости; хотя этот выступ характерен для всех тетануров, у карнозавров и орнитомимид он расположен проксимально; у современных птиц он, вероятно, утрачен в процессе эволюции
  • передний (малый) вертел бедренной кости практически сливается с её проксимальной головкой, тогда как у карнозавров, орнитомимид и микровенатора он отделён глубокой впадиной; четвёртый вертел бедренной кости — наследственная черта архозавров — у дейнонихозавров и археоптерикса, так же, как у современных неплавающих птиц и птерозавров, отсутствует полностью
  • четвёртый палец ноги по длине превосходит второй и приближается к третьему, создавая асимметрию, отсутствующую у других теропод

Это определение по группе признаков уже в момент формулировки было несовершенным, как признавал Готье, поскольку часть этих характеристик разделяли тероподы, не бывшие ни птицами, ни (как на тот момент считалось) дейнонихозаврами Coelurus, Compsognatus, Hulsanpes, Microvenator, Ornitholestes, Saurornitholestes и другие[4]. В 1994 году Т. Хольц попытался сузить число характеристик, определяющих кладу, тем самым разрешив имеющиеся противоречия. Его определение включало только характеристики передних конечностей, и среди соответствующих ему групп оказались орнитомимозавры и родственные клады под общим именем Arctometatarsalia. Уже с 1996 года, однако, группа, определённая Хольцем, получила название манирапториформов, а для собственно манирапторов по-прежнему используется комплекс характеристик, предложенный Готье[5].

Длинные передние конечности манирапторов, очевидно, не использовались при ходьбе, как и у других тероподов, но позволяли дотягиваться до добычи на большем расстоянии. Изогнутая кость в запястье давала кисти возможность гнуться не только вперёд и назад, как у других теропод, но и в стороны, что в совокупности с сильными пальцами и мощными когтями обеспечивало наилучший захват или режущий удар. Эта модель поведения была предсказана для дейнониха в 1969 году и вскоре подтверждена палеонтологической находкой в одной из монгольских экспедиций. Находка представляла собой скелеты сцепившихся велоцираптора и протоцератопса, причём первый одной передней лапой держал второго за костяной «воротник», а ногой с увеличенным режущим когтем наносил удар в районе горла. Обеспечиваемое месяцеобразной костью запястья движение кисти нелетающих манирапторов аналогично движению кисти современных птиц при взмахе крыла; если современные птицы действительно имеют общих предков с дейнонихозацрами, это означает, что им не пришлось, как предполагает «древесная» теория их эволюции, проходить через стадию планирующего полёта в своём развитии, так как их анатомия была уже приспособлена к машущему полёту[6]. Существуют предположения, что некоторые из манирапторов, не относящиеся непосредственно к птицам, обладали способностью к машущему или по крайней мере планирующему полёту. Эта идея опирается на чрезвычайно длинные передние конечности таких манирапторов, как дромеозавриды Rahonavis[7] и Microraptor, а также троодонтид Anchiornis[8].

Не все манирапторы обладали полноценным оперением, хотя у некоторых из них, не относящихся непосредственно к птицам, были тем не менее настоящие перья. К таким динозаврам относится, например, овирапторозавр каудиптерикс, передние конечности которого были слишком коротки для полёта, зато на хвосте росли большие контурные перья[9]. Тело теризинозаврид было покрыто не только подобием пуха — тонкими нитевидными образованиями, характерными для многих теропод, но также и полноценными длинными и широкими перьями[10]. С другой стороны, отпечатки примитивного оперения известны у компсогнатида синозавроптерикса, к манирапторам не относимого, а некоторые авторы склонны считать перьями даже чешуеподобные выросты на спине лонгисквамы — триасового архозавра, намного более древнего, чем любые манирапторы[11].

Таксономия[править | править код]

Кладограмма манирапторов
По публикации Годфруа и др. (2013)[12]
Maniraptora 

 Alvarezsauria


  

 Therizinosauria


 Pennaraptora 

 Oviraptorosauria


 Paraves 

 Scansoriopterygidae


 Eumaniraptora 

 Dromaeosauridae




 Troodontidae



 Avialae








Albertonykus borealis (альваресзаврид)
Nothronychus mckinleyi (теризинозаврид)
Nomingia gobiensis (овираптозавр)

В книге «Палеобиология динозавров» (2012) американский палеонтолог Стивен Брусатте выделяет в кладе манирапторов шесть клад более низкого порядка, представители которых в ходе эволюции ушли наиболее далеко от базальных хищных теропод и стали растительноядными или всеядными. Вопрос о том, насколько манирапторы близки к каждой из трёх групп базальных теропод — тираннозавридам, орнитомимозаврам и компсогнатидам — остаётся открытым. Одной из клад манирапторов являются собственно птицы — клада, даже наиболее примитивные представители которой, включая археоптерикса и конфуциусорниса, были способны к полёту благодаря наличию крыльев, развитой грудной мускулатуры и асимметричной формы пера (этой кладе Готье вместо традиционного латинского имени Aves дал стандартизированное научное название Avialae[13]). В эту кладу Брусатте и ряд предыдущих исследователей включают семейство Scansoriopterygidae[14][15], которое публикация Годфруа и др. 2013 года размещает на эволюционном древе отдельно[12]. Остальные пять клад по Брусатте включают[16]:

  • относительно малоизученных альваресзавроидов, большинство из которых были мелкими стройными динозаврами с клювами, длинными задними ногами и короткими обрубками вместо передних
  • преимущественно растительноядных теризинозавров, которых характеризуют маленькая голова, листовидные зубы, большое брюхо, серпообразные когти на передних конечностях и короткие и мощные задние
  • беззубых овирапторозавров, короткие и высокие черепа которых украшают замысловатые гребни и складки
  • а также дромеозаврид и троодонтид, менее далеко ушедших от традиционного облика теропод; для этих двух клад по-прежнему характерны бипедализм, острые зубы и главным образом животная пища, их отличает сильно увеличенный острый «коготь убийцы» (англ. killer claw) на задних ногах, служивший, чтобы врезаться в тело добычи.

Взаимоотношения между кладами манирапторов постоянно пересматриваются вследствие открытия новых окаменелостей, но в целом большинство исследователей сходится на выделении дромеозаврид и троодонтид в отдельную, сестринскую по отношению к птицам суб-кладу Deinonychosauria, тогда как остальные группы являются более базальными и каждая из них расположена на эволюционном дереве отдельно (хотя существуют публикации, доказывающие, что теризинозавры могут быть кладистически объединены с овираптозаврами)[17].

Примечания[править | править код]

  1. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 11. — 223 с.
  2. Padian, 1997, p. 411.
  3. Gauthier, 1986, pp. 30—35.
  4. Gauthier, 1986, p. 30.
  5. Padian, 1997, p. 412.
  6. Padian, 1997, pp. 412—413.
  7. Makovicky, P. J., Apesteguía, S., and Agnolín, F. L. The earliest dromaeosaurid theropod from South America // Nature. — 2005. — Vol. 437. — P. 1007—1011. — DOI:10.1038/nature03996.
  8. Xu, Xing, et al. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin // Chinese Science Bulletin. — 2008. — Vol. 54, № 3. — P. 430—435. — DOI:10.1007/s11434-009-0009-6.
  9. Gregory S. Paul. The beginnings of flight // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. — P. 111—130. — ISBN 0-8018-6763-0.
  10. X. Xu, X. Zheng, and H. You. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106, № 3. — P. 832—834. — DOI:10.1073/pnas.0810055106.
  11. J. Gauthier, and K. de Querioz. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven: Yale University, 2001. — P. 8—41.
  12. 1 2 Godefroit, P., Cau, A., Dong-Yu, H., Escuillié, F., Wenhao, W., and Dyke, G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds // Nature. — 2013. — Vol. 498. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
  13. Naish, 2012, p. 379.
  14. Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae // Nature. — 2011. — Vol. 475. — P. 465—470. — DOI:10.1038/nature10288.
  15. Brusatte, 2012, p. 99.
  16. Brusatte, 2012, pp. 100—102.
  17. Brusatte, 2012, pp. 102—103.

Литература[править | править код]